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Artigos científicos sobre a variabilidade genética e características físico-químicas de diferentes espécies de artocarpus, incluindo fruta-pão (artocarpus altilis), susino (morus spp.), cedro (cedrela odorata), eucalipto (eucalyptus spp.) e outras. Os artigos abordam temas como densidade básica e retratabilidade da madeira, biometria e características físico-químicas da fruta, marcadores genéticos e identificação genética de variedades.
Tipologia: Manuais, Projetos, Pesquisas
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Poliana dos Santos Pereira da Silva Engenheira Florestal Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, 2015
Dissertação apresentada ao Colegiado do Programa de Pós-Graduação em Recursos Genéticos Vegetais da Universidade Federal do Recôncavo da Bahia e Embrapa Mandioca e Fruticultura, como requisito parcial para a obtenção do Título de Mestre em Recursos Genéticos Vegetais.
Orientadora: Profª. Drª. Ana Cristina Vello Loyola Dantas Coorientador: Prof. Dr. Clair Rogério da Cruz Coorientador: Prof. Dr. Ricardo Franco Cunha Moreira
Aos meus Pais, por todo incentivo, confiança e amor.
A Tia Maria ( in memorian ) por todo apoio e carinho.
Dedico
Aos meus irmãos Ana Carla, Juliana e Igor pelo apoio, incentivo e por estarem ao meu lado em todos os momentos.
Ao meu namorado William, por todo carinho, companheirismo e dedicação.
Ofereço
Ao Professor Carlos Alfredo Lopes de Carvalho pela disponibilização do laboratório do Grupo de Pesquisa Insecta e a Weliton pelo auxilio nas fotografias microscópicas. A Nyree Zerega pelas informações transmitidas sobre a espécie. A Elaine Cerqueira e Ciro Filadélfo pelo apoio, incentivo, auxilio nas análises, sugestões, conselhos e principalmente, pela amizade. A Nane pelo apoio, incentivo e sugestões das análises. A Darcilucia pelo apoio e ensinamentos para o desenvolvimento do trabalho. Às técnicas da Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Vitória, Gabriela, Simone e em especial, a Elisângela pelo apoio, incentivo e pela amizade. Aos técnicos da Embrapa Mandioca e Fruticultura, Vanderson e Andressa por terem contribuído nas análises. Ao Sr. Alberico Santana pelo apoio e conhecimentos compartilhados. Aos funcionários da Fazenda Experimental do Centro de Ciências Agrárias Ambientais e Biológicas (CCAAB) pelo apoio e auxilio na condução do trabalho no campo. Aos funcionários da Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, em especial, a Rosimeire, Sr. Hélio e Elias pelo apoio e incentivo no decorrer da pesquisa. Aos membros do grupo de pesquisa Fruticultura Tropical (Fredson, Taíse, Eliane, Raissa, Rejane, Milena, Jeane, Naiara, Mirelli, Samara, Gabriel, Karine e Rafaelle) pelo apoio e ajuda nas coletas. Aos amigos que ganhei nessa jornada, em especial Hilçana, Gabriela, Dayse, Matheus, Thiago, Emile, Taíse Paixão por todos os momentos compartilhados. Às minhas amigas Simone, Silvana e Taise Almeida pelo apoio, carinho, cuidado e pela força que sempre me deu nos momentos difíceis. A Douglas e William pela auxilio na identificação das plantas e momentos de alegria. A Gilmara e Mauricio pelo apoio, incentivo e amizade. A todos, que direta e indiretamente, contribuíram para a conquista dessa etapa.
Muito obrigada!
Quando vem de Deus A gente sabe. É diferente.
William Sanches
( Artocarpus altilis variety seminifera ) FROM THE COLLECTION OF THE BAHIA RECONCAVO FEDERAL UNIVERSITY
Author: Poliana dos Santos Pereira da Silva Advisor: Profª Dr. Ana Cristina Vello Loyola Dantas Co-advisor: Prof. Dr. Clair Rogério da Cruz Co-advisor: Prof. Dr. Ricardo Franco Cunha Moreira
ABSTRACT: Artocarpus altilis var. seminifera is known as stone-breadfruit, containing numerous seeds that can be consumed in human food. The species is also used in folk medicine and in the timber industry. This work aimed to characterize the wood and evaluate the genetic divergence on the breadfruit collection, A. altilis var. seminifera , from the Bahia Reconcavo Federal University, in Cruz das Almas, Bahia, Brazil. For wood characterization, the diameter was measured at the height of 0.20 cm from the ground and from the representative average diameter of three breadfruit trees were selected. For each tree, the total height was determined and the rigorous volume determination was performed, and we evaluated anatomical characteristics: length, width, wall thickness and fiber lumen diameter and vessel diameter and frequency, and physical characteristics: volume, basic wood density, basic bark density, tangential and radial contractions, anisotropy coefficient and basic density of the samples. The fibers of the wood are short, with greater width and thickness in the spinal-bark direction. The vessels are numerous and increase in the spinal-bark direction. The wood is considered light, with low basic density (0. g/cm³) and high coefficient of anisotropy (3.9). The wood of Artocarpus altilis var. seminifera presented timber potential; it can be used to make laminates, plywood and boxes. For the molecular characterization with microsatellite markers (SSR), leaves from 27 breadfruit plants were collected, lyophilized and used for the extraction of genomic DNA. Among the 25 pairs of markers used, 19 amplified and identified homozygous and heterozygous individuals. The number of alleles per locus ranged from 3 to 10, with an average of 5.7 alleles in 19 loci. The values of polymorphic information content ranged from 0.52 to 0.86 in all 19 loci, with a mean of 0.68. The first MAA178a was the best in identifying the 27 plants revealed by the PIC values. The frequency of the most common allele in each locus ranged from 18% (MAA178a) to 55% (MAA3). The genetic dissimilarity coefficient of the pairs indicated that the lowest genetic distance was obtained between the plants FPS and FPS23 (D = 0.36684) and the greater, in the plants FPS15 and FPS16 (D = 0.9737). It was verified the formation of five groups, and the plants FPS18, FPS21, FPS20, FPS8, FPS12, FPS13, FPS19, FPS23, FPS25, FPS26, FPS14, FPS24, FPS9, FPS22, FPS15 and FPS27 were the most similar among themselves and the FPS1 and FPS2 plants, the most dissimilar. The molecular characterization of the plants provided accurate information on the genetic divergence of the species, so that it can aid in the development of breeding programs.
Keywords: Molecular characterization; Stone breadfruit; Wood properties.
Capítulo 1 Página Figura 1 Coleta das amostras. A e B. Medição do diâmetro a 0,20 cm do solo; C. Medição do comprimento dos galhos; D. Medição do diâmetro dos galhos.......................................................................... 26 Figura 2 Caracterização anatômica das fibras da madeira de Artocarpus altilis var. seminífera. A. Retirada da amostra no disco; B. Amostra da madeira; C. Cortes da amostra; D. Amostra colocada no recipiente plástico e E. Amostras utilizadas para determinar as dimensões das fibras...................................................................... 27 Figura 3 Cortes anatômicos transversais da madeira de Artocarpus altilis var. seminífera. A. Cortes anatômicos das partes: Externa (1), Intermediária (2) e Central (3); B. Cortes corados com safranina...................................................................................... 28 Figura 4 Amostras da madeira de Artocarpus altilis var seminífera. A. Discos com casca; B. Remoção das cascas; C. Cascas colocadas no saco e D. Disco e a casca da madeira .................................................... 28 Figura 5 Densidade básica da madeira de Artocarpus altilis var. seminífera. A. Cunha; B. Volume verde da amostra e C. Peso seco da amostra....................................................................................... 29 Figura 6 Contrações radiais e tangenciais e densidade básica das amostras da madeira de Artocarpus altilis var. seminífera. A. Disco da base; B. Amostras do disco; C. Medição da contração tangencial; D. Medição da contração radial; E. Amostra da madeira; F. Volume verde da amostra e G. Peso seco da amostra................................. 30 Figura 7 A. Fibras da madeira de Artocarpus altilis var. seminífera visualizadas na objetiva de 10X; B. Largura (LF); Espessura da parede das fibras (EPF) visualizadas na objetiva de 40X; Comprimento das fibras (CF) visualizadas na objetiva de 10X.............................................................................................. (^33) Figura 8 Cortes anatômicos da madeira de Artocarpus altilis var. seminífera. Frequência e diâmetro do vasos visualizados na objetiva de 10X. A. Externa; B. Intermediaria; C. Central D. Plano transversal; E. Plano longitudinal tangencial e F. Plano longitudinal radiais visualizadas na objetiva de 10X............................................................................................... 35
Capítulo 2
Figura 1 Preparação das amostras para a liofilização das folhas. A. Coleta das folhas; B. Folha; C. Lavagem das folhas em água corrente; D. Lavagem das folhas em água destilada; E. Cortes das folhas; F. Parte da folha sem nervura; G. Cortes dos pedaços das folhas; H. Amostras colocadas no eppendorf de 2,0 mL; I. O eppendorf sendo vedado com filme de PVC; J. Furos no filme de PVC com a ponteira...................................................................................... 53
Capítulo 1 Página
Tabela 1 Valores médios do comprimento, largura, espessura da parede e diâmetro do lúmen das fibras nas posições interna, central e externa da madeira das árvores de Artocarpus altilis variedade seminífera ...................................................................................... 32 Tabela 2 Valores médios da frequência e do diâmetro dos vasos da madeira das árvores de Artocarpus altilis variedade seminifera.. ......................................................................................^34 Tabela 3 Valores dos Índices de qualidade de fibras para a produção de papel da madeira de Artocarpus altilis var. seminifera....................^36 Tabela 4 Volumes total, com casca e sem casca e a porcentagem de casca das árvores de Artocarpus altilis var. seminífera amostradas................................................................................ 37 Tabela 5 Valores médios da densidade básica (DB) da madeira e da casca das árvores de Artocarpus altilis var. seminífera ........................................................................................ (^38)
Tabela 6 Valores médios de contrações tangenciais (Ctang), radiais (Crad), do coeficiente de anisotropia (CA) e da densidade básica da madeira de Artocarpus altilis var. seminifera ........................... (^39)
Capítulo 2
Tabela 1 Características^ de^25 locos^ microssatélites^ amplificados^ na Artocarpus altilis var. seminifera ..................................................... 56 Tabela 2 Produto de amplificação dos 19 iniciadores SSR, em 27 plantas de Artocarpus altilis var. seminifera da coleção da Universidade Federal do Recôncavo da Bahia. ................................................ 60 Tabela 3 Matriz de dissimilaridade genética entre pares das 27 plantas de Artocarpus altilis var. seminifera obtidas das análises de marcadores microssatélites........................................................ (^63)
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS E FÍSICAS DA MADEIRA DE Artocarpus altilis variedade seminifera ..................................................................................... 21
CAPÍTULO 2 ............................................................................................................. 47
DIVERGÊNCIA GENÉTICA DE Artocarpus altilis variedade seminifera DA COLEÇÃO DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA .......... 47
CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................... 69
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madeira fornece materiais para construção de edifícios, barcos e fibras para produção de tecidos (RAGONE, 1997). O látex bruto da fruta-pão é uma fonte potencial de proteases coagulantes do leite (SOARES et al., 2015) e, segundo os mesmos autores, é uma possível alternativa para a produção de coalho animal, abrindo espaço para estudos futuros, a fim de verificar o seu potencial de aplicações em alimentos. Jeon et al. (2015) analisaram e verificaram que os extratos fenólicos produzidos da fruta-pão var. apyrena podem reduzir a atividade do gene STAT3 e assim inibir crescimento do câncer de próstata. Ao realizarem um estudo para identificar quais as substâncias químicas responsáveis para repelir as fêmeas adultas do Aedes aegypti, Jones et al. (2012) verificaram a presença de 30 compostos na inflorescência masculina, incluindo uma mistura de terpenos aldeídos, ácidos graxos e aromáticos, indicando que os resultados fornecem suporte para esta prática tradicional da Oceania e indicam o potencial das inflorescências masculinas de fruta-pão como repelente de mosquitos. A fruteira-pão variedade seminífera é semelhante à fruteira-pão de massa quanto à sua descrição morfologia, sendo a principal diferença o fruto, que além das sementes, apresenta a casca coberta de falsos espinhos ou acúleos. A planta possui maior popularidade na região amazônica (SILVA; TASSARA, 2005). A A. altilis var. seminífera apresenta diversas formas de utilização, as folhas podem ser cozidas e usadas para o tratamento de doenças, como pressão e aliviar os sintomas de asma, as gemas florais masculinas e femininas como vegetais cozidos e as sementes (em média de 59 sementes por fruto) são de excelente qualidade nutricional, podendo ser consumidas cozidas ou assadas, como castanhas e para produção de oléo (constituído por ácido palmítico, oleico e ácido linoléico) (SACRAMENTO et al., 2009). A madeira é um material renovável com propriedades físicas e anatômicas que a tornam um material versátil, por apresentar beleza, resistência, durabilidade e fácil trabalhabilidade. Algumas espécies podem apresentar baixa durabilidade, rachaduras, fendilhamentos e empenamentos, sendo importante o conhecimento das propriedades para viabilizar a sua correta utilização (VIDAL et al., 2015). A caracterização da variação genética de uma determinada espécie é essencial para obter o sucesso de um programa de melhoramento genético (GIUSTINA et al., 2017). Pesquisas sobre caracterização genética são
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desenvolvidas com intuito de obter mecanismos e estratégias visando a preservação da diversidade genética e a conservação das espécies vegetais de interesse econômico, biotecnológico e ambiental (BEI et al., 2014). Para o desenvolvimento desses estudos são utilizados aplicados marcadores moleculares, pois permitem identificar as tendências evolutivas e relações filogenéticas entre as espécies (ALAM et al., 2015). No entanto, pouco são os estudos disponíveis sobre as características das plantas, frutos e madeira da fruteira-pão variedade seminífera, sendo de grande interesse para a determinação de seu potencial de utilização. O objetivo do presente trabalho foi a caracterização anatômica e física da madeira de Artocarpus altilis var. seminifera para subsidiar ações que visem o conhecimento de usos mais adequados e do potencial madeireiro da espécie, testar o potencial dos marcadores microssatélites desenvolvidos para Artocarpus altilis na espécie Artocarpus altilis variedade seminífera e caracterizar a divergência genética existente na coleção de fruteiras-pão da Universidade Federal do Recôncavo da Bahia.
REFERENCIAL TEÓRICO
Origem e Distribuição da fruteira-pão - Artocarpus altilis (Parkinson) Fosbesrg
A família da Moraceae está distribuída em regiões tropicais do mundo sendo representada por 63 gêneros com aproximadamente 1.500 espécies. No Brasil, são encontrados 28 gêneros abrangendo 340 espécies (BARROSO et al., 2002). No Sudeste Asiático são encontradas aproximadamente 50 espécies nativas do gênero Artocarpus (WANG et al., 2007). Dentro dessa família são encontradas espécies frutíferas, entre as quais está a Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg, com características alimentares, medicinais e madeireiro de grande importância para o homem (SACRAMENTO et al., 2009). É considerada uma das frutas mais importantes para algumas populações das ilhas do Oceano Pacífico, pois o fruto está inserido na base alimentar e pode ser utilizado de várias formas (MANICA, 2002). As controvérsias da distribuição da fruta-pão de caroço é que essa variedade é nativa de uma grande área da Nova Guiné, que através do Arquipélago Indo-
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Segundo Pereira e Kaplan (2013), a planta de Artorcapus altilis é rica de substâncias fenólicas as quais amenizam o estresse oxidativo e auxiliam na defesa de agentes patógenos e herbívoros. A árvore também pode fornecer medicamentos, repelentes e adesivos. A sua madeira pode ser utilizada para construção de casas, canoas e na fabricação de pranchas de surf e tambores (McCOY et al., 2010). Apesar dos aspectos e do potencial da cultura, segundo Ragone (1997) a fruteira-pão continua a ser uma espécie pouco utilizada em algumas partes do mundo e com seu mercado internacional limitado. Atualmente, pesquisadores vêm estudando o grande potencial dos frutos da fruteira-pão, por apresentar alto teor de carboidratos, sendo realizadas análises com o intuito de conhecer a maturação, composição, preservação e utilização da fruta-pão (MANICA, 2002). Segundo Murch et al. (2008), em muitas áreas produtoras de fruteira-pão no Havaí, o cultivo e a utilização da cultura estão em declínio, tendo como consequência o desaparecimento de um número de cultivares, acarretando assim, na diminuição da diversidade, porém, são as informações disponíveis sobre a diversidade de cultivares da Artocarpus altilis.
Caracterização e uso da espécie
A espécie Artocarpus altilis variedade seminifera, popularmente conhecida como fruteira-pão de caroço, é uma árvore bastante frondosa e de rápido crescimento, podendo atingir entre 15 até 30 m de altura. Seu tronco é coberto de canais, que produzem látex, que estão também presentes nas folhas e nas inflorescências (MANICA, 2002; SACRAMENTO et al., 2009). Com sistema radicular desenvolvido, apresenta raízes vigorosas que se estendem horizontalmente por mais de 10 m (SACRAMENTO et al., 2009). Conforme Prance e Silva (1975) e Cavalcante (1979) a fruta-pão apresenta folhas simples, pecioladas, espiraladas, coriácea, com limbo elíptico. São grandes, com 34 - 75 cm de comprimento e de 26 - 46 cm de largura. Algumas folhas são menores e estão localizadas na parte apical do ramo. A margem é serrada e lombada, estando o limbo dividido, de 9 a 11 lobos. Ápice acuminado, com base cuneada, pilosa em ambas as faces, com pecíolo de 4,5 cm a 8,5 cm e a nervura central bem robusta. Antes de abrir, a folha é protegida por uma estípula decídua,
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coriácea, disposta no ápice dos ramos, com 13 a 30 cm de comprimento (MANICA, 2002; SACRAMENTO et al., 2009). Ao avaliar a Artocarpus altilis var. seminífera, Marie-Magdeleine et al. (2010), verificaram que as folhas dessa espécie possuem compostos fenólicos ativos que podem ser utilizados como antiparasitas contra o nematodo gastrointestinal Haemonchus contortus em pequenos ruminantes do Caribe. Riasari et al. (2017) verificaram que o extrato de metanol de folhas verdes de fruteira-pão ( Artocarpus altilis ) fermentadas apresentaram atividades antibacteriana contra o crescimento de Staphylococcus epidermidis , Escherichia coli , Propionibacterium acnes e antifúngicas contra o crescimento de fungos Candida albicans. As inflorescências são originadas em racemos axilares e são monoicas (flor masculina e feminina, separadas na mesma planta). As flores são unissexuais, gamopétalas, diclamídeas, possuem 0,5 de comprimento, com o receptáculo inserido no eixo, são sesseis, com sépalas imbricadas e pilosas. O estame encontra- se inserido no receptáculo e o carpelo, com ovário súpero (SACRAMENTO et al., 2009). A inflorescência masculina, estaminada, é pendente e pouco esponjosa. Seu crescimento é dentro de uma clava cilíndrica, flexível, de 15 a 30 cm de comprimento e de 3 a 4 cm de diâmetro, sendo sustentada por um pedúnculo robusto. Apresenta coloração amarelada (CALZAVARA, 1987). As flores masculinas são pequenas e numerosas, possuindo um estame e duas anteras (MANICA, 2002). A inflorescência feminina é pistilada, globosa, composta de muitas flores unicarpelares, envolvendo um receptáculo globoso. Agrupam-se formando capítulos de conformação subglobosa ou ovóide, com o perianto na base. O ovário tem somente um óvulo (SACRAMENTO et al., 2009). O fruto é composto e formando por ovários maduros, é um sincarpo arredondado, globoso ou oval, de 10 a 30 cm de diâmetro, pesando até 4 kg. Possui coloração verde quando está imaturo, tornando-se bronzeado a amarelado, comprido quando maduro. A depender da variedade, pode conter ou não sementes. A polpa é fibrosa, branca quando imatura, e amarelada quando o fruto estiver maduro (SILVA; TASSARA, 2005). Bezerra et al. (2017) verificaram que a polpa da fruta-pão da variedade apyrena apresenta expansão e achatamento dos polígonos. Com a redução dos picos no centro, a casca apresenta aspecto relativamente suave e aparência
