Baixe Evolução do Esqueleto Craniano: Cartilagem, Ossos e Estruturas e outras Notas de estudo em PDF para Evolução, somente na Docsity!
Meta Apresentar informações gerais sobre o sistema esquelético e do processo de crânios dos vertebrados ao longo da evolução.
Objetivos reconhecer as principais divisões do sistema esquelético, estruturas e causas que levaram às atuais formas.
É importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em anatomia que foram revisados na primeira aula. Informações sobre elementos dérmicos trabalhados na aula sobre sistema tegumentar também ajudarão no entendimento deste conteúdo.
Aula
SISTEMA ESQUELÉTICO – CRÂNIO
Crãnio de ave (Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br)
Cordados I
INTRODUÇÃO
Após o estudo dos tecidos de revestimento do corpo dos vertebrados e dos anexos a eles associados, passaremos a uma análise comparativa dos sistemas de órgãos internos ao sistema tegumentar. Quando pensamos em um vertebrado, em geral lembramos das vértebras e da coluna vertebral. É justamente sobre o sistema de suporte, ao qual pertencem tais estruturas, que discorreremos neste capítulo. O esqueleto constitui o sistema de su- porte que proporciona rigidez ao corpo, oferece superfície para inserção muscular e proteção para os órgãos. O sistema esquelético é o mais importante de todos os sistemas de ! " " # # $ considerável em níveis taxonômicos superiores. Este sistema é também # % &% animal, além de ser de fossilização mais frequente. ' * # #& % " ' esqueleto do tipo hidrostático é aquele que faz uso dos líquidos corpóreos para a sustentação. Este tipo de esqueleto é mais comum em invertebrados (e.g. anelídeos), mas pode ser encontrado em vertebrados como na tromba dos elefantes. Essa estrutura não possui qualquer suporte esquelético, mas é capaz de dobrar, torcer, alongar e levantar objetos pesados. Esses movi- mentos são dependentes do arranjo muscular. Já o esqueleto do tipo rígido é formado por elementos resistentes ou duros, comumente articulados, onde os músculos podem inserir-se. Os esqueletos do tipo rígido podem ser divididos em exoesqueletos (esqueletos situados externamente a par- tes moles do corpo, típicos de moluscos e artrópodes) e endoesqueletos (esqueletos internos, encontrados em equinodermas e vertebrados). O endoesqeleto dos vertebrados é composto por ossos e cartilagem, os quais são formados de tecido conjuntivo denso. Além de conferir suporte e proteção, o osso também constitui a maior reserva de cálcio e fósforo do corpo, e é na medula óssea, na porção interna do osso, que ocorre a produção de hemácias e de alguns leucócitos.
Ilustração de esqueleto fóssil de estegossauro. (Fonte: http://static.hsw.com.br)
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Além de formar o esqueleto cartilaginoso de alguns vertebrados, a cartilagem hialina, constitui a superfície de muitas articulações, os anéis traqueais, laríngeos e branquiais de suporte.
Um osso é formado por tecido vivo com grandes depósitos de cál- + # # # + 1 7 1 # observar as células ósseas (osteócitos) que estão organizadas em lacunas presentes nos vários ósteons, que constituem a unidade histológica básica de um osso. Vários canalículos estão também presentes por onde passam nervos e vasos sanguíneos (vênulas e arteríolas), sendo responsáveis pela nutrição do osso. Revestindo os ossos temos o periósteo, um tipo de tecido conjuntivo compacto.
Estrutura de um osso compacto.
# $ 5# $ # - cados em: ossos de substituição ou endocondral, quando uma cartilagem previamente formada é gradualmente substituída; e ossos de membrana, os quais não são precedidos por cartilagem. Depois de formados, os dois tipos de ossos são idênticos. Os ossos podem variar também em termos de densidade, sendo clas- # 8 " # ósseo orientado para conferir resistência máxima às pressões e tensões; e osso compacto, de aspecto denso, parecendo sólido a olho nu. Todo osso desenvolve-se primeiramente como osso esponjoso, quando há novas de- posições de cálcio torna-se compacto.
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O crescimento de um osso envolve um complexo processo de reestrutu- ração, havendo tanto a destruição interna pelas células que absorvem ossos (osteoclastos), com consequente ampliação da cavidade medular, quanto sua deposição externa pelas células formadoras de osso (osteoblastos), ou seja, formação externa de tecido novo. O crescimento ósseo é regulado pelo 	 + # $ # inibe a reabsorção óssea. Estes hormônios somados à vitamina D auxiliam na manutenção do nível constante de cálcio no sangue.
O esqueleto de um vertebrado pode ser dividido em: esqueleto axial, " * apendicular formado pelos membros (ou nadadeiras, ou asas) e as cinturas peitoral e pélvica.
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Para facilitar o entendimento das estruturas que compõem o esqueleto 5% # 2 #< # #!# & # # !# # que cada componente deste contribui, no início são bastante distintas, tanto # # # As estruturas resultantes do !5 B% G H # # # # # * #
CONDROCRÂNIO
Da necessidade de proteção do sistema nervoso central e dos órgãos ! # # Nos vertebrados mais antigos uma notocorda rígida fornecia proteção à medula espinhal, e as escamas ou placas ósseas, originadas da derme e sustentadas lateralmente e ventralmente por uma cuba de cartilagem hia- lina, ao encéfalo. Já os órgãos dos sentidos eram protegidos por cápsulas e bastonetes cartilaginosos que, fusionados à estrutura da cuba de cartilagem, # & # # @ * # # $ <# # # # cartilaginoso apenas nas fases larval ou fetal, sendo este substituído por osso quando adulto. 7 # #
- notocorda – encontrada no interior, logo acima ou abaixo da base # # 4
- trabéculas – um par de barras situadas à frente da notocorda. A 2 # ! , com as cápsulas nasais, as órbitas e o rostro;
- cartilagens paracordais – um par de cartilagens situado posterior às trabéculas e paralelos à região da notocorda. A fusão destas cartilagens
Ontogenia (ou ontogênese)
Descreve a ori- gem e o desen- volvimento de um organismo desde o ovo fertilizado a t é s u a f o r m a adulta.
Prosencéfalo
Parte cranial da vesícula cerebral anterior do em- brião
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à notocorda origina a placa basal. Na parte caudal da placa basal há uma ou duas projeções conhecidas como côndilos occipitais. Estas projeções servem de ponto de articulação com a primeira vértebra da coluna vertebral; K % 3 8 # # & As cápsulas nasais fundem-se à extremidade rostral das trabéculas e as óti- cas ou auditivas às margens da placa basal imediatamente à frente do arco occipital. As cápsulas ópticas permanecem livres, de forma a permitir os movimentos dos olhos independentes da cabeça.
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Em seguida está um resumo das estruturas derivadas dos componentes # +
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Esquema dos arcos viscerais e de seus derivados.
O primeiro arco visceral expande-se para formar as maxilas, recebendo o nome de arco mandibular. Seu epibranquial da origem à maxila superior (palatoquadrado), e provavelmente o ceratobranquial à estrutura da maxila inferior, sendo denominada de cartilagem mandibular. As maxilas se apoiam & 1 1 $' * ! # &# ' viscerais de 3 a 7 estão relacionados principalmente à respiração, e por isso são denominados de arcos branquiais. O terceiro arco visceral compõe o primeiro arco branquial e assim sucessivamente.
ticipação de elementos dérmicos, que surgem de vários centros isolados que # $ _5# $ " Em ostracodermos são representados por placas ósseas que formavam $ '* # 6 # # # - dividualizados por meio de suas suturas. Esses ossos são frequentemente agrupados em sete séries como se segue:
- série marginal - representada pelos ossos pré-maxilar e maxilar;
- série circum-orbital – lacrimal, pré-frontal, pós-frontal, pós-orbital, jugal e septomaxilar;
- série mediana – nasal, frontal, pariental, pós-pariental;
- série temporal – intertemporal, supratemporal e tabular;
- série malar – esquamosal e quadradojugal;
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- série mandibular – dentário, esplenial, coronoide, angular, supra- 3 angular, articular e pré-articular;
- série palatina: vômer, palatino, ectopterigoide, pterigoide e paras- fenoide.
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Veremos agora as principais variações e inovações do esqueleto cefálico, observadas nos vários grupos de vertebrados. Nos agnatos o esqueleto visceral apresenta-se sob a forma de uma uni- dade contínua de cartilagem. Os arcos viscerais em geral se unem acima e abaixo das fendas branquiais e a estrutura formada dessa união se adere ao * # 7 todos os arcos possuem função branquial, uma vez que não apresentam mandíbula. Com relação ao esqueleto cefálico dérmico, este se encontra ausente nas formas viventes, ou variam de armaduras a pequenas escamas nos representantes extintos.
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à deposição de sais de cálcio nesta estrutura. Neste grupo a suspensão das
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derivadas) e autostílica #,! -!%
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Formas de sustentação das maxilas.
Holocephali
S u b c l a s s e d e Chondrichthyes (peixes cartilagi- nosos) caracteri- zada pela presença de apenas um par de aberturas bran- quiais, que é reco- berto por um opér- culo membranoso.
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era esperado, visto que representam o grupo majoritário de vertebrados, com mais de 50% das espécies reconhecidas. Este grupo apresenta também $ # % $ maxilas: hiostílica em actinopterígios (subclasse que apresenta nadadeiras " " 1 ' # 1 2 # # ' ! # & |% elementos dérmicos (ossos de membrana) estão presentes formando uma diversidade de ossos nesses animais. A presença de um opérculo ósseo # ! # %
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O próximo passo foi a conquista do ambiente terrestre pelos ancestrais ?# & 7 # branquiais e opérculo foram perdidos. As maiores mudanças ocorreram no esqueleto visceral. O osso quadrado presente na maxila superior articula- se agora com o esquamosal sem o auxílio do hiomandibular, retornando assim à condição autostílica, condição essa que permanece na evolução subsequente dos vertebrados. Acredita-se que a maioria dos Amphibia ex- tintos apoiava a cabeça no substrato de modo a captar vibrações, que eram transmitidas à orelha interna pelos ossos que compõem a maxila inferior. # # &# 5 # _ linha de transmissão de som, compondo agora um ossículo da orelha média conhecido como columela ou estribo. Um complexo de ossos, denominado de aparelho hióideo, surge tam- !# # $6 # 5 $ e passaram a participar da movimentação da língua e suspensão da laringe. A função branquial dos arcos posteriores só é mantida nos girinos e nas
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circunda a entrada para a orelha média e, em muitos Mammalia aumenta, 5# #
Evolução dos ossículos do ouvido dos mamíferos.
A acomodação dos músculos mandibulares de anfíbios e peixes se % 1 1 # cranial. A partir destes grupos, maxilas mais fortes surgiram como aquelas encontradas nos répteis, gerando novas necessidades em termos de pontos de inserção da musculatura envolvida na movimentação da mandíbula. Nos ! # # # - sentando outros orifícios além dos nasais e orbitais. Essa condição, onde não encontramos aberturas temporais laterais, é conhecida como anápsida, * 9 # # $6
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A partir daí, houve a formação de um ou dois pares de aberturas na região temporal. O desenvolvimento e a ampliação dessas aberturas levou # # # # # $
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músculos moveram-se para fora, através destas aberturas, e passaram a ter sua origem em parte de suas margens.
Inserção dos músculos envolvidos na movimentação da mandíbula em três condições cranianas.
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desses animais são denominados: sinápsidos (com um par de aberturas am- plas em posição inferior), diápsidos (dois pares de aberturas) ou euriápsido (um par de aberturas em posição superior).
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condição diápsida típica. Nos lagartos, a perda do quadradojugal levou ao desaparecimento da barra temporal inferior, e nas serpentes, além desta, a barra temporal superior também foi perdida, ampliando a capacidade de abertura da boca, o que facilitou a ingestão de grandes presas. Os répteis apresentam apenas um côndilo occipital formado pela união do basioccipital e pelos dois exoccipitais.
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Formas cranianas de um lagarto (A) e de uma serpente (B).
7 $ % # # # razão da ampliação dos olhos com consequente deslocamento do encéfalo para uma região mais posterior, proporcionando uma melhor acomodação dos mesmos. A perda e pneumatização de alguns ossos levaram também à redução do peso, importante no vôo. Nas aves encontramos apenas um côndilo occipital.
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Durante a evolução dos mamíferos, as aberturas temporais, inicial- mente pequenas, ampliaram-se em direção à linha mediana dorsal do # # # # # desaparecimento do osso quadradojugal neste grupo, a barra óssea antes formada pelo mesmo e pelo jugal, passa a ser constituída pelos ossos jugal e esquamosal, recebendo o nome de arco zigomático. Dois côndilos oc- cipitais estão presentes formados pelos exoccipitais.
