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Neurônios Piramidais e Circuito Motor: Funções e Interconexões, Resumos de Fisiologia

Este documento discute as funções e interconexões dos neurônios piramidais e do circuito motor, incluindo suas projeções para diferentes áreas do sistema nervoso central, como núcleos rubro, vestibulares e cerebelosos. Além disso, explica as populações de neurônios corticais dinâmicos e estáticos, e os papéis dos fusos, golgi e pele na influência do fluxo de saída do córtex motor.

Tipologia: Resumos

2020

Compartilhado em 04/10/2020

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pedro-moraes-29 🇧🇷

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21/07/20
CAPÍTULO 45 – Organização do Sistema Nervoso, Funções Básicas das Sinapses e
Neurotransmissores
Modelo Geral do Sistema Nervoso
O Sistema Nervoso Inclui os Sistemas Sensorial (de entrada) e Motor (de saída)
Interconectados por Mecanismos Integrativos Complexos.
Neurônio tem corpo (soma), vários dendritos e único axônio; maioria dos neurônios têm
mesmos 3 componentes, mas existe muita variabilidade na morfologia;/ SN tem mais de
100bi de neurônios; grande parte da atividade do SN vem de mecanismos que
estimulam receptores sensoriais na terminação distal do neurônio sensorial; sinais
trafegam por nervos periféricos à medula e transmitidos para cérebro; mensagens
sensoriais de entrada são processadas e integradas com a informação armazenada, de
modo que sinais resultantes geram resposta motora adequada;/ divisão motora controla
atividades corporais como contração dos mm. estriados e lisos e secreção de glândulas
exócrinas e endócrinas; proporção pequena dos estímulos sensoriais recebidos é
utilizada para gerar resposta motora imediata; maioria descartada; estímulos sensoriais
armazenados como memória;/ memória se torna mecanismo de processamento para
gerenciar estímulos sensoriais subsequentes; cérebro compara novas experiências
sensoriais com memória e tem estratégias bem sucedidas para resposta motora;
Sinapses do Sistema Nervoso Central (p. 574)
A Função do Sistema Nervoso se Baseia em Interações que Ocorrem entre
Neurônios em Junções Especializadas Denominadas Sinapses.
Na terminação, axônio forma ramos com pequenas dilatações, terminal ou botões
sinápticos; colocado diante, mas separado do pós (dendrito ou soma) por espaço, fenda
sináptica; botões tem muitas organelas, como muitas mitocôndrias e agregação de
vesículas sinápticas esferoidais pequenas com moléculas de neurotransmissor; liberado,
liga a receptores do pós e altera permeabilidade da membrana a determinados íons;
As Sinapses Químicas e as Sinapses Elétricas São os Dois Principais Tipos de
Sinapses no Cérebro.
Maioria das sinapses são químicas; neurônio pré libera transmissor que se liga ao pós,
sendo excitado ou inibido; transmissão é tipicamente em mão única, do terminal pré
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CAPÍTULO 45 – Organização do Sistema Nervoso, Funções Básicas das Sinapses e Neurotransmissores Modelo Geral do Sistema Nervoso O Sistema Nervoso Inclui os Sistemas Sensorial (de entrada) e Motor (de saída) Interconectados por Mecanismos Integrativos Complexos. Neurônio tem corpo (soma), vários dendritos e único axônio; maioria dos neurônios têm mesmos 3 componentes, mas existe muita variabilidade na morfologia;/ SN tem mais de 100bi de neurônios; grande parte da atividade do SN vem de mecanismos que estimulam receptores sensoriais na terminação distal do neurônio sensorial; sinais trafegam por nervos periféricos à medula e transmitidos para cérebro; mensagens sensoriais de entrada são processadas e integradas com a informação armazenada, de modo que sinais resultantes geram resposta motora adequada;/ divisão motora controla atividades corporais como contração dos mm. estriados e lisos e secreção de glândulas exócrinas e endócrinas; proporção pequena dos estímulos sensoriais recebidos é utilizada para gerar resposta motora imediata; maioria descartada; estímulos sensoriais armazenados como memória;/ memória se torna mecanismo de processamento para gerenciar estímulos sensoriais subsequentes; cérebro compara novas experiências sensoriais com memória e tem estratégias bem sucedidas para resposta motora; Sinapses do Sistema Nervoso Central (p. 574) A Função do Sistema Nervoso se Baseia em Interações que Ocorrem entre Neurônios em Junções Especializadas Denominadas Sinapses. Na terminação, axônio forma ramos com pequenas dilatações, terminal ou botões sinápticos; colocado diante, mas separado do pós (dendrito ou soma) por espaço, fenda sináptica; botões tem muitas organelas, como muitas mitocôndrias e agregação de vesículas sinápticas esferoidais pequenas com moléculas de neurotransmissor; liberado, liga a receptores do pós e altera permeabilidade da membrana a determinados íons; As Sinapses Químicas e as Sinapses Elétricas São os Dois Principais Tipos de Sinapses no Cérebro. Maioria das sinapses são químicas; neurônio pré libera transmissor que se liga ao pós, sendo excitado ou inibido; transmissão é tipicamente em mão única, do terminal pré

para dendrito ou soma pós; menos comum, sinapse elétrica; junções comunicantes formam canais de baixa resistência entre pré e pós; muitos íons movem livremente entre neurônios, rápida transferência de sinais que podem se espalhar por grandes grupamentos de neurônios; botão invadido por potencial de ação, transmissor liberado e se liga a receptores específicos no dendrito pós ou soma; excitação ou inibição determinada pelos receptores pós; A Liberação do Neurotransmissor É Dependente de Cálcio (p. 576) Invadidos por potencial de ação, canais de Ca dependentes de voltagem do botão sináptico são abertos e Ca para dentro do terminal; Ca para interior permite vesículas sinápticas se moverem para local de liberação; vesículas se fundem com membrana pré e exocitam transmissor na fenda; quantidade de transmissor liberado é diretamente proporcional à quantidade de Ca que entra; Ação da Substância Transmissora no Neurônio Pós-Sináptico (p. 576) Receptores são proteínas complexas com 1) domínio de ligação que se estende para dentro da fenda e 2) ionóforo que se estende para interior do pós; ionóforo pode ser canal iônico específico para determinado íon ou ativador de 2º mensageiro; em ambos, receptores estão ligados a canais iônicos dependentes de ligante;/ canais iônicos dependentes de ligante podem ser catiônicos (passagem de Na ou Ca) ou aniônicos (Cl);/ canais dependentes de ligante que permitem Na entrar no pós são excitatórios; os que permitem entrada do Cl (ou saída do K), inibitórios; canais se abrem e fecham em fração de ms; proporcionando rápida interação entre neurônios;/ ativadores do 2º mensageiro são proteínas G anexadas à porção do receptor no interior do pós; receptor ativado, porção da proteína G liberada e se move no citoplasma (2º mensageiro), onde tem uma das 4 atividades: 1) abre canal iônico específico, como de Na ou K, e mantém aberto por período mais prolongado que canal dependente de ligante; 2) ativa AMPc ou GMPc, que estimula maquinaria metabólica específica; 3) ativa enzimas para reações;

  1. ativa transcrição e síntese que altera metabolismo ou morfologia;/ induzem alterações a longo prazo na excitabilidade, bioquímica ou funcional; Substâncias Químicas que Funcionam como Neurotransmissores (p. 578) Mais de 50; dividias em 2: pequenas moléculas transmissoras e peptídeos neuroativos; Pequenas Moléculas São Transmissores de Ação Rápida que Podem Ser Sintetizadas e Armazenadas nas Vesículas Sinápticas no Terminal Axonal.

para fora, deixando para trás íons negativos, tornando interior mais negativo que extracelular; interior da soma e dendritos é líquido altamente condutor, sem resistência; alterações no potencial em uma parte da célula se propagam facilmente por todo neurônio;/ interação transmissor-receptor abre canais de Na dependentes de ligante na pós, Na penetra e potencial de membrana se despolariza no sentido do de Nernst para Na (+61mV), que é mais positivo, potencial pós-sináptico excitatório (PPSE); se potencial de membrana acima do limiar no segmento inicial do axônio, há potencial de ação, pois tem 7x mais canais dependentes de voltagem; na maioria dos casos, descarga simultânea de muitos terminais axonais para pós atingir limiar, somação; Eventos Elétricos Durante a Inibição Neuronal (p. 583) Neurotransmissores que abrem seletivamente canais de Cl são base para potencial pós- sináptico inibitório (PPSI); potencial de Nernst para Cl é -70mV, mais negativo que o de repouso do pós, então Cl entra e potencial da membrana fica mais negativo (hiperpolarizado) e célula menos excitável (inibida); semelhantemente, se transmissor abrir seletivamente canais de K, K positivo sai, e interior fica mais negativo; PPSEs e PPSIs São Somados ao Longo do Tempo e do Espaço (p. 584) Somação temporal consiste em 2ª potencial pós (excitatório ou inibitório) chegar antes da membrana retornar ao repouso; potencial pós dura 15ms e canais iônicos ficam abertos por +/-1ms, então há tempo para várias aberturas de canais num único potencial pós; efeitos são aditivos e somados ao longo do tempo;/ a espacial consiste em vários terminais axonais, na superfície do neurônio, simultaneamente ativos; efeitos são somados e potencial pós combinado é maior que individual; um PPSE tem de 0,5 a 1mV, bem menos que os 10 a 20mV para limiar; somatório faz PPSE exceder limiar;/ neurônio combina efeitos de todos PPSEs e PPSIs na superfície; pós fica: 1) mais excitável e aumenta taxa de deflagração ou 2) menor excitável e reduz taxa de deflagração; Funções Especiais dos Dendritos para os Neurônios Excitatórios (p. 585) 80 a 95% de todos botões terminam em dendritos, que possuem poucos canais iônicos dependentes de voltagem e não propagam potencial de ação; porém, sustentam disseminação da corrente por condução eletrônica, embora haja declínio ao longo do tempo e espaço; potenciais pós excitatórios (ou inibitórios) originados em pontos distais da árvore dendrítica podem se reduzir ao alcançar soma e segmento inicial do axônio,

não sendo suficiente para limiar; sinapses nos dendritos proximais ou soma têm mais influência na iniciação dos potenciais de ação, pois estão mais próximas do segmento inicial do axônio e não decrescem ao sublimiar; Taxa de Deflagração de um Neurônio: Relacionada ao seu Estado de Excitação (p. 585 ) Fatores contribuem para determinar limiar de deflagração e variam entre neurônios; alguns são mais excitáveis (precisam de menos corrente para limiar), outros disparam em frequência mais rápida, uma vez limiar excedido; taxa de deflagração diretamente relacionada com grau que limiar é excedido; mais acima do limiar, maior a taxa de deflagração, embora limite; A Transmissão Sináptica Exibe Características Especiais (p. 586) Sinapses são repetidamente estimuladas em frequência rápida, resposta do pós diminui ao longo do tempo, sinapse fatigada, pois aumento de Ca no botão e incapacidade de reposição rápida do neurotransmissor;/ estimulação repetitiva (tetânica) na sinapse excitatória, seguida de breve repouso, ativação subsequente pode exigir corrente menor e dar resposta intensificada, facilitação pós-tetânica;/ pH sináptico extracelular influencia excitabilidade; ácidos aumentam e alcalinos diminuem;/ redução de O diminui;/ efeitos de fármacos ou químicos na excitabilidade são diversos, complexos e variados; cafeína aumenta excitabilidade de muitos neurônios; estriquinina aumenta indiretamente a inibição de certos interneurônios inibitórios;/ passagem da corrente pela sinapse exige tempo que varia de grupamentos neuronais para outros; retardo sináptico é influenciado pelo tempo para: 1) liberar neurotransmissor; 2) transmissor difundir na fenda; 3) ligação entre transmissor e receptor; 4) receptores executarem ação; 5) íons difundirem no pós e alterarem seu potencial de membrana;


04/08/ CAPÍTULO 48 – Sensações Somáticas: II. Dor, Cefaleia e Sensações Térmicas Dor é mecanismo protetor por não ser sensação pura, mas resposta à lesão tecidual; Sensação de Dor: A Classificação de Dor Rápida e Lenta (p. 617) A rápida é sentida 0,1s após estimulo, e lenta, 1s ou mais; a lenta associada ao dano tecidual e referida como queimação, dor latejante ou crônica; todos receptores da dor

Paleoespinotalâmico, antigo; axônios das células da lâmina V, assim como os da I, cruzam próximo a origem e ascendem no sistema anterolateral; axônios das células da lâmina V terminam, quase exclusivamente, no tronco e não no tálamo; no tronco, elas alcançam formação reticular, colículo superior e substância cinzenta periaquedutal; fibras ascendentes, principalmente da formação reticular, prossegue em sentido rostral para núcleos intralaminares e posteriores do tálamo, e porções do hipotálamo; sinais de dor por esse trajeto são localizados em parte corporal ampla; se estímulo na mão, localizado em algum lugar na extremidade superior;/ remoção completa do córtex SI não elimina dor, mas interferem na capacidade de interpretar qualidade e localização;/ áreas reticulares do tronco e núcleos talâmicos intralaminares recebem informações da via paleoespinotalâmica e fazem parte do sistema de ativação ou alerta do tronco explica indivíduos com dor crônica terem dificuldade para dormir; Sistema de Supressão da Dor (“Analgesia’”) no Cérebro e na Medula Espinal (p. 621 ) Variabilidade na reação dos indivíduos aos estímulos dolorosos; deve-se ao mecanismo de supressão da dor (analgesia) no SNC; 3 componentes: 1) substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo e ponte rostral recebem informações dos trajetos dolorosos ascendentes, além das projeções descendentes do hipotálamo e outras regiões do cérebro anterior (prosencéfalo); 2) núcleo magno da rafe (serotonina) e paragigantocelular (norepinefrina) no bulbo recebem informações da substância cinzenta periaqueductal e projetam para neurônios no corno posterior; 3) no corno posterior, interneurônios que secretam encefalina recebem informações descendentes dos axônios do núcleo magno da rafe e estes fazem sinapse com fibras dolosas ascendentes, inibindo pré e pós, bloqueando canal de Ca; Sistema Opiáceo do Cérebro – Endorfinas e Encefalinas Neurônios na substância cinzenta e no núcleo magno da rafe (mas não neurônios reticulares noradrenérgicos do bulbo) têm receptores opiáceos; estimulados por opioides exógenos (analgésicos) ou neurotransmissores opioides (endógeno) do cérebro, suprime dor; reduzindo percepção dela; Sensação de Dor: Inibida por Certos Tipos de Estimulação Tátil

Ativação de fibras sensoriais táteis de condução rápida das raízes posteriores suprimem sinais dolorosos no corno posterior pela inibição lateral; alívio da dor ao friccionar pele sobre estímulo doloroso; Estimulação Elétrica: Alívio da Dor Eletrodos nas colunas posteriores da medula, no tálamo ou na substância cinzenta periaqueductal, reduzem dor crônica; nível de estimulação regulado para cima ou baixo para controle eficaz da supressão; Dor Referida (p. 622) Sinais de órgãos ou tecidos internos (visceral); fibras viscerais de dor fazem sinapse com neurônios na medula que recebe informações de dor das áreas cutâneas não relacionadas ao local de estimulação; dor da parede cardíaca é referida para superfície do lado esquerdo da mandíbula e pescoço ou braço esquerdo; em vez de associar a dor ao coração, percebe dor na face ou braço; convergência de sinais aferentes viscerais do coração para mesmos neurônios da medula que recebem informações cutâneas (ou convergência no tálamo);/ extravasamento de secreções gástricas perfurado ou ulcerado estimula terminações no peritônio, induzindo dor na parede corporal; dor localizada no dermátomo e relacionada à localização embrionária da víscera; espasmos na parede muscular do intestino ou distensão da parede muscular da bexiga induz dor;/ dor de órgão interno, como apêndice inflamado, sentida em 2 locais; se apêndice tocar peritônio parietal, dor na parede do quadrante abdominal inferior direito ou referida para redor do umbigo, ou ambos, devido terminação das fibras de dor visceral ocorrer em T10 e T11, que recebem informações cutâneas desses dermátomos; Anormalidades Clínicas da Dor e Outras Sensações (p. 624) Hiperalgesia é sensibilidade intensificada aos estímulos dolorosos; dano tecidual ou liberação de químicos diminuem limiar de ativação dos receptores de dor;/ interrupção do sangue ou dano no tálamo ventrobalsal (região somatossensorial) causam síndrome da dor talâmica; perda de toda sensação da superfície contralateral, que podem retornar em semanas ou meses, mas são mal localizadas e, quase sempre, dolorosas; menor estimulação na pele leva a dor excruciante, hiperpatia;/ infecção viral de gânglio da raiz posterior ou gânglio sensorial do n. craniano leva à dor segmentar e erupção cutânea na área servida pelo gânglio, herpes-zóster;/ dor lancinante na distribuição cutânea de um dos 3 ramos do trigêmeo (ou glossofaríngeo); tique doloroso ou nevralgia trigemial (ou

parede vascular ou meninges na entrada dos vasos no cérebro ou crânio; resultando em cefaleia;


05/08/ Cefaleia de Origem Extracraniana (p. 625) Tensão emocional faz mm. da cabeça, como os do couro e pescoço, tornarem-se espásticos, irritando inserção; irritação das estruturas nasais acessórias, sensíveis, leva à cefaleia sinusal; dificuldade em focalizar visão induz a excessiva contração dos mm. ciliar e da face para piscar a fim de focalizar objeto, provoca dor facial, fadiga ocular da cefaleia; Sensações Térmicas Sensações Térmicas e Sua Excitação (p. 626) Receptores da dor estimulados apenas em extremo frio ou calor; nesse caso, sensação percebida é de dor e não temperatura;/ receptores de calor específicos são terminações livres; sinais transmitidos por fibras sensoriais C;/ receptor de frio é pequena terminação, cujas pontas se projetam para dentro da face basal das células epidérmicas basais; sinais transmitidos por fibras sensoriais Adelta; 3 a 10x mais frequentes que os de calor, e densidade de 15 a 25 /cm² nos lábios e 3 a 5 /cm² nos dedos; Receptores de Frio e Calor: Temperaturas na Faixa de 7ºC a 50ºC (p. 627) Abaixo de 7ºC e acima de 50ºC são ativados receptores de dor, sendo extremos percebidos igualmente como dolorosos, e não como frio e calor; temperatura de pico para ativar os de frio é 24ºC e dos de calor, 45ºC; ambos estimulados na faixa de 31 a 43ºC;/ de frio submetido à queda de abrupta de temperatura, inicialmente forte estimulação, mas, após segundos, geração de potenciais de ação cai; porém, diminuição da deflagração mais lenta nos próximos 30min; então, de frio e calor respondem à temperatura estável assim como alterações da temperatura, explicando por que temperatura fria é sentida mais fria quando se sai de um ambiente mais aquecido;/ mecanismo estimulador dos receptores térmicos relacionado à alteração do metabolismo da fibra induzida por mudança de temperatura; cada alteração de 10ºC, altera-se 2x a velocidade das reações intracelulares;/ densidade dos receptores na superfície é pequena; mudanças na temperatura que afetam pequena área não detectadas com mesma

eficiência da mudança numa grande; todo corpo estimulado, mudança de 0,01ºC é detectada; sinais térmicos transmitidos pelo SNC em paralelo com os dolorosos; CAPÍTULO 54 – Funções Motoras da Medula Espinal; os Reflexos Medulares Medula tem papel secundário ao cérebro nas funções do SN; porém, existem circuitos na medula processam informações sensitivas e geram atividade motora complexa; funções complicadas e avançadas de controle e movimento realizadas pelo cérebro não são implementadas, se medula e conexões com musculoesqueléticos não intactas; Organização da Medula Espinal para as Funções Motoras (p. 693) Neurônios motores do corno anterior estão presentes em todos níveis e origina axônios que saem das raízes anteriores e passam para nn. para inervar mm. estriados esqueléticos; motoneurônio e todas fibras que inerva são unidade motora;/ motoneurônios do corno anterior são 2 : alfa e gama; maiores, alfa, originam axônios mielinizados com 14microm de diâmetro e conduzem rapidamente potenciais de ação; gama são menores e originam axônios menores com 5microm de diâmetro e conduzem potenciais de ação a uma velocidade mais lenta;/ 3º tipo que contribui para funções motora e sensitiva na medula é interneurônio; há diversas variedades; 30x mais numerosas que motoneurônios; altamente excitáveis; disparo espontâneo de 1500 /s; recebem impulsos sinápticos que alcançam medula, como informações sensitivas que chegam ou como sinais descendentes superiores do cérebro;/ célula de Renshaw é interneurônio que recebe impulso de ramos colaterais dos axônios dos motoneurônios e, através do seu próprio axônio, fornece conexões inibitórias para mesmos motoneurônios ou para os da vizinhança; sistema motor, como sensitivo, tem inibição lateral para focalizar ou aumentar nitidez dos sinais; outros interneurônios fazem interconexão de um ou vários segmentos adjacentes da medula em direção ascendente ou descendente (neurônios proprioespinais); Receptores Sensitivos Musculares – FusosMusculares e Órgãos Tendíneos de Golgi

- e Seus Papéis no Controle Muscular (p. 695) Função Receptora do Fuso Muscular Retroalimentação sensitiva dos musculoesqueléticos inclui: 1) comprimento atual do m. e 2) tensão atual no m.; comprimento é derivado do fuso e tensão é sinalizada no Golgi;/ fuso tem de 3 a 10mm de comprimento e consiste em 3 a 12 fibras musculares intrafusais, que são m. estriado; cada uma conectada em suas extremidades ao

originaram; reflexo de estiramento tem 2 componentes: 1) dinâmico, fuso distendido e

  1. estática, m. parou de aumentar comprimento; função do reflexo é atenuar movimentos oscilatórios ou espasmódicos; na ausência de sensitivo do fuso, contração repetitiva não usual, clônus; Papel do Fuso Muscular na Atividade Motora Voluntária (p. 698) 31% dos axônios motores para m. derivam do gama; sinais do córtex motor ou outros centros de controle, alfa e gama são coativados; estimulação dos gama, na contração do m. mantém sensibilidade do fuso e evita que relaxe e interrompa fluxo de saída; gama é mais influenciado pelas descendentes das regiões facilitadoras da formação reticular do tronco, as quais são influenciadas pelo fluxo de saída do cerebelo, núcleos da base e do córtex, e fibras dolorosas espinorreticulares ascendentes; Aplicações Clínicas do Reflexo de Estiramento (p. 698) Avaliar reflexo testando reflexo do estiramento em articulações; percussão do tendão patelar distende fusos no quadríceps e desencadeia contração reflexa desse m. , que oscila joelho; reflexo muito forte ou brusco indica problema e fraco, outros;/ clônus, contração alternante de agonistas e antagonistas que cruzam articulação, é sinal anormal do reflexo de estiramento; é proeminente no tornozelo, onde flexão dorsal rápida e mantida pelo examinador desencadeia oscilações (flexão e extensão alternadas); sinal que circuitos da medula que medeiam reflexo de estiramento não apropriadamente influenciados pelas projeções descendentes do cérebro; Reflexo Tendíneo de Golgi (p. 699) Golgi é receptor encapsulado por meio do qual feixe de fibras tendinosas musculares passa antes da inserção no osso; fibras sensitivas mesclam e entrelaçam-se com fibras tendinosas e são estimuladas quando tensão da contração é aumentada; assim como fuso, responde vigorosamente ao estiramento (resposta dinâmica) e acomoda-se em equilíbrio proporcional à tensão (resposta estática); Os Sinais do Órgão Tendíneo de Golgi são Conduzidos por Fibras Mielinizadas Tipo Ib, que Conduzem Quase tão Rapidamente Quanto as Fibras Tipo Ia dos Fusos Musculares. Entra na medula, formam ramos, alguns terminando em interneurônios e outros entrando na via ascendente; interneurônios inibidores ligam impulsos do Golgi aos alfa,

que inervam mm. aos quais Golgi está associado; contrário do fuso, que excitam motoneurônios, Golgi inibe; retroalimentação negativa evita lesão quando excede limite superior; através de projeções ascendentes, Golgi fornece impulsos para cerebelo e áreas motoras do córtex que controlam movimento; Reflexo Flexor e Reflexos de Retirada (p. 700) Desencadeado por receptores, em geral, na pele; mm. ativados são os que afastam parte do corpo do estímulo doloroso; normalmente, flexores dos membros, mas não limitado a estes; sensitivas que transportam esses sinais terminam em interneurônios e, maior parte, excita motoneurônios, outros inibem os que inervam antagonistas; inibição recíproca; Reflexo Extensor Cruzado (p. 701) Frequentemente, em conjunção com o reflexo flexor; para afastar membro de estímulo doloroso, pode ser necessário apoio; afastar pé, outro sustenta corpo; interneurônios que recebem sinal doloroso do pé se projetam pela linha média para excitar motoneurônios contralaterais, frequentemente, extensores; se extremidade inferior afetada pelo estímulo doloroso, impulsos disseminam para níveis rostrais da medula por neurônios proprioespinais que fazem sinapse com motoneurônios, inervando musculatura superior para estabilizar corpo; Reflexos de Postura e Locomoção (p. 702) Reflexos Posturais e Locomotores da Medula Animais em que medula isolada do cérebro por transecção cervical, certos padrões motores reflexos liberados do controle descendente do cérebro;/ pressão contra apoio do pé faz membro se estender contra pressão; alguns, quando sobre 4 membros, gera força para sustentar corpo; reação de sustentação positiva;/ animal colocado sobre lado do corpo tenta se levantar para ficar ereto, reflexo de correção medular;/ animal suspenso em esteira com cada membro podendo tocar superfície, todos 4 se moverão sincrônica e coordenadamente, andar;/ circuitos da medula geram movimento em única, par ou 4 extremidades; conexões entre motoneurônios flexores e extensores em único segmento medular, através da linha média, rostralmente e caudalmente pelo sistema proprioespinal; Transecção da Medula Espinal e Choque Medular (p. 704)

Algumas Áreas Especializadas no Controle Motor Encontradas no Córtex Motor Humano (p. 706) Broca (área motora da fala) está anterior à porção da face do motor primário próximo ao sulco lateral; musculatura para converter expressões vocais em palavras inteiras e sentenças completas;/ campo ocular frontal ( 8 de Brodmann) está anterior ao pré- central, mais dorsalmente à Broca; controla movimentos oculares para desviar olhar de objeto para outro;/ área de rotação da cabeça associada com campo ocular frontal está ligada funcionalmente à área 8 e possibilita movimentos da cabeça relacionado ao ocular;/ área de controle de movimentos finos da mão está no pré-motor, anterior à região da mão na área 4 ; lesada, mm. da mão não paralisam, mas certos movimentos são perdidos, apraxia motora; Algumas Áreas Especializadas no Controle Motor Encontradas no Córtex Motor Humano (p. 706) Trato Corticospinal (Piramidal) Via Primária de Saída de Impulsos do Córtex Motor. Trato corticoespinal origina principalmente do motor primário (30%) e pré-motor (30%); restante, das outras áreas como: córtex somatossensitivo primário (giro pós- central), suplementar, áreas do lobo parietal e porções do giro do cíngulo;


Deixa córtex, axônios do trato entram no braço posterior da cápsula interna e passam caudalmente pelo tronco para ventral do bulbo, onde estão pirâmides; na junção do bulbo com medula, maioria das fibras cruza para entrar no funículo lateral da medula e forma trato corticoespinal lateral, por toda medula; as que não cruzam continuam até medula torácica no corticoespinal ventral;/ maiores fibras no trato piramidal tem 16microm de diâmetro, que se originam de células de Betz, no giro pré-central; 34. de Betz e total de fibras no trato corticoespinal é 1mi; grandes são 3% do trato; Trato Corticospinal (Piramidal) Ramos do trato de fibras piramidais alcançam outras áreas: caudado, putame, núcleo rubro, formação reticular, núcleos pontinos basais e oliva inferior; projeções para núcleo rubro podem ser via alternativa para córtex motor influenciar medula pelo trato rubroespinal, se axônios corticoespinais lesados em nível caudal ao núcleo rubro;

Vias Que Chegam ao Córtex Motor (p. 708) Áreas do cérebro fornecem impulsos para áreas motoras que originam sistema corticoespinal; são áreas circundantes do córtex no mesmo hemisfério e no contralateral, incluindo córtex somatossensitivo e fibras de variedades de núcleos talâmicos que transportam informações das vias somatossensitivas, cerebelo, núcleos da base e sistema reticular ativador; Excitação das Áreas de Controle Motor da Medula Espinal pelo Córtex Motor Primário e pelo Núcleo Rubro (p. 709) Como nos neurônios do córtex visual, os no motor estão organizados em módulos verticais; cada unidade vertical controla grupo sinérgico ou 1 m.; 50 a 100 neurônios piramidais ativados simultaneamente ou em rápida sucessão para contração; frequentemente, se sinal forte causa ativação muscular inicial, sinal fraco mantém contração por períodos prolongados; 2 populações de neurônios corticais: dinâmicos, com alto fluxo de saída por curtos períodos causa força para iniciar movimento; estáticos; sinal menos intenso, em taxa lenta para manter contração; núcleo rubro tem dinâmicos e estáticos, mais dinâmicos que córtex e menos estáticos que estes; Excitação das Áreas de Controle Motor da Medula Espinal pelo Córtex Motor Primário e pelo Núcleo Rubro (p. 709) Sinais dos fusos, Golgi e pele das articulações onde movimento ocorre, transportados para córtex motor influenciam fluxo de saída; em geral, impulso somasossensitivo reforça córtex motor; ex.: objeto apreendido pelos dedos, compressão na pele pelo objeto tende a excitação adicional dos mm. e aperto dos dedos no objeto; Estimulação dos Neurônios Motores Espinais Grande número de fibras corticoespinais termina nas dilatações cervicais e lombossacras da medula; reflete controle sobre mm. das extremidades superiores e inferiores por estes; maior parte do impulso cortical para interneurônios, porém alguns axônios corticoespinais fazem sinapse direto com neurônios motores anteriores; sistema corticoespinal transporta comando que ativam padrões de movimento em interneurônios; não é necessário sinais corticoespinais inibirem antagonistas; isso é conseguido pela ativação de circuitos medulares de inibição recíproca;

tem oposição dos tratos corticoespinal e rubroespinal, seccionados juntos com ativação cortical das fibras reticuloespinais bulbares; embora o pontinho também interrompido, ativação residual é suficiente por outros impulsos excitatórios, como vias somatossensitivas ascendentes e núcleos cerebelares; exame dos antigravitacionais revela reflexo do estiramento bastante reforçados, espasticidade; influência descendente das pontinas afeta primariamente motoneurônios gama; secção das raízes dorsais elimina hiperatividade nos mm. antigravitacionais; ativação reforçada nesses mm. depende da ação do motoneurônio gama para fusos e do aumento da atividade das fibras aferentes primárias Ia; Sensações Vestibulares e Manutenção do Equilíbrio Aparelho Vestibular (p. 713) Órgãos sensitivos para sensibilidade vestibular estão em sistema de câmaras ósseas na petrosa do temporal; cada compartimento ósseo tem uma câmara membranosa ou estrutura tubular com ciliadas sensitivas e terminais de fibras sensitivas primárias do VIII NC que se dirige ao cérebro; estruturas membranosas incluem 3 canais ou dutos semicirculares s 2 câmaras maiores, utrículo e sáculo; Função do Utrículo e do Sáculo na Manutenção do Equilíbrio Estático (p. 714) Dentro do utrículo e sáculo, há estrutura especializada, mácula, que é área aplanada com diâmetro de 2mm no plano horizontal na superfície inferior do utrículo e no vertical no sáculo; superfície da mácula recoberta por camada gelatinosa, onde estão cristais de CaCO3, estatocônios;/ mácula contém células de sustentação e células ciliadas que fazem protrusão para cima dentro da camada gelatinosa; cada célula tem de 50 a 70 estereocílios e um grande cinocílio, que é o mais alto e está excêntrico para um lado da superfície apical; estereocílios tornam mais curtos na direção oposta do cinocíclio; filamentos conectam pontas dos cílios com o adjacente e abrem canais iônios na membrana do cílio, banhada pelo líquido endolinfático; estereocílios inclinados na direção do cinocílio, canais são abertos e íons da endolinfa entram, despolarizando; movimento para longe do cinocílio, fecha e hiperpolariza; na mácula, grupos de cílios orientados especificamente, em que alguns são estimulados e outros inibidos pelo movimento da cabeça; cérebro reconhece padrões de excitação e inibição nas fibras sensitivas e traduz em orientação da cabeça; utrículo e sáculo sensíveis à aceleração linear (e não velocidade); cabeça acelera em relação a gravidade, estatocônios desviam

e deslocam cílios em direção específica, despolarizando algumas e hiperpolarizando outras; Detecção da Rotação da Cabeça pelos Dutos Semicirculares (p. 715) 3 semicirculares: anterior, posterior e lateral; cada um em ângulo reto com outro, representando os 3 planos do espaço; o lateral está no plano horizontal quando cabeça inclinada 30º para frente, e os anterior e posterior estão no vertical com o anterior angulado para mais de 45º e o posterior, 45º posteriormente; epitélio do canal é formado pela ampola composta por células ciliadas cobertas por crista ampular, que protrus para massa gelatinosa suprajacente, cúpula; canal contém endolinfa livre para se mover com rotação da cabeça, assim, cúpula é defletida com os cílios que faze protrusão nela proveniente das células ciliadas; movimento em uma direção é despolarizante, na oposta, hiperpolarizante;/ cabeça começa a rodar (aceleração angular), endolinfa, devido inércia, tende a ficar estacionária e há fluxo dela em oposição a rotação; cúpula defletida, cílios deslocados e células ciliadas despolarizadas ou hiperpolarizadas, dependendo da direção da deflexão da cúpula; rotação persiste na mesma direção, endolinfa alcança mesma direção e velocidade da cabeça, cúpula não mais defletida e células ciliadas não estimuladas; rotação cessa, fluxo da endolinfa em relação a cúpula; algumas células ciliadas se despolarizam e outras hiperpolarizam; semicirculares não mantém equilíbrio, sinalizam início ou fim da rotação da cabeça, é preditivo; Ações Vestibulares Reflexas Alterações súbitas na rotação da cabeça resultam em ajustes posturais, consequência da ativação de receptores no utrículo, sáculo e semicirculares; ativações das respostas motoras é feita por projeções dos núcleos vestibulares para trato vestibuloespinal;/ orientação da cabeça altera, olhos movimentados para imagem estável na retina; correções feitas por conexões dos semicirculares com núcleos vestibulares, estes controlam neurônios motores do 3º, 4º e 6º NC por projeções que correm pelo fascículo longitudinal medial;/ proprioceptores nos mm. e articulações do pescoço dão impulsos para núcleos vestibulares que compensam desequilíbrio ao inclinar pescoço;/ impulsos do sistema visual que sinalizam desvio na posição da imagem na retina, efetivos para equilíbrio se sistema vestibular lesado; Conexões Neuronais do Aparelho Vestibular com o Sistema Nervoso Central (p. 716)