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CAPÍTULO 46 – Organização do Sistema Nervoso, Funções Básicas das Sinapses e Neurotransmissores PLANO GERAL DO SISTEMA NERVOSO NEURÔNIO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL: A UNIDADE FUNCIONAL BÁSICA SNC tem mais de 100bi de neurônios; sinais aferentes chegam por meio de sinapses principalmente nos dendritos, no corpo também; dependendo do tipo do neurônio pode- se ter de centenas a 200.000 conexões sinápticas aferentes; sinal eferente trafega por axônio único que pode ter ramificações para outras regiões do SN ou para periferia; sinal normalmente apenas na direção anterógrada do axônio do precedente para os dendritos do próximo; PARTE SENSORIAL DO SISTEMA NERVOSO — OS RECEPTORES SENSORIAIS Atividades do SN se iniciam pelas experiências sensoriais que excitam receptores visuais, auditivos e táteis que provocam reações imediatas ou são armazenadas como memória, por minutos, semanas ou anos; porção somática do sistema sensorial transmite informação de receptores na superfície e alguns profundos; esta chega ao SNC pelos nervos periféricos e é conduzida para áreas sensoriais em todos níveis da medula, na formação reticular do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, no cerebelo, no tálamo e áreas do córtex; PARTE MOTORA DO SISTEMA NERVOSO — OS EFETORES SNC controla atividades do corpo por meio de: 1) contração de músculo esquelético; 2) de músculo liso de órgãos; 3) secreção pelas endócrinas e exócrinas; são funções motoras e músculos e glândulas são efetores; neuroeixo motor esquelético controla contração da musculatura esquelética; SNA controla músculo liso e glândulas; músculos esqueléticos são controlados por diferentes níveis do SNC: 1) medula; 2) formação da substância reticular bulbar, pontinha e mesencefálica; 3) gânglios da base; 4) cerebelo;
- córtex motor; regiões inferiores principalmente pelas respostas musculares automáticas e instantâneas aos estímulos sensoriais; regiões superiores comandando movimentos complexos, deliberados e controlados pelo cognitivo;
PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÕES — FUNÇÃO “INTEGRATIVA” DO
SISTEMA NERVOSO
Processar informação aferente, para se ter respostas mentais e motoras apropriadas; mais de 99% de toda informação sensorial é descartada; não percebemos partes do corpo em contato; atenção atraída apenas para objeto no campo de visão e ruído perpétuo é relegado ao subconsciente; importante informação sensorial excita mente e a canaliza para regiões integrativas e motoras para respostas desejadas; encostar mão no fogão, resposta instantânea adequada é afastar mão, respostas associadas como mover para longe e gritar; O PAPEL DAS SINAPSES NO PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÕES Sinapses determinam direções que sinais vão se distribuir; algumas sinapses transmitem sinais de neurônio para outro com facilidade, enquanto outras, com dificuldade; devido a sinais facilitatórios e inibitórios de diferentes áreas controlam transmissão, abrindo sinapses e fechando-as; alguns neurônios pós respondem a grande número de impulsos, outros com poucos; sinapses têm ação seletiva, bloqueando sinais fracos, permitindo fortes, amplificando sinais fracos e transmitindo sinais em muitas direções, em vez de restringi-los a uma única; ARMAZENAMENTO DA INFORMAÇÃO — MEMÓRIA Pequena fração das informações sensoriais provoca resposta imediata; maioria é armazenada para controle futuro das atividades motoras e para uso no cognitivo; maioria do armazenamento no córtex, poucas em regiões subcorticais do encéfalo e medula; armazenamento é memória, função das sinapses; sinais sensoriais passam por sequência de sinapses, essas ficam mais capazes de transmitir mesmo sinal em outras oportunidades; esta é a facilitação; depois de sinais sensoriais passarem inúmeras vezes por sinapses, elas ficam facilitadas que sinais gerados no SNC promovem transmissão na mesma sequência de sinapses sem aferência; percepção de estar experimentando sensações originais, embora sejam memórias; mecanismos da facilitação a longo prazo das sinapses para memória são incertos; informações armazenadas em forma de memória, passam a ser parte do processamento do cérebro para uso futuro sob forma de pensamento; cognitivo comparam novas experiências sensoriais com memórias, ajudando a selecionar nova informação sensorial e transmiti-la para armazenamento, para uso futuro ou para áreas motoras para respostas efetoras imediatas;
determina sequência de operações; análoga aos mecanismos encefálicos que direcionam atenção em primeiro lugar ao pensamento, sensação ou atividade motora e depois para outro, até sequências complexas de pensamentos ou ações; SINAPSES DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL Informação transmitida para SNC, em maior parte, por potenciais de ação (impulsos), que propagam por sucessão de neurônios; cada impulso 1) pode ser bloqueado na transmissão de um neurônio para outro, 2) transformado de impulso único em repetitivos, ou 3) integrado a impulsos de outros neurônios, gerando impulsos complexos em neurônios sucessivos; estas são funções sinápticas dos neurônios; TIPOS DE SINAPSES — QUÍMICAS E ELÉTRICAS 2 tipos; maioria das sinapses são químicas; primeiro neurônio secreta neurotransmissor (substância transmissora) que atua em receptores na membrana do subsequente, promovendo excitação, inibição ou modificar de outro modo a sensibilidade; mais de 40, e os mais conhecidos são: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina e glutamato; nas elétricas, citoplasmas adjacentes são conectados por junções comunicantes (gap junctions), que permitem movimento livre de íons, e, por meio delas e de outras junções, potencial de ação são transmitidos de fibra muscular lisa para próxima, e da célula cardíaca para próxima; embora maioria das sinapses no cérebro sejam química, no SNC, podem coexistir e interagir ambas; transmissão bidirecional das elétricas permite coordenar atividades de grandes grupos de neurônios interconectados; elétricas detectam coincidência de despolarizações subliminares simultâneas num grupo de neurônios interconectados; permitindo aumentar a sensibilidade neural e ter-se disparo sincronizado; Obs.: receptor ionotrópico (receptor); receptor metabotrópico (segundo mensageiro); resposta celular: potencial de membrana, cascatas bioquímicas, regulação da expressão gênica; Condução “Unidirecional” nas Sinapses Químicas. As químicas transmitem maioria dos sinais, para sinais sempre serem transmitidos em única direção; princípio da condução unidirecional, diferente das elétricas que permitem em ambas direções; unidirecional permite sinais direcionados para alvos específicos, para áreas discretas, focalizadas tanto no SN quanto nos nervos periféricos, que permite funções sensoriais, motoras e memorização;
ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SINAPSE
Neurônio motor no corno anterior da medula; 3 partes: corpo ou soma (maior parte), axônio único que deixa medula e incorpora nervos e dendritos que são projeções ramificadas da soma; 10.000 a 200.000 botões sinápticos, que são terminais pré- sinápticos, nos dendritos e no corpo do neurônio motor: 80 a 95% nos dendritos e 5 a 20% no corpo; terminais pré-sinápticos são terminais de ramificações de axônios de diversos outros neurônios; muitos são excitatórios, secretam algo que estimula o pós, outros são inibitórios; neurônios de outras partes da medula e encéfalo diferem-se do neurônio motor no 1) tamanho do corpo; 2) no comprimento, tamanho e número de dendritos, tendo comprimento quase 0 a muitos cm; 3) no comprimento e calibre do axônio; 4) no número de terminais pré-sinápticos, de poucos até 200.000; essas diferenças fazem neurônios de partes diversas reagirem diferente dos sinais aferentes e terem funções distintas; Terminais Pré-sinápticos. Anatomias variadas, mas maioria se assemelha a botões redondos ou ovalados, chamados botões ou pés terminais, ou botões sinápticos; terminal pré separado do corpo do pós por fenda; terminal tem 2 estruturas internas para função excitatória ou inibitória; vesículas e mitocôndrias; vesículas contém neurotransmissor que, quando liberada, excita ou inibe o pós; excita o pós se ele tiver receptores excitatórios e inibe, se receptores inibitórios; mitocôndrias fornecem ATP para sintetizar novas moléculas; potencial de ação chega no terminal pré, despolarização faz que poucas vesículas liberem neurotransmissor na fenda, que altera permeabilidade do pós, excitando ou inibindo, dependendo do receptor. Mecanismo pelo Qual o Potencial de Ação Provoca a Liberação do Neurotransmissor pelos Terminais Présinápticos — o Papel dos Íons Cálcio Membrana pré tem canais de Ca dependentes de voltagem; potencial despolariza membrana pré, canais se abrem para influxo de Ca; quantidade de neurotransmissor proporcional ao número de Ca que entra; Ca entra no terminal pré, se liga a proteínas na superfície interna da membrana, sítios de liberação, abrindo-os para vesículas liberarem conteúdo na fenda, após cada potencial; vesículas de acetilcolina têm de 2.000 a 10. moléculas cada, suficientes para manter neurotransmissão, promovida por centenas a 10.000 potenciais de ação;
metabólica específica, causando alterações a longo prazo, que alteram excitabilidade do neurônio por longo tempo; 3) Ativação de uma ou mais enzimas, induzindo funções químicas específicas; 4) ativação da transcrição, um dos efeitos mais importantes do 2º mensageiro, pois há formação de novas proteínas modificando maquinaria metabólica ou estrutura; alterações estruturais percebidas na memória de longa duração; inativação da proteína G quando GTP ligado à alfa hidrolisado para formar GDP; isso faz alfa liberar-se da sua proteína alvo, inativando 2º mensageiros, voltando a se combinar com beta e gama, complexo inativo; 2º mensageiro importante para modificar respostas a longo prazo; Obs.: neurotransmissor do pré pode ativar pós, causando uma mudança conformacional no receptor que libera alfa ativada no citoplasma, podendo: 1) abrir canal iônico; 2) ativar enzima da membrana; ou 3) intracelular; e/ou 4) transcrição; regresso para inativo quando GTP ligada a alfa é hidrolisada em GDP e subunidades beta e gama unem-se novamente a alfa; Receptores Excitatórios ou Inibitórios na Membrana Pós-sináptica Com ativação, alguns receptores pós excitam o pós, e outros inibem; mecanismos moleculares e de membranas induzem; Excitação
- Abertura dos canais de Na, cargas positivas na pós; aumenta potencial intracelular da membrana, ficando mais positivo, no sentido de atingir limiar; meio mais generalizado para excitar; 2) condução reduzida pelos canais de Cl e/ou K; diminui difusão de Cl, com carga negativa para o pós, ou difusão de K com carga positiva para fora; potencial interno mais positivo, então excitatório; 3) alterações no metabolismo para excitar ou aumentar receptores excitatórios ou diminuir inibitórios; Inibição
- Abertura de canais de Cl, difusão de Cl, negativo, para interior do pós, aumentando negatividade interna, inibitório; 2) aumento da condutância de K para exterior, cargas positivas para extracelular, aumentando negatividade do lado interno, inibitório; 3) ativação de enzimas receptoras que inibem metabolismos aumentando receptores inibitórios, ou diminuindo excitatórios;
SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS QUE ATUAM COMO TRANSMISSORES
SINÁPTICOS
Mais de 50 substâncias transmissoras; 2 grupos; um de moléculas pequenas e ação rápida e outro de neuropeptídios de tamanho maior e mais lentos; os pequenos e rápidos induzem respostas agudas, como sinais sensoriais para encéfalo e motores para músculos; neuropeptídios geralmente têm ações prolongadas, como mudança a longo prazo do número de receptores, abertura ou fechamento por longos períodos de canais iônicos e mudanças a longo prazo do número ou dimensão das sinapses; Obs.: neurotransmissores peptídicos de ação lenta ou fatores de crescimento; Neurotransmissores de Moléculas Pequenas e de Ação Rápida Sintetizados no citosol do terminal pré e entram nas vesículas por transporte ativo; cada vez que potencial atinge terminal pré, poucas vesículas liberam ao mesmo tempo o neurotransmissor; ocorre em ms; ação no receptor pós também em ms; neurotransmissor aumenta ou diminui condutância dos canais iônicos; aumento da condutância de Na, excitação, e da condutância de K ou Cl, inibição; Reciclagem de Vesículas que Armazenam Neurotransmissores de Molécula Pequena. Vesículas são recicladas e utilizadas repetidamente; depois de se fundir à membrana e liberar neurotransmissor, vesícula faz parte da membrana; em seg ou min, invagina para interior para formar nova vesícula; vesícula possui enzimas ou transportadoras para sintetizar e armazenar nova substância; acetilcolina é pequena e rápida e obedece princípio de síntese e liberação; ela é sintetizada no terminal pré, da acetilcoenzima A e da colina na presença de colina acetiltransferase; transportada para vesículas específicas; ao liberarem, acetilcolina é rapidamente hidrolisada a acetato e colina pela colinesterase, presente no retículo de proteoglicanos, que preenche fenda; no terminal pré, vesículas são recicladas e colina é transportada ativamente e utilizada para síntese de nova acetilcolina; Características de Alguns Importantes Neurotransmissores de Molécula Pequena. Acetilcolina é secretada por: 1) terminais das grandes células piramidais do córtex motor; 2) neurônios do gânglio da base; 3) neurônios motores que inervam músculos esqueléticos; 4) neurônios pré-ganglionares do SNA; 5) neurônios pós-ganglionares do parassimpático; 6) alguns pós-ganglionares do simpático; acetilcolina tem efeito excitatório, na maioria, mas, também, inibitórios em alguns parassimpáticos como na
tempo, no número de receptores excitatórios ou inibitórios; durando dias, meses ou anos; EVENTOS ELÉTRICOS DURANTE A EXCITAÇÃO NEURONAL Eventos elétricos nos neurônios motores do corno anterior; excetuando-se diferenças quantitativas, eventos se aplicam à maioria dos neurônios; Potencial de Repouso da Membrana do Corpo Celular do Neurônio. Potencial de membrana no repouso é -65mV, menos negativo que -90mV das grandes fibras periféricas e do músculo esquelético; voltagem mais baixa permite controle positivo e negativo do grau de excitabilidade, diminuição para menos negativo, excitável, para mais negativo, menos excitável; Diferenças de Concentração dos Íons através da Membrana do Corpo Celular do Neurônio. 3 íons: Na, K e Cl; gradiente de Na produzido pela bomba na membrana do corpo; Cl é alto extracelular e baixo no neurônio; membrana pode ser permeável ao cloreto e fraca bomba de cloreto; razão principal para baixa de Cl no neurônio é o potencial de -65mV, negativa, que repele Cl (negativo), forçando-o para fora dos canais até concentração ser bem menor na face interna; potencial elétrico através da membrana que se opõe a movimentos iônicos pela membrana; o que se opõe exatamente é o potencial de Nernst; FEM (força eletromotriz) é o potencial de Nernst, na face interna da membrana; potencial negativo para íons positivos e vice versa; pode-se calcular o potencial de Nernst para cada íon separadamente; 142mEq/L exterior e 14mEq/L interior de Na, potencial de Nernst é +61mV; mas potencial da membrana é -65mV, então Na que vaza para interior é imediatamente bombeado; 120mEq/L dentro e 4,5mEq/L fora de K gera potencial de Nernst de -86mV no interior, mais negativo que - 65mV, causando alta de K dentro, tendência é vazarem para fora, mas são bombeados para dentro; 107mEq/L fora e 8mEq/L dentro, gera potencial de Nernst de -70mV no interior, pouco mais negativo que -65mV; Cl tendem a entrar com pouca intensidade, mas esse pouco é lançado para fora pela bomba; direções dos diferentes íons é importante na excitação, inibição por ativação ou inativação de canais iônicos; Distribuição Uniforme do Potencial Elétrico Dentro do Corpo Celular. Interior do corpo tem solução de alta condutividade, líquido intracelular; diâmetro do corpo é grande, então quase nenhuma resistência de uma região do corpo para outra; qualquer alteração no potencial em qualquer parte do corpo, altera quase igualmente o potencial
em todos pontos do corpo, enquanto neurônio não estiver transmitindo potencial de ação; princípio importante para somação de sinais que chegam de múltiplas fontes; Efeito da Excitação Sináptica na Membrana Pós-sináptica — Potencial Excitatório Pós-sináptico. Neurotransmissor excitatório age no receptor excitatório, aumentando permeabilidade ao Na, devido gradiente de concentração e negatividade interna, Na difunde rapidamente; rápido influxo de Na, positivo, neutraliza negatividade do potencial de repouso, passando de -65 para -45mV; esse aumento positivo é potencial pós-sináptico excitatório (PPSE), se aumentar até limiar, provoca potencial de ação no pós, excitando-o; PPSE=+20mV, ou seja, 20 a mais que o repouso; descarga de terminal pré único, jamais aumentará de -65 para -45mV; elevação dessa magnitude requer descarga simultânea de vários terminais, de 40 a 80 no neurônio motor típico, ao mesmo tempo ou rápida sucessão, por meio de somação; Geração do Potencial de Ação no Segmento Inicial do Axônio ao Emergir do Neurônio — Limiar de Excitação. PPSE aumenta o suficiente na direção positiva, há potencial de ação; que não inicia adjacente à sinapse; potencial é deflagrado no segmento inicial do axônio, pois corpo tem poucos canais de Na dependentes de voltagem, o que dificulta PPSE abrir canais de Na suficientes para potencial de ação; segmento inicial tem 7x mais canais de Na dependentes de voltagem, gerando potencial com mais facilidade; PPSE que produz potencial no segmento inicial fica entre +10 e +20mV; e corpo +30 ou +40mV; disparado potencial, se propaga para periferia do axônio e também retrógrado na direção do corpo; em alguns, também retrogradamente pelos dendritos, mas não em todos, pois, como o corpo, têm poucos canais de Na voltagem dependentes; EVENTOS ELÉTRICOS DURANTE A INIBIÇÃO NEURONAL Efeito das Sinapses Inibitórias sobre a Membrana Póssináptica — Potencial Inibitório Pós-sináptico. Sinapses inibitórias abrem canais de Cl; portencial de Nernst para Cl é -70mV, mais negativo que -65mV do repouso no lado interno da membrana; abertura de canais de Cl permite o Cl, negativo, mover para intracelular, tornando potencial de membrana interno mais negativo, em torno de -70mV; abertura dos canais de K permite o K, positivo, ir para fora, tornando potencial de membrana interno mais negativo; influxo de Cl ou saída de K aumentam negatividade intracelular, hiperpolarizando; inibindo; aumento da negatividade além do potencial de repouso é potencial inibitório pós-sináptico (PIPS); nesse caso PPIS=-5mV;
Terminal pré dispara, neurotransmissor liberado, abre canais por ms ou pouco mais; mas potencial pós modificado dura 15ms depois dos canais terem fechado; então, abertura destes aumenta potencial pós; mais rápida estimulação, maior potencial pós; descargas sucessivas e um só terminal pré, se rápidas, podem ser adicionadas umas às outras, somando; somação temporal; Somação Simultânea dos Potenciais Pós-sinápticos Inibitórios e Excitatórios. Se PPSI diminui potencial para mais negativo, enquanto PPSE aumenta, ao mesmo tempo, ambos se anulam completa ou parcialmente; neurônio excitado por PPSE, inibitório vindo de outra fonte, pode reduzir potencial pós para abaixo do limiar, desativando atividade do neurônio; “Facilitação” dos Neurônios Geralmente, somação dos potenciais pós é excitatória, mas não aumenta até atingir limiar; neurônio está sendo facilitado, ou seja, potencial está mais próximo do limiar, mas ainda não no nível de disparo; outro sinal excitatório de outra fonte excita-o mais facilmente; sinais difusos facilitam grupos de neurônios, fazendo eles responderem rápido e fácil a sinais de outras fontes; FUNÇÕES ESPECIAIS DOS DENDRITOS NA EXCITAÇÃO NEURONAL Amplo Campo Espacial de Excitação dos Dendritos. Dendritos dos neurônios motores anteriores se estendem em todas direções do corpo, podendo receber sinais de ampla área em torno do neurônio motor; isso possibilita somação de sinais de pré distintas; 80 a 95% de todos terminais pré terminam em dendritos e 5 a 20%, no corpo; maioria excitação é possibilitada pelos sinais dos dendritos; A Maioria dos Dendritos não Pode Transmitir Potenciais de Ação, mas Pode Transmitir Sinais no Mesmo Neurônio por Condução Eletrotônica. Dendritos têm poucos canais de Na dependentes de voltagem e limiar é mais alto; mas transmitem correntes eletrônicas para corpo por condução iônica, nos líquidos dos dendritos, mas sem potencial de ação; fazendo estimulação ou inibição; A Maioria dos Dendritos não Pode Transmitir Potenciais de Ação, mas Pode Transmitir Sinais no Mesmo Neurônio por Condução Eletrotônica. Altos PPSE, potenciais menos negativos; mas grande parte do PPSE é perdida antes que atinja corpo; pois dendritos são longos e delgados e parcialmente permeáveis ao K e Cl, vazando corrente; potencial perdido é potencial decremental; mais longe sinapse excitatória do
corpo, maior decremento e menor sinal excitatório ao corpo; sinapses próximas ao corpo são mais eficazes para excitação ou inibição, do que as distantes do corpo; Obs.: potente efeito das sinapses inibitórias no segmento inicial do axônio; Somação da Excitação e da Inibição nos Dendritos. Dendritos somam potenciais pós excitatórios e inibitórios, assim como corpo; sinapses inibitórias no cone de implantação no início do axônio, onde inibição é potente, pois aumenta o limiar onde potencial é gerado; RELAÇÃO ENTRE ESTADO DE EXCITAÇÃO DO NEURÔNIO E FREQUÊNCIA DE DISPARO O “Estado Excitatório” é a Somação dos Graus de Impulsos Excitadores ao Neurônio. Impulso excitatório resultante da somação dos potenciais excitatórios e inibitórios; se maior excitação que inibição, estado excitatório; do contrário, estado inibitório; estado excitatório acima do limiar, neurônio disparará repetitivamente no tempo que o estado excitatório permanecer; alguns neurônios disparam continuamente, pois estado excitatório normal está acima do limiar; frequência de disparo pode ser elevada pelo aumento do estado excitatório; e pode ser diminuída ou interrompida pela superposição de estado inibitório; neurônios diferentes respondem distintamente, têm diferentes limiares e diferenças nas frequências máximas de disparo; diferentes neurônios realizam leque de funções; ALGUMAS CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA Fadiga da Transmissão Sináptica. Sinapses excitatórias repetidamente com alta frequência, número de descargas no pós é inicialmente alto, mas frequência de disparo diminui; áreas superexcitadas, fadiga fazem perder excesso de excitabilidade; fadiga é meio pelo qual o excesso de excitabilidade do cérebro na epilepsia, quando superada, cessa; protetor da atividade neuronal excessiva; exaustão total ou parcial dos estoques de neurotransmissor nos terminais pré; fadiga resulta de 2 fatores: inativação dos receptores pós; 2) concentrações anormais de íons no pós; Efeito da Acidose ou da Alcalose na Transmissão Sináptica. Maioria dos neurônios responde à mudanças de pH do líquido intersticial; alcalose aumenta excitabilidade, pode provocar epilepsia; pessoa predisposta a epilepsia, se hiperventilação, que diminui
quimiorreceptores, gosto, cheiro, nível de O2 no sangue, osmolalidade dos líquidos corpóreos, concentração de CO2; SENSIBILIDADE DIFERENCIAL DOS RECEPTORES 2 receptores detectam diferentes estímulos; sensibilidade diferenciada, cada tipo é muito sensível a um estímulo para o qual é especializado e praticamente insensível a outros; bastonetes e cones respondem muito a luz, mas não, quase completamente, ao calor, frio, pressão nos globos ou alterações químicas do sangue; osmorreceptores dos núcleos supraópticos do hipotálamo detectam alterações mínimas da osmolalidade dos líquidos corporais, porém nunca ao som; os da dor, na pele, quase nunca estimulados pelos estímulos habituais de tato ou pressão, porém ativos quando estímulos táteis tornam-se intensos para lesar tecidos; Modalidade de Sensação — O Princípio das “Vias Rotuladas” Principais sensibilidades a se experimentar (dor, tato, visão, som, etc.) é modalidade sensorial; fibras transmitem apenas impuloso;/ cada trato termina em área específica no SNC e o tipo de sensação, quando fibra estimulada, é determinado pela região do SN que fibras se dirigem; fibra de dor estimulada, percebe dor; estímulo pode ser elétrico, superaquecimento ou compressão da fibra, ou estimulação da terminação dolorosa, por lesão de células; em todos, percebe-se dor; fibra de tato estimulada por elétrica de receptor tátil ou qualquer outra maneira, percebe-se tato, porque fibras dirigem-se a áreas encefálicas para tato; fibras da retina terminam em áreas visuais cerebrais; fibras da cóclea terminam em áreas cerebrais auditivas e fibras térmicas, em áreas à detecção de temperatura;/ especificidade das fibras é princípio das vias rotuladas; TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS CORRENTES ELÉTRICAS LOCAIS NAS TERMINAÇÕES NERVOSAS — POTENCIAIS RECEPTORES Todos receptores sensoriais, característica comum; estímulo que excita receptor, efeito imediato é alterar potencial elétrico da membrana, potencial receptor; Mecanismos dos Potenciais Receptores. Diferentes receptores excitados de várias maneiras para causar potencial receptor: 1) deformação do receptor distende membrana e abre canais iônicos; 2) substância química na membrana abre canais iônicos; 3) alteração da temperatura da membrana altera permeabilidade; 4) radiação
eletromagnética, como luz no receptor da retina que, direta ou indiretamente, alteram características da membrana e permitem que íons fluam pelos canais;/ 4 meios de excitar receptores correspondem aos tipos de receptores sensoriais; causa da alteração no potencial de membrana é alteração da permeabilidade do receptor, permitindo íons difundirem-se mais ou menos, alternando potencial transmembrana; Amplitude Máxima do Potencial Receptor. (sensorial) é 100mV, porém apenas com estímulo sensorial extremamente elevado; aproximadamente mesma voltagem máxima nos potenciais de ação e alteração de voltagem quando membrana permeável o máximo ao Na; Relação do Potencial Receptor com os Potenciais de Ação. Potencial receptora acima do limiar desencadeia potencial de ação na fibra; quanto mais potencial receptor acima do limitar, maior a frequência de potenciais de ação na fibra; POTENCIAL RECEPTOR DO CORPÚSCULO DE PACINI — EXEMPLO DA FUNÇÃO DO RECEPTOR Corpúsculo de Pacini tem fibra nervosa que se estende por toda sua região central; circundando essa fibra, múltiplas camadas capsulares concêntricas, em que pressão, em qualquer região externa do corpúsculo, alonga, comprime ou deforma fibra;/ terminação da fibra é amielínica, porém fica mielinizada antes de deixar corpúsculo e entrar no nervo;/ área da fibra terminal deformada pela compressão do corpúsculo, canais iônicos abriram, permitindo Na com carga positiva no interior da fibra; aumento da positividade no interior da fibra é potencial receptor; este gera corrente, circuito local, ao longo da fibra; ao atingir o 1º nodo de Ranvier, no interior da cápsula do corpúsculo de Pacini, corrente despolariza membrana da fibra, o que desencadeia potenciais de ação ao longo da fibra para SNC; Relação entre Intensidade do Estímulo e Potencial Receptor. Variação da amplitude do potencial receptor por compressão mecânica progressivamente mais forte (aumento do estímulo), na região central do Pacini; estimulação alta, amplitude do potencial aumenta rapidamente no início e, a seguir, lentamente;/ frequência dos potenciais de ação eleva-se quase proporcionalmente ao aumento do potencial receptor; estimulação intensa do receptor provoca progressivamente menos aumentos adicionais do número de potenciais de ação; princípio aplicável a quase todos receptores sensoriais; receptor sensível à experiência sensorial fraca e não atinge frequência máxima até experiência
impulsos para SNC por todo tempo em que estímulo está presente (ou pelo menos por min ou hrs); mantém SNC informado constantemente sobre estado do corpo e sua relação com meio; impulsos dos fusos e Golgi possibilitam SNC ser informado sobre estado de contração e carga no tendão a cada instante; outros de adaptação lenta: 1) da mácula no aparelho vestibular; 2) da dor; 3) barorreceptores do leito arterial; e 4) quimiorreceptores dos corpos carotídeos e aórtico;/ os de adaptação lenta continuam transmitindo por horas, dias e são chamados tônicos; Os Receptores de Adaptação Rápida Detectam Alterações da Intensidade do Estímulo — Os “Receptores de Taxa de Variação”, “Receptores de Movimento” ou “Receptores Fásicos”. Os que se adaptam rapidamente não usados para transmitir sinal contínuo, pois estimulados apenas quando estímulo altera; reagem fortemente enquanto acontecendo alteração; são de transição de estímulo, de movimento ou fásicos; no Pacini, pressão súbita excita por ms e termina mesmo que pressão continue; transmite sinal quando pressão liberada; Pacini informa SN deformações teciduais rápidas, porém inútil para transmissão de informações sobre condições constantes do corpo; Função Preditiva dos Receptores de Taxa de Variação. Velocidade que alteração nas condições do organismo for conhecida, prediz-se condições em segundos ou min mais tardes; receptores dos canais semicirculares no aparelho vestibular do ouvido interno detectam velocidade com que cabeça começa a mudar direção quando está correndo em curva; prediz-se quanto virar nos próximos 2s e ajusta-se movimento das pernas antecipadamente, evitando perda de equilíbrio; receptores nas articulações ou próximos detectam velocidade dos movimentos de partes do corpo; quando correndo, informações dos receptores de adaptação rápida das articulações permitem SNC prever onde pés estarão em frações do próximo s; sinais motores apropriados transmitidos para mm. das pernas para correções antecipatórias na posição para não cair; perda dessa predição impossibilita correr; Fibras Nervosas que Transmitem Diferentes Tipos de Sinais e sua Classificação Fisiológica Alguns sinais transmitidos rapidamente para ou do SNC; de outra forma, inútil; sinais sensoriais que informam SNC das posições momentâneas das pernas, em fração de s, na corrida; informação da dor prolongada, não transmitidos rapidamente, fibras lenta são
suficientes; fibras têm diâmetros de 0,5 a 20 microm, quanto maior, maior a velocidade que vai de 0,5 a 120m/s; Classificação Geral das Fibras Nervosas. Tipos A e C, e tipo A subdivididas em a, b, g e d;/ as A são mielinizadas de calibres grande e médio dos n. espinais; as C são amielínicas, conduzem com baixa velocidade; as C são mais da ½ das sensoriais dos n. periféricos e todas autônomas pós;/ poucas mielinizadas grossas transmitem impulsos com velocidades altas de 120m/s; fibras delgadas transmitem lentamente a 0,5m/s, necessário 2s do grande artelho (hálux) para medula; Classificação Alternativa Usada pelos Fisiologistas Sensoriais. Ia. Fibras das terminações anuloespinais dos fusos, 17microm e são Aa; Ib. do Golgi, 16microm, Aa; II. Receptores táteis cutâneos discretos e terminações secundárias dos fusos, 8microm, Ab e Ag; III. Conduzem sensibilidade térmica, tato não discriminativo e sensibilidade dolorosa em picada, 3microm, Ad; IV. Amielínicas de condução das sensações de dor, coceira, temperatura e tátil não discriminativa, 0,5 a 2microm, C; TRANSMISSÃO DE SINAIS DE DIFERENTES INTENSIDADES PELOS TRATOS NERVOSOS — SOMAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL Característica de cada sinal sempre transmitida é intensidade, como da dor; diferentes intensidades transmitidas aumentando-se quantidade de fibras paralelas ou frequência de potenciais de ação em uma só; ambos, respectivamente, somação espacial e temporal; Somação Espacial. Aumento da intensidade do sinal transmitido usando número maior de fibras; região da pele inervada por grande número de fibras para dor em paralelo; cada fibra se arboriza em centenas de pequenas terminações nervosas livres, receptores da dor; estas abrangem área da pele grande, com 5cm de diâmetro; esta é campo receptor ou receptivo da fibra; número de terminações é grande no centro e diminui para periferia; terminações arborizadas de uma fibra se sobrepõe às de outras; picada estimula simultaneamente terminações de várias fibras; picada no centro do campo de uma fibra, grau de estimulação dessa fibra é muito maior que na periferia, pois número de terminações livres no centro é muito maior;/ efeito de estímulo de pequena intensidade em que uma fibra no feixe é estimulada fortemente, enquanto fibras adjacentes são pouco estimuladas; estímulo moderado e intenso, progressivamente mais fibras são estimuladas; sinais com maiores intensidades atingem mais fibras;
