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Recursos genéticos e melhoramento da mangueira no Brasil.
Alberto Carlos de Queiróz Pinto^1 Francisco Ricardo Ferreira
Introdução
Atualmente, há uma demanda insatisfeita por alimentos ricos em vitaminas e sais minerais e as frutas, como um dos alimentos que fazem parte da dieta alimentar humana, possue estas caracteristicas nutricionais. Para aumentar a oferta de qualquer produto agrícola, visando atender a necessidade de alimento à população, deve-se elevar a produtividade da cultura dentro de um determinado sistema de cultivo. Neste particular, as frutas tropicais incluem-se com muita propriedade. Entre outras frutas tropicais, a manga é uma das mais aceitas no mercado consumidor brasileiro não só por suas qualidades degustativas mas, por seu alto valor nutricional. A área de manga colhida no Brasil é de 57,1 mil ha estando a maior concentração nas regiões Sudeste (49,6%) e Nordeste (42,3%), embora esta última região represente 88% do valor total de exportação (US$ 28,7 milhões) da manga brasileira em 1997. Em virtude das condições climáticas favoráveis à colheita de manga de melhor qualid0ade, há um crescente aumento na área plantada com manga no Nordeste, o que permitirá esta região assumir a liderança nacional na produção desta fruta. Embora a produção de 456 mil toneladas métricas - MT (FAO,1998), coloque o Brasil no oitavo lugar entre os maiores produtores mundiais, esta produção - em grande parte de plantios extensivos não comerciais com elevadas perdas pós-colheita - somente atenderia a demanda interna brasileira, considerando um consumo no Nordeste (Fortaleza) de 2,4 kg de manga per capita/ano (IBGE, 1987). Os plantios comerciais de manga, visando os mercados interno e externo, concentram-se em 75% na cultivar Tommy Atkins. A grande responsabilidade do melhorista de manga é aumentar a disponibilidade de cultivares superiores, diminuindo a vulnerabilidade hoje existente nos cultivos monoclonais, que podem ser destruidos totalmente pelo ataque de uma praga ou doença. Portanto, não só para elevar a produtividade da manga mas, para enriquecer o “pool” genético com a introdução de novas especies e para obtenção de novas variedades, o melhorista necessita saber como usar os recursos genéticos e como aplicar métodos de melhoramento apropriados. Neste trabalho, procurou-se relatar a origem, a taxonomia e a dispersão da manga, além dos recursos genéticos disponíveis no mundo e no Brasil, seu uso e potencial. São descritos os principais métodos de melhoramento genético, suas limitações e sucessos na obtenção de novas variedades e, finalmente, são discutidos alguns trabalhos de biotecnologia usada como importante ferramenta no melhoramento da manga.
(^1) Pesquisadores , doutores, da Embrapa/CPAC e Embrapa/CENARGEN, respectivamente.
Origem, taxonomia e dispersão
A manga é uma das mais importantes frutas tropicais e sua história é descrita nos mais antigos sânscritos da mitologia Hindu; acredita-se que a mangueira tenha sido cultivada há mais de 4 mil anos atrás (Mukherjee, 1953). De acordo com a classificação de Vavilov (1950) sobre os grandes Centros de Origem de espécies de plantas cultivadas, a mangueira originou-se no segundo grande Centro que se divide em dois Sub-Centros: o Indico-Burma- Tailandês e o Filipínico-Celeste/Timor. Estes dois sub-centros deram origem as duas raças de mangas hoje conhecidas pelos estudiosos da mangicultura: a raça indiana que possue flores com um estame viável, frutos de formato oblongo- ovalado com sementes monoembriônicas e, em geral, com casca rosea a vermelha e a raça filipínica ou indochinesa cujas flores têm 5 estames viáveis, frutos de formato longo com sementes poliembriônicas e casca variando de verde a amarela (Mukherjee, 1985). A manga foi introduzida no Brasil no século XVI, porém aquelas introduções pertenciam às mangas da raça Filipinica geralmente fibrosas e poliembriônicas, apresentando limitada variação genética. As variedades da raça Indiana são monoembriônicas e portadoras de melhor qualidade, apresentando grande varibiliadade quando plantadas de pé franco. A dominância da raça Filipinica no Brasil por três séculos limitou a expansão da cultura, porém a introdução de cultivares da raça Indiana procedentes da Flórida, EUA, na década de 60 deu um novo alento à cultura organizada da manga, pois seus frutos com pouca fibra, bem coloridos e mais resistentes à antracnose, são mais comercializáveis. Com o advento das variedades americanas a cultura tomou um grande impulso do ponto de vista comercial, conquistando inicialmente um bom mercado interno e mais recentemente o mercado externo, principalmente dos Estados Unidos e Europa. Taxonomicamente, a mangueira pertence ao Phylum Angiospermae, Subphylum Dicotiledones, Divisão Lignosae, Ordem Sapindales e Família Anacardeaceae. A mangueira pertence ao gênero Mangifera no qual são descritos por Mukherjee (1985) a existência de 39 espécies muitas das quais encontradas no Sudeste da Ásia (Indochina, Tailandia e Malásia) sendo distinguíveis entre si pelo número de estames viáveis (não estaminoides). Muitas fruteiras da família Anacardiaceae são de espécies afins da mangueira como o cajú ( Anacardium occidentale L.), o pistacio ( Pistachio vera L.) e as diversas frutas comestíveis do gênero Spondias tais como a seriguela ( S. mombin L.), o umbu ( S. tuberosa L.), a cajá-manga ( S. cytherea Senn.) e outras. Dentre as espécies de Mangifera, a M. indica e M. foetida são as mais dispersas sendo encontradas, respectivamente, em 100% e 67% dos paises/regiões que constituem os dois Sub-Centros descritos (Tabela 1). Embora existam outras espécies que possuem também frutos comestíveis como a Mangifera sylvatica e a Mangifera zeylanica , a Mangifera indica tem sido a única espécie considerada domesticada provavelmente devido a mais alta qualidade de seus frutos para consumo. As duas raças de M. indica têm sido cruzadas naturalmente ou artificialmente formando um complexo de híbridos interaciais ou intraraciais dando origem a mais de um milhar de variedades com caracteristicas diversas espalhadas por todo mundo. O caráter heterozigótico da manga aliado ao grande número de variedades leva a uma imensa heterogeneidade nas formas de copa, folhas e, principalmente, nas formas dos
As principais coleções de manga no Brasil são as seguintes: Embrapa/CPATSA em Petrolina-PE com 105 acessos, IAC/EET/EEP em Piracicaba-SP com 100 acessos, Embrapa/CPAC em Planaltina-DF com 72 acessos, UNESP/FACVJ em Jaboticabal-SP com 60 acessos, US/ESALQ em Tietê e Pindorama ambas em SP com 53 acessos e UFV em Viçosa-MG com 17 acessos, perfazendo um total de mais de 400 acessos, incluindo obviamente as duplicatas existentes entre as diversas coleções. O material é mantido no campo, geralmente com 3 a 5 plantas por acesso, onde é conservado a longo prazo, e onde são realizados os trabalhos de caracterização e avaliação. Embora a mangueira seja a quinta mais importante espécie frutifera do mundo, os melhoristas têm uma pequena variabilidade genética à sua disposição para uso no melhoramento, já que a manutenção de um banco de germoplasma é muito cara. Muitas das espécies de Mangifera com características genéticas importantes, ocorrem em florestas tropicais do Sudeste Asiático as quais têm sido destruidas para exploração de madeira ocorrendo assim uma verdadeira erosão genética de muitas das espécies. Espécies encontradas nas regiões citadas como Centros de Diversidades (Tabela 1) têm grande importância na utilização de trabalhos de melhoramento. As características de algumas dessas espécies são descritas por Mukherjee (1985) como se seguem: M. caesia - Esta espécie tem frutos com polpa de coloração branca, doce, de excelente fragrância e sem fibra. M. caesia # 5 - As sementes são totalmente livres e quando os frutos são cortados em duas partes elas saem da polpa sem nenhuma dificuldade podendo ser usados como material genético tipo semente solta ou livre da polpa ("free- stone"). M. decandra , M. gedebe, M. inocarpoides, M. griffithii e M. quadrifida - Possuem plantas que crescem e se desenvolvem muito bem em áreas encharcadas sendo, portanto, indicados como materiais para porta-enxertos adaptados a plantios em brejos ou em solos de dificil drenagem. M. indica var. mekongensis - As plantas produzem flores e frutos ao mesmo tempo florescendo e frutificando duas vezes ao ano o que possibilita seu uso na obtenção de material genético com elevada regularidade e produtividade. M. pajang - Os frutos podem ser descascados como banana podendo produzir progênes de excelente qualidade comercial. Bompard (1992) descreve outras espécies silvestres com enorme potencial para uso no melhoramento. A M. laurina é uma espécie muito próxima da raça indiana e com grande adaptação a climas úmido, permitindo uma resistência apreciável ao ataque de antracnose.. Em Borneo, as duas novas espécies M. rufocostata e M. swintonioides têm em comum uma excelente peculiaridade de produzirem completamente fora de estação. Um dos grandes problemas na maioria das coleções, referem-se às introduções feitas de maneira errônea quando da própria coleta do propágulo e/ou na troca e perda da etiqueta do material genético introduzido. Os próprios curadores ou responsáveis pela coleção não são melhoristas ou não têm o conhecinento suficiente sobre manga, resultando em “lançamento” de novos nomes para uma variedades já existente ou mesmo, a publicação de nomes de variedades totalmente errados. Exemplos deste tipo de problema, ocorreram com o lançamento da variedade ‘Surpresa’ (‘Duncan’ ou ‘Saigon’ ?) e com algumas publicações do tipo Informações Técnicas sobre manga, mostrando fotos erradas das variedades Van Dyke e Keitt. A aferição das variedades introduzidas deveria
ser feita pelo melhorista introdutor da mesma, descrevendo suas características obtidas junto à Instituição. Em uma segunda introdução, vale a descrição usada na primeira pelo melhorista e/ou pelo introdutor responsável pois, à medida que novas etapas intermediárias de introdução ocorrem, os enganos e problemas ligados aos nomes das variedades aumentam grandemente. A nomenclatura da manga tem sido complicada em decorrência da imensa sinonímia em termos de variedades entre paises e até mesmo de uma região para outra no mesmo país. A variedade Filipina parece ser um clone da ‘Carabao’, ‘Manila’ ou ‘Cecil’ enquanto a ‘Davis-Haden’ é uma mutação da ‘Haden’. No Brasil, a variedade ‘Jasmim’ é a mesma ‘Bacuri’ e a ‘Coité’ pode ser a mesma ‘Fafá’.
Tabela 2 - Principais coleções de germoplasma de manga existentes no mundo.
País Instituição M. indica Mangifera sp Avaliação Disponibilidade Austrália DPI 63 - Parcial Disponível Bangladesh BARI 107 - Em desenv. Parcial Brasil * Várias 407 - Em desenv. Disponível Chile INIA 3 - Não Disponível Colombia Corpoica 59 1 Em desenv. Disponível Costa Rica Várias 51 -0000 - - Costa Marfin IRFA 50 - - Disponível Cuba DICF 350 - Parcial Disponível Equador INIAP 4 - - - Fiji Várias 143 - Em desenv. Disponível Gualupe CIRAD 31 1 - Disponível Reunião IRFA 50 - - - Gabão CIMEV 25 - - - India IIHR 1100 6 Em desenv. Disponível Indonésia Várias 292 9 Em desenv. Disponível Jamaica RDD/MA 63 - Parcial Disponível Kenia NGK 37 - - - Madagascar DAGAP 36 - Parcial Disponível Malawi BARS 32 - Parcial Disponível Malasia MARDI 111 - Em desenv. Disponivel México Várias 143 - Em desenv. Disponível Moçambique INIA 119 - - - Nicaragua Várias 54 - Em desenv. Disponível Nigéria NHRI 47 - Em desenv. Disponível Nova Guiné DPI 4 - Não Disponível Peru Várias 81 - Parcial Disponível Filipinas UPLB 343 9 Parcial Disponível Portugal DP/NARS 100 - Parcial Disponível África do Sul CSFRI 117 - Em desenv. Disponível Espanha ICCRAT 59 - - - Sudão HRS 30 - Parcial Disponível Taiwan TARI 176 - Parcial Disponível Tanzania TPRI 10 - - - Tailândia Várias 294 34 Parcial Disponível USA Várias 461 4 Parcial Disponível Venezuela FONAIAP 140 - Em desenv. Disponível Vietnã ITFC 3 - - - FONTE: Bettencourt et al , 1992.
- Dados atualizados pelos autores.
As flores iniciam a antese antes mesmo que as panículas atinjam o total comprimento e a maior concentração na abertura das flores ocorre entre 9 e 11 horas embora ocorra uma certa variação dependendo das condições climáticas da região. A receptividade do estigma dura cerca de 72 horas após a antese, embora esteja receptivo antes da antese (Mukherjee, 1985). A biologia floral da mangueira é totalmente adaptada para polinização a ser feita por trips e vários tipos de moscas. Embora muitos insetos visitem as flores de mangueira, aqueles pertencentes à ordem diptera (moscas) têm a mais alta freqüência (51,6%), vindo a ordem lepidoptera (33%) como a segunda de maior freqüência (Jison & Hedstron, 1985). A falta de eficientes insetos polinizadores e a não inclusão, em plantio intercalado, de variedades polinizantes, têm sido algumas das causas da baixa produção de pomares de manga.. Para tentar solucionar este problema, tem-se indicado a 'Edward' na proporção de 3% a 5% em plantios comerciais. Alguns resultados têm sido muito satisfatórios no aumento da produção de manga, quando montículos de esterco de galinha (puro e fresco) são colocados no meio do pomar e usados como substrato para proliferação de mosca. Existem evidências de que a mangueira apresenta auto-incompatibilidade (Singh, 1954; Sharma & Singh, 1970). Esta auto-incompatibilidade parece ser do tipo esporofítica uma vez que testes de auto-polinização feitos nas condições de Cerrados resultaram em fecundação porém, com queda de frutinhos entre 1,2 a 2,5 cm de diâmetro. Em decorrência do fenômeno de agamospermia, ou seja, a formação e desenvolvimento de embrião nucelar, as variedades poliembriônicas produzem mais que as monoembriônicas (Campbell, 1961). O problema de vingamento de frutos em mangueira está intimamente ligado à germinação do grão de pólen o qual, por sua vez, depende de fatores tais como genético (variedade), climático como a temperatura e umidade e, finalmente, o fator nutricional. Algumas cultivares monoembriônicas, e. g. Haden, não vingam nenhum fruto quando as condições ambientais inibem o desenvolvimento do embrião zigótico ou causam sua degeneração ocorrendo queda de flores perfeitas e de frutinhos (Mukherjee, 1953; Sturrock, 1968). O mesmo não acontece com cultivares poliembriônicas uma vez que embriões nucelares desenvolvem-se naturalmente favorecendo o vingamento de frutos. Temperatura abaixo de 16 °C e/ou acima de 34 °C podem inibir a germinação do tubo polínico resultando na não fertilização. A elevada abscisão de frutos na cultivar Haden tem sido diretamente correlacionada com a produção de etileno que resulta da elevada atividade da enzima peroxidase. A cultivar Sensation, como uma poliembriônia altamente produtiva, tem baixa atividade da enzima peroxidase e baixa produção de etileno (Campbel, 1961). A poliembrionia em mangueira é um caráter sob controle genético, possivelmente um fator recessivo controlado por um simples par de gens. Análises de progênies de mangas monoembriônicas cruzadas com poliembriônicas indicam que a monoembrionia é um caráter dominante (Sturrock, 1968). Isto quer dizer que um indivíduo que contem somente um dos alelos recessivo será heterozigótico e poderá ou não apresentar um fenótipo poliembriônico. A variedade Simmonds é uma poliembriônica originada do cruzamento entre a 'Haden" (monoembriônica, heterozigótica dominante) com a 'Carabao' (poliembriônica, homozigótica recessiva). O número de embriões adventícios é grandemente influenciado por fatores ambientais, tais como a nutrição e o clima (Knight, 1970). A diferenciação entre o embrião nucelar e o
zigótico tem sido possivel através da análise enzimática do tecido nucelar (Schnell & Knight, 1994). Entretanto, este tipo de estudo é muito dificil de ser aplicado na prática deixando o mangicultor ainda indeciso e continuando a escolher a plântula mais vigorosa na sementeira assumindo que ela é a nucelar (? ).
Citogenética e melhoramento
A mangueira é uma espécie alopoliploide, mais provavelmente um anfidiploide, ou seja, é um poliploide constituido por dois complementos somáticos completos de duas espécies diferentes sendo, predominantemente, uma espécie alógama. A M. indica é a espécie de maior estabilidade no número de cromossomos (2n = 40), embora Singh (1969) cite a ocorrência de plantas com mais alto número de cromossomos (2n = 80). A variação existente em mangueira, mesmo entre as enxertadas, é confirmado pelo polimorfismo detectado através de 4 enzimas isolados de tecidos de folhas de mangueira (Gan et al. 1981). O melhoramento da mangueira, para qualquer que seja o objetivo, refere- se a um programa de longo prazo haja vista, o grande período juvenil que envolve a cultura. Além disso, devido a natureza alógama e alopoliploide, as diversas variedades de mangueiras são extremamente heterogeneas e as características quantitativas herdadas por todas elas são governadas por um grupo de gens (poligenes). Portanto, no melhoramento convencional pode-se prever que a eficiência na herança de caracteres quantitativos seja perdida já na F1.
Os trabalhos para obtenção de novas variedades de mangueira através da hibridação interespecifica e intervariental têm sido realizados por muitos pesquisadores indianos (Naik & Rao, 1943; Mukherjee et al ., 1961; Sharma & Singh, 1970). A técnica utilizada anteriormente por Mukherjee et al. (1961) a qual recomendava somente sacos plásticos não perfurados e número de flores limitado a dez por panícula foi aprimorada. A técnica aprimorada, segue os seguintes passos: a) as panículas originadas em ramos secundários e terciários devem ser preferidas para serem polinizadas, uma vez que retêm mais frutos que as terminais; b) panículas das plantas progenitoras femininas ou progenitoras masculinas, usadas nos cruzamentos, devem ser ensacadas na tarde anterior retirando-se todas as flores abertas; c) devem ser usados sacos de polietileno, perfurados com alfinete em 1/3 de seu comprimento e de tamanhos suficientes para ensacar a panícula totalmente; d) flores estaminadas e perfeitas da planta progenitora masculina, ainda com anteras fechadas, são coletadas pela manhã e mantidas em placas de petri sob 3 condições (à sombra, meia-sombra e ao sol) qque facilitem a abertura sincronizada das anteras; e) flores perfeitas da planta progenitora feminina são emasculadas e polinizadas entre 11:00hs da manhã e 13:00 hs da tarde; um homem pode emascular e polinizar entre 100 e 150 flores/dia; f) os sacos de polietileno são removidos cerca de 10-15 dias após a polinização; g) pulverizações com fungicida e/ou água diariamente são bastante benéficas para evitar abscisão e ataque fúngico que promovem a queda de frutos; h) os frutos vingados são ensacados (tipos de sacos para cebola) para evitar queda e perda dos mesmos quando maduros. A maioria dos trabalhos de melhoramento visando a obtenção de novas variedades de manga são conduzidos, praticamente, com os mesmos objetivos: a) produção regular; b) plantas com hábito anão de crescimento; c) frutos atrativos e de bom tamanho (350-400g) e alta qualidade para consumo; d) resistente às principais pragas e doenças; e) livre de amolecimento de polpa e
Programas de melhoramento da manga em outros Estados, como o desenvolvido pela FCAV-UNESP em Jaboticabal-SP, tem selecionado híbridos oriundos de cruzamentos aberto, com características comerciais bastante aceitáveis como as variedades Coração-de-Boi, Alda e Pavão (Donadio, 1996). Recentemente, o Instituto Agronômico, em Campinas-SP, lançou duas variedades (IAC-103 Espada Vermelha e IAC-107 Dura) ambas muito resistentes aos dois tipos de Seca-da-Mangueira (aérea e do sistema radicular) causadas pelo fungo Ceratocystis fimbriata. A ‘Espada Vermelha’ além de ser recomendada para uso como porta-enxerto é também recomendada como variedade copa (Rosseto et al ., 1994).. A utilização de plantas anãs sobrenxertadas com variedades mono e poliembriônicas e o confinamento de moscas polinizadoras dentro dos sacos plásticos envolvendo as panículas das duas variedades ou mantendo-as em telados protegidos, faz parte do novo aprimoramento de técnicas dentro do programa de hibridação intervarietal de mangueiras no CPAC (Pinto, 1994). As vantagens do uso desta técnica de sobrenxertia de plantas anãs e o confinamento com moscas, são os da obtenção de um maior número de híbridos por meio de métodos de cruzamentos mais eficientes, como o cruzamento múltiplo ("policross"), o aumento na prolificidade dos híbridos obtidos e o aumento na variabilidade genética disponível. Uma outra técnica que está sendo empregada é a do cruzamento aberto com o uso do quadrado latino, por meio do qual as plantas selecionadas têm as mesmas changes de cruzamento e os frutos híbridos são colhidos de maneira controlada (Fig. 4).
Fig u ra 2 - U so d o q u ad rad o latin o n o m elh o ram en to d e m an g a
Á re a d e co lh e ita d o s fru to s V arie d ad e s d e p lan tas co m caracte rísticas d e se jáv e is
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L 5
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L 3
L 2
C 2 C 5 C 4 C 1 C 3
O processo de mutação, que pode ocorrer espontaneamente ou ser induzida através de radiações químicas ou agentes mutagênicos, é uma outra técnica utilizada na obtenção de novas variedades de mangueira. Uma remota porém, ainda possivel obtenção de uma variedade com características aceitáveis é através da mutação de gema. A variedade Davis-Haden é um exemplo deste tipo de "sport" ou mutação de gema citada pela literatura (Young & Ledin, 1954).
Biotecnologia
A biotecnologia tem sido uma excelente ferramenta para alcançar os objetivos de aprimoramento de uma ou mais características quantitativas. Embora ainda com sucesso bastante limitado (15%) a obtenção de "seedlings" de mangueira com caracteres puros é possivel através da embriogênese somática e os melhores trabalhos vêm sendo desenvolvidos por Litz (1984) na Flórida. A micropropagação em mangueira, por sua vez, pode ser feita através do meristema apical e tem sido dificultada pelo alto teor de polifenois existente nos tecidos da mangueira promovendo com isso a oxidação e escurecimento do orgão no meio de cultura. Os trabalhos na área de transformação genética em mangueira ainda são bastante preliminares e mesmo dependentes dos resultados de outras culturas. A extensão do período pós-colheita de manga pode ser possível através da transformação genética do genoma da mangueira para expressar o antisenso do RNA mensageiro para a enzima polygalacturonase ou ACC sintase (Sato & Theologis, 1989). Um outro relevante resultado seria a clonagem, inserção e expressão do gen C para nanismo em mangueiras que produzam excelente qualidade de frutos aumentando a possibilidade de se ter plantios com mangueiras de porte compacto possibilitando o aumento da produtividade da cultura (Oono et al. 1987). Uma fitotoxina (ácido licomarásmico) isolada do próprio fungo causador da antracnose ( Colletotrichum gloeosporioides ) tem sido usada com relativo sucesso na seleção in vitro contra antracnose o que se tornaria um grande e positivo impacto científico contribuindo para o aumento na quantidade e qualidade da manga produzida (Ballio et al ., 1969; Szabados et al ., 1987) Os fundamentos para os trabalhos de Seleção Assistida por Marcadores Moleculares - MAS hoje existentes, foram estabelecidos pela primeira vez por Sax (1923). Ligações genéticas são procuradas entre os marcadores de DNA e locus com importantes caracteristicas horticulturais, o qual permite seleções para um marcador melhor de acordo com a característica. A técnica de MAS permite que o número de plântulas, que serão cultivadas a partir do cruzamento controlado, sejam significativamente reduzido, tornando deste modo mais barato um programa de melhoramento. O procedimento de melhoramento mais comum para introdução de uma característica específica numa cultivar é feita através de retrocruzamentos. Não obstante, sem o uso de técnicas modernas como o MAS, o retrocruzamento torna-se inadequado para a manga, em virtude de seu longo período juvenil. Portanto, Tansley & Rick (1980) sugerem que é possivel reduzir o número de gerações de retrocruzamentos através do uso de marcadores moleculares. A nova técnica conhecida como reação de polimerase em cadeia - PCR mudou os caminhos da biologia molecular, pois permite selecionar a sequência da amplicação do DNA. Se a sequência de genes é conhecida, os “primers” (pequenas sequências de oligonucleotideos) complementares para os finais 5’ e 3‘ do gene podem ser sintetizados e, sob condições próprias em um
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