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SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO
META
Identificar os principais sistemas de classificação das plantas, seus pincípios e organição dos maiores grupos das angiospermas.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá: ter conhecimento sobre os principais sistemas de classificação estabelecidos ao longo da história, bem como a organização dos grupos vegetais mais importantes.
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá possuir conhecimento de taxonomia de angiospermas e evolução do grupo, além das principais mudanças de acordo com o sistema de classificação utilizado.
Aula
(Fonte: http://www.acpplasticos.com.br)
Botânica Sistemática e Econômica
INTRODUÇÃO
As plantas estão por toda parte; são as grandes formadoras de paisagem. A existência humana depende de algumas espécies vegetais e a domesticação delas foi essencial para o estabelecimento das civilizações, influenciando diretamente a maneira do homem viver e de transformar seu universo. Não é por acaso, então, que o mundo vegetal atrai tanto a atenção do ser humano. Apesar da enorme diversidade vegetal nativa do Brasil, encontramos ainda uma literatura muito parca em sistemática vegetal no país.
Figura 1 – Algumas evidências da diversidade de organismos.
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os seres vivos atuais, mas que reflitam a evolução sofrida por esses grupos ao longo do tempo. O ramo da Sistemática que se ocupa da classificação dos seres vivos e da nomenclatura designa-se por Taxonomia. A Taxono- mia é a identificação, a atribuição de nomes e a classificação das espécies. A Sistemática é o estudo da diversidade biológica e sua história evo- lutiva. É a ciência que trata da diversidade dos organismos, descobrindo, descrevendo e interpretando a diversidade biológica, bem como da síntese de todas essas informações expressa em um sistema de classificação que expresse as relações filogenéticas entre esses organismos. É uma ciência de síntese com caráter fortemente multidisciplinar As regras que regem a aplicação de nomes científicos de plantas estão dispostas no Código Internacional de Nomenclatura Botânica.
COMO NÓS CLASSIFICAMOS ORGANISMOS?
Numa classificação os organismos são agrupados por terem algo em comum e de acordo com algum critério. Toda classificação é organizada em níveis, geralmente de abrangência crescente. Biologicamente, a unidade base de uma classificação é a ESPÉCIE. Espécies são delineadas por um conjunto de características. Essas características são, portanto, evidências de sua identidade. São sobre essas evidências taxonômicas que a Sistemática Vegetal se fundamenta. Esses agrupamentos visam à sistematização do conhecimento e resultam em sistemas de classificação.
Figura 3 – Exemplo de categorias hierárquicas.
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Um sistema de classificação pode ser construído com diferentes ob- jetivos. Cada um deles terá um princípio filosófico e normativo distinto, e irá empregar distintos conjuntos de caracteres. Classificação, em Biologia tem a ver com identificação, denominação e agrupamento de organismos em um sistema estabelecido. As numerosas formas de vida existentes precisam ser nomeadas e organizadas, de modo que os biólogos de todo o mundo tenham certeza de que conhecem o organismo exato que é seu objetivo de estudo. A definição dos grupos de organismos baseia-se na seleção de determinadas características importantes, que sejam traços compartilhados de modo que os membros de cada grupo sejam semelhantes entre si, e diferentes dos de outros grupos. Os métodos atuais de classificação reúnem também os grupos em categorias, de modo que estas reflitam os processos evolutivos que existem por trás das semelhanças e diferenças entre os organismos. Tais categorias formam uma hierarquia, na qual os diferentes níveis representam os defer- entes graus de relação evolutiva. A Hierarquia se estende, em sentido ascendente, a partir de milhões de espécies, cada uma constituída por organismos individuais estreitamente relacionados, até alguns poucos reinos, cada um reunindo um grande número de organismos, entre os quais muitas vezes só existe uma relação distante. Para garantir a precisão dos métodos de classificação, os biólogos têm estudado e comparado a anatomia, a fisiologia, a genética, o comportamento, a ecologia e os fósseis do maior número possível de organismos. Todos os ramos da Biologia contribuem para esses estudos, mas as especialidades mais diretamente relacionadas com a classificação são a taxonomia e a sistemática. Embora as duas disciplinas se superponham, a taxonomia está mais centrada na nomenclatura (denominação) e nos estabelecimento dos siste- mas hierarquizados. Já a sistemática estuda as relações evolutivas ainda não estabelecidas.
NIVEIS HIERÁRQUICOS
Os biólogos classificam os organismos individuais no nível básico de espécie. Uma espécie é formada por organismos que compartilham muitas características importantes. Além disso, nos organismos com reprodução sexuada as espécies são formadas por populações que não podem ter de- scendentes férteis com membros de nenhuma outra espécie. As espécies que estão claramente relacionadas por compartilhar carac- terísticas importantes são agrupadas em um gênero e cada um recebe dois nomes (nomenclatura binominal). A primeira palavra corresponde ao nome do gênero e a segunda é um adjetivo, geralmente descritivo ou geográfico,
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bióticas de células procarióticas. O reino Protista é formado por diversos 5 eucariotos unicelulares que vivem isolados ou formam colônias caracter- ísticas. Acredita-se que cada um dos reinos multicelulares se desenvolveu a partir de ancestrais protistas. O reino Animal compreende os organismos multicelulares, que têm suas células organizadas em diferentes tecidos, são móveis ou têm mobilidade parcial graças a tecidos contráteis, e digerem alimentos em seu interior. O reino Vegetal ou das Plantas é formado por organismos multicelulares que, em geral, têm paredes celulares e contêm cloroplastos, nos quais produzem seu próprio alimento mediante a fotossíntese. O reino dos Fungos, o quinto reino, inclui os organismos multicelulares ou multinucleados (isto é, com mais de um núcleo celular), que digerem os alimentos externamente e os absorvem através de superfícies proto- plasmáticas tubulares denominadas hifas (as quais formam seus corpos). A classificação dos seres vivos em cinco reinos baseia-se em três níveis de organização: o primitivo nível procariota; o eucariota unicelular e o eucariota multicelular. Nesse último nível, as três linhas evolutivas princi- pais se baseiam no tipo de nutrição e se expressam nos diferentes tipos de organização tissular característicos de animais, vegetais e fungos. Em relação ao Reino Vegetal veremos que no curso da História houve vários sistemas de classificação e que os primeiros foram evidentemente os menos elaborados. Neste capítulo iremos fazer uma “viagem” no tempo e aprender um pouco sobre a história da botânica e dos diferentes sistemas de classificação criados e adotados anteriormente além dos que estão em vigên- cia atualmente para classificar as plantas. São abordagens muito distintas que variam da morfologia até chegar naqueles que utilizam moléculas....
Desde os primórdios da ciência o homem aprendeu a classificar com o intuito de compreender o mundo que nos cerca. Isto tem uma utilidade prática. Precisamos descobrir quais plantas eram comestíveis, venenosas, forrageiras etc. Classificar é uma ação inerente ao comportamento humano e tem sentido básico de organizar. Ao longo da história, surgiram numerosos sistemas de classificação, os quais costumam ser agrupados em quatro categorias: hábito, artificiais, naturais e filogenéticos.
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Figura 4 – Exemplo de plantas arbóreas, herbáceas e trepadeiras.
Baseadas no hábito (árvores, ervas, trepadeiras). Os primeiros foram, evidente- mente, os menos elaborados, embora seus autores acreditassem que eles refletiam afinidades naturais. Nestes sistemas, árvores, ervas, trepadeiras, etc., consistiam os grupos principais de plantas. Teophrastus (370- a.C.) é o nome mais célebre deste período, sendo considerado o Pai da Botânica.
Figura 5 – Theophrastus, o Pai da Botânica.
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importante herbalista que possui alguns nomes de plantas em sua homena- gem, por exemplo: Caesalpinia echinata (pau-brasil). Nesta época surgiram os primórdios da farmacognosia e as primeiras contribuições ilustradas.
Figura 7 – Exemplos de alguns herbalistas.
Figura 8 – Andrea Caesalpino. Caesalpinia echinata (pau-brasil).
Artificiais (séc. XVIII): essencialmente práticos, com poucos caracteres. Não levam em conta afinidades entre os organismos. Ex.: sistema sexual de Lineu (1707-1778). Classe 21: Monoecia: Typha (taboa-monocot.), Quercus (carvalhos, eudicot.) e Thuja (tuia- gimnosperma) Naturais (séc. XVIII e XIX): buscavam afinidades “naturais” entre os grupos, segundo um plano divino. Utilizam um número maior de caracteres. Lamarck, Bentham & Hooker, De Candolle, Jussieu. Dura até o advento do “Darwinismo” Filogenéticos (séc. XIX até hoje): baseados na FILOGENIA dos gru- pos: histórico de relações de táxons (famílias, gêneros, espécies, populações, etc.) através de ancestralidade e descendência (seguindo Darwin). Assim como aqueles antigos sistemas, os sistemas artificiais não encon- tram hoje qualquer aplicação. Um sistema artificial tem como único objetivo
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ser um meio conveniente de situar uma planta dentro de uma classificação 5 e contribuir para a sua identificação. Não tem qualquer preocupação de mostrar relações de afinidades. O mais conhecido é o de Linné, (Carl F. von Linné, 1707-1778), publicado na obra “Species Plantarum” (1753), que ficou conhecido como “sistema sexual”, por ter sido o primeiro a dar grade ênfase aos caracteres florais. Em seu sistema, Lineu reconheceu 24 classes, a última delas formada por plantas sem flores (Cryptogamia). Para as classes com flores, os critérios utilizados foram principalmente o número de estames, soldadura e comprimento dos filetes, e o sexo das plantas, se- gundo o tipo de flores que ela apresenta (Monoecia, Dioecia, Polygamia). Como se percebe, um sistema artificial utiliza-se de poucos caracteres para construir os grupos. O resultado é que nestes irão figurar plantas sem um real relacionamento de afinidades. Por exemplo, na Classe 21 de Linné (Monoecia), encontram-se Thypha (uma Monocotiledônea), Quercus (uma dicotiledônea) e Thuja (uma Gimnosperma).
Figura 9 – Lineu: sua obra e exemplos de seu sistema.
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combinação de um sistema hierárquico de táxons, a classificação, com o 5 sistema de nomenclatura é chamada de taxonomia. Um grupo, entretanto, pode ser organizado de diversas maneiras, de acordo com os princípios filosóficos, a metodologia ou os objetivos do autor. A sistemática resulta, então, da união entre a taxonomia e as premissas que estão por traz de uma determinada classificação. Uma classificação artificial é aquela baseada em uma característica sele- cionada arbitrariamente. Em 1735, por exemplo, Lineu baseava boa parte de sua classificação no número de estames por flor, estabelecendo 24 classes, naquele que ficou conhecido como Sistema Sexual de Classificação. Em contraposição, a classificação natural, inaugurada na botânica por Jussieu (Stevens 1997), agrupa os organismos de acordo com a semelhança geral. Um arranjo é tanto mais natural quanto maior o número de atributos cor- relacionados ele inclui (Giulmour 1937) e, portanto, maior é o seu poder de predição. Diante de um mosaico de características, uma classificação natural acaba estruturada em afinidades concebidas empiricamente e sustentada por um conjunto de caracteres selecionados conforme a experiência do autor. Até a década de 1980, a Botânica foi dominada por um sistema evo- lucionista de classificação, baseado no grau de similaridades. Nem mesmo a difusão de teorias evolutivas no final do século XIX levou a mudanças significativas na classificação dos seres vivos. A evolução foi incorporada na sistemática como explicação para classificações naturais pré-existentes. As classificações naturais levavam em consideração a filogenia e a anagênese, aceitavam grupos parafiléticos e incluíam grupo definidos apenas por au- tapomorfias. Foi apenas após o estabelecimento da sistemática filogenética (Hennig 1965), que os táxons passaram a ser definidos por compartilharem características derivadas herdadas de um ancestral comum, as sinapomorfias. O princípio primordial da sistemática passou a ser a ancestralidade, e as clas- sificações passaram a buscar o reconhecimento exclusivo de grupos mono- filéticos (ou clados, daí o nome cladística para essa escola da sistemática). Sistemas de classificação filogenéticos ou cladístico – Nesse sistema o agrupamento dos organismos é de acordo com o grau de parentesco entre eles. Os cladogramas (ou árvores filogenéticas) demonstram as relações hipotéticas entre os organismos, levando em consideração a sua história evolutiva dos seres. As semelhanças entre os organismos são consequências da existência de um ancestral comum, a partir do qual os grupos divergiram ao longo do tempo. O grau de semelhança entre eles está relacionado com o tempo em que ocorreu a divergência. Os resultados de uma análise cladística são geralmente expressos na forma de cladogramas, ou seja, diagramas ramificados que expressam relações de parentesco entre os táxons incluídos na análise (chamados de terminais ou táxons terminais). Consiste, graficamente, de uma série de
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linhas (ramos) que conectam esses terminais. O encontro de ramos define um nó, que é considerado um ancestral hipotético do grupo definido por aquele nó. É importante ressaltar que cladogramas representam hipóteses sobre a filogenia de um grupo, ou seja, não é sua filogenia real e sua ob- tenção depende do método usado na análise. Na botânica, a parcimônia foi o principal critério utilizado em análises cladísticas até meados de 1990. Segundo o critério de parcimônia, diante de duas ou mais alternativas equivalentes (em filogenia, cladogramas com topologias distintas), a mais simples é a que melhor explicaria os dados. Em filogenia, uma alternativa mais parcimoniosa é aquela que minimiza o número de hipóteses independentes (i.e. homoplasias: convergências, paralelismos ou reversões) para explicar a distribuição das transformações de estados de caracteres. A parcimônia é, portanto, um princípio lógico, não evolutivo (Platnick & Gaffney 1977, Farris 1995, Kluge 1997). É comum que análises que tenham como critério a parcimônia encon- trem mais de um cladograma igualmente parcimoniosos. Uma forma útil de expressar essas diferentes hipóteses é através de árvores de consenso. Existem diferentes tipos de operações para calcular árvores de consenso. Por exemplo, árvores igualmente parcimoniosa são geralmente sintetizadas em um consenso estrito, topologia que retém apenas os clados presentes em todas as árvores mais parcimoniosas. Árvores pouco menos parcimo- niosas, no entanto, podem indicar relações muito diferentes. A fragilidade amparente dos resultados enfatizou a importância de estimativas para a sustentação dos clados. Atualmente, os índices de suporte mais utilizados são o bootstrap (Felsenstein 1985), que estima a confiança dos clados através de reamostragens dos próprios dados, e o indíce de decaimento ou índice de Bremer (Bremer 1988, 1994), que indica o número de passos a mais necessário para colapsar o clado, i.e. torná-lo uma politomia. Estudos filogenéticos baseados em dados moleculares aumentaram progressivamente no final dos anos 1980. Entre 1989 e 1991, eles já repre- sentavam mais da metade dos trabalhos filogenéticos (Donoghue 1994), e atualmente dominam a sistemática vegetal. As ferramentas disponíveis para análises moleculares oferecem a esse tipo de dado a versatilidade prática necessária para superar dificuldades frequentemente encontradas em estudos filogenéticos. Dentre elas, a falta de resolução ou de suporte para os clados, seja pelo excesso ou pela falta de variação. Nesses casos, a adição de carac- teres, a análise de regiões com taxas de substituição diferentes ou análises mais sensíveis ao sinal filogenético podem representar soluções eficazes. A parcimônia pode mostrar-se inconsistente em árvores com com- primentos de ramos desproporcionais. Nesses casos, a probabilidade de mudanças simultâneas, independentes em dois ramos longos de uma árvore pode ser maior do que a de uma única mudança em um segmento pequeno, levando à atração de ramos longos. Ou seja, a parcimônia não se adequa
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tradicionais raramente incluem considerações detalhadas de informação comparada. Em vez disso, elas refletem a variação relativamente intuitiva e a ponderação de um grande número de fatores. As árvores resultantes freqüentemente contêm informações sobre a seqüência na qual as rami- ficações ocorreram e a extensão das alterações biológicas subseqüentes. Embora essa abordagem tenha produzido muitos resultados úteis, ela é baseada em grande parte na opinião do investigador sobre a importância relativa de vários fatores que são considerados no estabelecimento da clas- sificação. Portanto, não é surpreendente que muitas classificações distintas foram algumas vezes propostas para os mesmos grupos de organismos.
COMPARAÇÃO DOS PRINCIPAIS SISTEMAS DE
CLASSIFICAÇÃO
DIVISÃO MAGNOLIOPHYTA/ CLASSE MAGNOLIOPSIDA
O sistema de classificação de Takhtajan (1980) é extremamente semel- hante ao de Cronquist (1988). A principal divergência, no que diz respeito às Magnoliopsida, referem-se à segregação da subclasse Ranunculidae, com duas ordens de pólen triaperturado que Cronquist mantém em Magnoliidae, pela ocorrência de flores apocárpicas com elementos espiralados em uma delas (Ranunculaceae) e alcalóides benzil-isoquinolínicos na outra (Papaveraceae). O sistema de Thorne (1992) e Dahlgren (1989) diferem significativa- mente dos dois precedentes. Estes autores preferem reconhecer superor- dens, mais numerosas no total, mas contendo cada uma conjuntos de ordens mais claramente afins. Assim, temos 19 superordens de Dicotiledôneas no sistema de Thorne e 24 no de Dahlgren, denominadas com o sufixo anae (por exemplo, Magnolianae, Rosanae, Myrtanae, etc.). Outra diferença fundamental é que aqui nenhum grupo atual é colocado como sendo an- cestral direto de outro, como fazem Takhtajan e Cronquist. Thorne coloca no centro do esquema uma “protoangisoperma ancestral”. O esquema de Dahlgren apresenta uma árvore cortada onde as superordens atuais são mostradas em vista frontal, como ramos “linhagens” divergentes. O tronco comum da árvore indica o monofiletismo das Angiospermas e a proximidade relativa dos ramos atuais, seu grau de parentesco. O tamanho dos balões do Dhlgrenograma tenta ser proporcional a dimensão de cada grupo incluído. Trata-se de uma conformação adequada para se plotar a distribuição de caracteres diversos nas várias ordens ou superordens.
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Figura 11 – Sistema de Cronquist (1968, 1981, 1988): Esquema das supostas relações evolutivas entre as subclasses de angiospermas. O tamanho do balão é proporcional ao número de espécies de cada grupo.
Figura 12 – Dahlgrenograma: o tamanho dos balões do tenta ser proporcional a dimensão de cada grupo incluído.
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parafilética; contudo as ordens Magnoliales e Laurales, as “Paleoervas” (i.e. 5 Aristolochiales, Piperales e Nymphaeales) e as monocotiledôneas formam em conjunto uma linhagem monofilética marcada pelo pólen uniaperturado, que é irmã de todas as Dicotiledôneas produtoras de pólen triaperturado, agora denominadas “Eudicotiledôneas”. Dentre estas, as Caryophyllales são monofiléticas, enquanto as Dilleniidae e Hamamelidae de Cronquist aparecem polifiléticas, pois contém famílias de linhagens distintas de rbcL: As Urticales, por exemplo, incluídas por aquele autor na subclasse Hama- melidae, está no clado Rosidae sensu lato. Na árvore de rbcL, tanto o clado de Asteridae sensu lato como Rosi- dae s.l. contém diversos elementos não tradicionalmente atribuídos a elas, essas subclasses como definidas por Cronquist mostram-se parafiléticas necessitando-se circunscrições expandidas para que se tornem mais es- tritamente monofiléticas. Finalmente, deve-se ressaltar que os dados de rbcL revelaram certos padrões de evolução de caracteres morfo-anatômicos e químicos muito importantes. Nos sistemas de classificação tradicionais, certos caracteres embriológicos, como o tipo de nucelo, e a gamopetalia aparecem como homoplásticos: admite-se que teriam aparecido repetidas vezes em muitas linhagens evolutivas diferentes. Entretanto, a árvore de DNA indica que dois grandes clados-irmãos estão presentes dentre as Eudicotiledôneas: um com óvulos tenuenucelados (i.e., com apenas uma camada de células nucelares envolvendo o saco embrionário abaixo da micrópila) e corola gamopétala, outros com óvulos crassinucelados (mais de uma camada de células nucelares) e corola dialipétala. A tais grupos correspondem grossei- ramente as Asteridae e Rosidae, respectivamente, embora a sua constituição seja consideravelmente diferente da circunscrição tradicional. Portanto, a gamopetalia pode representar sinapomorfia das Asteridae sensu lato e o posicionamento em Dilleniidae de certas ordens gamopétalas como Ericales (que inclui a família da Azaléia, Ericaceae) é insustentável. Com relação aos iridoides, também seriam homoplásticos nas classifica- ções tradicionais, uma vez que ocorrem em ordens colocadas em Dilleniidae (por exemplo Ericales) e noutras colocadas em Asteridae, porém os dados de rbcL demosntram que os iridoides representam uma sinapomorfia do clado Asteridae sensu lato, permitindo a hipótese de que seria a condição basal neste clado, com perdas subsequentes ocorrendo em várias linhagens com Apiales, Asterales e Solanales, que passaram a produzir defesas químicas alternativas. Mais uma vez aqui, a presença de poliacetilenos e lactonas ses- quiterpênicas em Apiales (com a família da erva-doce, aniz, salsa, coentro) e nas Asterales teria que ser reportada como homoplástica na classificação de Cronquist, pois as primeiras estão em Rosidae para este autor. Porém os dados de DNA sugerem que Asteridae s.l. também inclui as Apiales e então aqueles caracteres químicos são uma sinapomorfia, enquanto que a
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dialipetalia de certas Apiales representaria reversão a partir de uma condição de gamopetalia basal das Asteridae. Assim, a sistemática molecular tem corroborado o monofiletismo de várias famílias e ordens por um lado, e apontado pontos críticos ou problemáti- cos que requerem ampla reformulação dos sistemas de classificação vigentes.
Figura 13 – Árvore filogenética (cladograma) mostrando as relações entre os taxa de Angiospermas. Análise foi baseada em dados moleculares (sequências de regiões do DNA). Sistema de classificação do APG II.
