Organização dos Tecidos na Raiz Primária: Células, Tissulos e Camadas, Resumos de Crescimento

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Capítulo 24

Raiz | Estrutura e Desenvolvimento

Figueira-estranguladora. Começando a sua vida como semente depositada na parte alta de uma árvore por um pássaro ou por um macaco, a figueira-estranguladora ( Ficus gibbosa ) cresce inicialmente como epífita e, em seguida, estende suas raízes em direção ao solo, à medida que circunda a sua hospedeira. Nesta fotografia, o hospedeiro é Ta Prohm, um templo em Angkor Wat no Camboja (Ásia). O hábito de crescimento da figueira-estranguladora é uma adaptação para o seu desenvolvimento em florestas densas, onde existe uma intensa competição pela luz solar e por nutrientes.

SUMÁRIO

Sistemas radiculares Origem e crescimento dos tecidos primários Estrutura primária Efeito do crescimento secundário no corpo primário da raiz Origem das raízes laterais Raízes aéreas e raízes de aeração Adaptações para o armazenamento de substâncias | Raízes tuberosas

24.1 Desenvolvimento da raiz e do caule em uma monocotiledônea. Diagramas de plantas de aveia ( Avena sativa ), mostrando o tamanho relativo dos sistemas radicular e caulinar ( A ) 31 dias, ( B ) 45 dias e ( C ) 80 dias após o plantio. A planta de aveia, uma monocotiledônea, tem um sistema radicular do tipo fasciculado. As raízes estão envolvidas, principalmente, com a fixação e a absorção. Cada unidade vertical, tracejada, representa cerca de 30 cm (1 pé).

Sistemas radiculares

A primeira raiz da planta origina-se no embrião e é, em geral, chamada raiz primária. Em todas as plantas com sementes, à exceção das monocotiledôneas, a raiz primária é denominada raiz pivotante

e cresce diretamente para baixo, dando origem às ramificações ou raízes laterais. As raízes laterais mais velhas são encontradas mais próximas da base da raiz (onde a raiz e o caule se encontram), e as raízes mais novas, mais próximas do ápice radicular. Esse tipo de sistema radicular – isto é, aquele que apresenta uma raiz primária extremamente desenvolvida e suas ramificações – é chamado sistema radicular pivotante (Figura 24.2A). Nas monocotiledôneas, a raiz primária geralmente tem vida curta, e, assim, o sistema radicular é formado por raízes adventícias, que se formam a partir do caule. Essas raízes de origem caulinar, comumente denominadas raízes adventícias , e suas raízes laterais dão origem ao chamado sistema radicular fasciculado , no qual nenhuma raiz é mais proeminente que as outras (Figuras 24.1 e 24.2B). A configuração espacial ou arquitetura de um sistema radicular pode exibir uma considerável variação, mesmo em diferentes partes de um único sistema radicular. As raízes em crescimento são extremamente sensíveis a uma ampla gama de parâmetros ambientais, incluindo gravidade, luz, gradientes de umidade, temperatura e nutrientes presentes no solo. Um notável exemplo da plasticidade de desenvolvimento ou adaptabilidade do sistema radicular de muitas espécies é a sua resposta à distribuição desigual do nitrogênio e do fosfato inorgânico pelo desenvolvimento preferencial e rápido das raízes laterais em zonas ricas em nutrientes (ver Capítulo 29). A extensão de um sistema radicular – isto é, a profundidade com que ele penetra no solo e a distância com que ele se alastra lateralmente – depende de diversos fatores, incluindo os parâmetros anteriormente mencionados. Os sistemas radiculares pivotantes em geral penetram mais profundamente no solo que os sistemas radiculares fasciculados. A superficialidade dos sistemas radiculares fasciculados e a tenacidade com que eles se agarram às partículas do solo fazem com que estas plantas sejam especialmente apropriadas para cobertura e prevenção da erosão do solo. Surpreendentemente, a maioria das árvores tem sistemas radiculares superficiais, e 90% ou mais de todas as raízes encontram-se localizados nos primeiros 60 cm de solo. A maior parte das raízes finas, ou as chamadas raízes de nutrição , as raízes ativamente envolvidas na absorção de água e íons minerais, está presente nos 15 cm superiores do solo, que geralmente é a camada mais rica em nutrientes. Muitas raízes finas são maciçamente infectadas por fungos conhecidos como micorrizas (ver Capítulo 14). Algumas árvores, tais como píceas, faias e álamos, raramente produzem raízes pivotantes profundas, enquanto outras, tais como os carvalhos e muitos pinheiros, comumente produzem raízes pivotantes relativamente profundas, fazendo com que essas árvores sejam difíceis de transplantar. O recorde de profundidade de penetração pelas raízes provavelmente pertence a Boscia albitrunca (da família Capparidaceae), com 68 m, no Deserto de Kalahari central. Raízes dessa planta foram encontradas crescendo a uma profundidade de 53 m, em uma mina recém-aberta perto de Tucson, no Arizona (EUA). Durante as escavações para a construção do Canal de Suez, no Egito, raízes de árvores de Tamarix e Acacia foram encontradas a uma profundidade de 30 m. As raízes da alfafa ( Medicago sativa ) podem se estender até profundidades de 6 m ou mais. O raio da área ocupada pelas raízes de uma planta é em geral maior – frequentemente, de quatro a sete vezes maior

• que o raio da copa da árvore. O sistema radicular das plantas de milho ( Zea mays ) frequentemente alcança a profundidade de 1,5 m e se espalha em um raio de cerca de 1,0 m. Um dos estudos mais detalhados sobre o tamanho dos sistemas radicular e caulinar foi realizado em uma planta de centeio ( Secale cereale ) com 4 meses de idade. A área total da superfície do

absorção de água e de íons minerais. Esse balanço funcional, que ocorre entre as raízes finas e a área das folhas, pode ser expresso em uma razão: razão raiz:sistema caulinar. Nas plântulas, a superfície total de absorção de água e de íons minerais é bem maior que a superfície fotossintetizante. Entretanto, à medida que a planta envelhece, esta relação decresce gradualmente. Se houver um dano ao sistema radicular, que cause considerável redução na sua superfície de absorção, o crescimento do sistema caulinar é reduzido, pela falta de água, íons minerais e dos hormônios produzidos pela raiz. Por sua vez, a redução no tamanho do sistema caulinar também limita o crescimento do sistema radicular, devido à redução na disponibilidade para a raiz de carboidratos e hormônios produzidos pelo caule. As raízes finas geralmente são de vida curta e persistem, em média, apenas alguns meses, embora algumas possam viver muito mais tempo. As raízes finas de vida curta das árvores estão em um estado de constante fluxo, com ocorrência simultânea de sua morte e substituição. Por conseguinte, a flutuação na população e concentração de raízes no solo é tão dinâmica quanto a dos ramos e folhas nas partes aéreas. Foi estimado que até 33% da produtividade líquida anual global nos ecossistemas terrestres estão concentrados na produção de raízes finas. Mesmo quando as plantas são cuidadosamente transplantadas, o balanço entre os sistemas caulinar e radicular é invariavelmente perturbado. Quando uma planta é retirada do solo para ser transplantada, grande parte das finas raízes de nutrição são arrancadas. Assim, podar a parte aérea ajuda a restabelecer o balanço entre os sistemas radicular e caulinar, o que também pode ser conseguido plantando-a em um vaso maior.

Origem e crescimento dos tecidos primários

O crescimento de muitas raízes é, obviamente, um processo contínuo que cessa apenas sob condições adversas, como a seca ou baixas temperaturas. Durante o seu crescimento no solo, as raízes seguem o caminho que oferece menor resistência e frequentemente ocupam espaços deixados pelas raízes que morreram e já se decompuseram.

O ápice das raízes é envolvido pela coifa, que produz mucilagem

O ápice da raiz é recoberto pela coifa , um conjunto de células parenquimáticas vivas, semelhante a um dedal, que reveste e protege o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo (Figuras 24.3 a 24.6). À medida que a raiz cresce e a coifa é empurrada para a frente, as células na periferia da coifa secretam grandes quantidades de mucilagem (polissacarídio altamente hidratado), que lubrifica a raiz durante a sua passagem através do solo (Figura 24.4). Por fim, essas células periféricas são liberadas da coifa. Essas células da coifa, denominadas células da borda , são programadas a se destacar da coifa e umas das outras quando alcançam a periférica da coifa. Com a sua liberação, as células da borda – que podem permanecer vivas por várias semanas na rizosfera – sofrem mudanças na expressão gênica, que possibilitam a produção e exsudação de proteínas específicas, totalmente diferentes daquelas encontradas na coifa. À medida que as células da borda são liberadas, novas células são acrescentadas à coifa. A quantidade de células da borda liberadas diariamente varia, em parte, de acordo com a família da planta. Por exemplo, apenas 10 células da borda são destacadas diariamente no fumo (família Solanaceae), em comparação com até 10.000 para o algodão (família Malvaceae). As células da borda e seus produtos podem contribuir com até 98% do peso de

substâncias ricas em carbono liberadas no solo com a exsudação das raízes. Com os níveis crescentes de dióxido de carbono na atmosfera e as mudanças associadas de clima, o papel do solo no sequestro de carbono é de grande interesse.

24.3 Raiz de eudicotiledônea. Segmento de uma raiz de eudicotiledônea, mostrando a relação espacial entre a coifa e a zona pilífera e os sítios de emergência das raízes laterais (na parte superior), que se originam de partes profundas da raiz-mãe. Novos pelos radiculares originam-se logo após a região de alongamento, na mesma proporção em que os pelos mais velhos vão sendo eliminados. A região apical da raiz está revestida por uma bainha de mucilagem, que lubrifica a raiz durante o seu crescimento através do solo.

24.5 Organização do ápice radicular do tipo fechado. Três camadas distintas de iniciais podem ser vistas nesta seção longitudinal do meristema apical da raiz de milho ( Zea mays ). A camada inferior dá origem à coifa, que é constituída pela columela e coifa lateral; a camada média, à protoderme e ao meristema fundamental, o qual se desenvolve em córtex; e a camada superior, ao procâmbio, que se desenvolve no cilindro vascular. A protoderme se diferencia a partir da camada externa do meristema fundamental, e ela origina a epiderme. Compare a organização deste meristema apical com a da raiz de cebola, mostrada na Figura 24.6B.

A coifa por si própria desempenha muito mais funções além de fornecer proteção ao meristema apical e ajudar a raiz em sua penetração pelo solo. Ela foi caracterizada como “estação de retransmissão molecular multifuncional”, visto que cabe à coifa perceber, processar e transmitir sinais ao meristema e à região de alongamento da raiz e, portanto, controlar a direção do movimento das raízes através do solo. Tipicamente, a coifa é constituída de uma coluna central de células, a columela , e de uma porção lateral, a coifa lateral , que circunda a columela (Figuras 24.5 e 24.6). A columela é o local que percebe a gravidade (gravitropismo) e os gradientes potenciais de água (hidrotropismo) (ver Capítulo 28).

A organização do ápice nas raízes pode ser do tipo aberto ou fechado

O meristema apical da raiz – a região de células em divisão ativa – estende-se por uma considerável distância do ápice até a parte mais velha da raiz. Além da coifa, a característica estrutural mais marcante do ápice da raiz é o arranjo em fileiras longitudinais ou linhagens das células, que se originam no meristema apical. A parte distal (próxima do ápice da raiz) do meristema apical, chamada promeristema , é menos diferenciada e constituída pelas iniciais e suas derivadas imediatas (ver Capítulo 23). Essas células, relativamente pequenas e multifacetadas, são caracterizadas pela presença de citoplasma denso e núcleo grande (Figuras 24.5 e 24.6). Dois tipos principais de organização do ápice são encontrados nas raízes das plantas com

sementes. No primeiro tipo, a coifa, o cilindro vascular e o córtex originam-se a partir de camadas de células independentes no meristema apical, e a epiderme apresenta origem comum com a coifa ou com o córtex (Figura 24.5). Esse tipo de organização do ápice da raiz é referido como “fechado” e cada uma das três regiões – coifa, cilindro vascular e córtex – é interpretada como tendo as suas próprias iniciais. No segundo tipo de organização, todas as regiões da raiz ou pelo menos o córtex e a coifa formam-se a partir de um grupo comum de células (Figura 24.6). Esse é chamado “aberto”. Embora a região das células iniciais do meristema apical da raiz se mostre mitoticamente ativa no início do desenvolvimento do órgão, mais tarde, durante o crescimento da raiz, as divisões tornam-se menos frequentes nesta região. A maioria das divisões celulares ocorre, então, a uma curta distância dessas iniciais quiescentes. Essa região do meristema apical que se tornou relativamente inativa, a qual corresponde ao promeristema, é conhecida como centro quiescente (Figura 24.7). O centro quiescente não inclui as células iniciais da coifa. A palavra “relativamente” indica que o centro quiescente não é totalmente desprovido de divisões celulares em condições normais. Além disso, o centro quiescente é capaz de repovoar as regiões meristemáticas vizinhas, quando elas são danificadas. Por exemplo, em um estudo, foi constatado que os centros quiescentes isolados do milho ( Zea mays ) mantidos em meio de cultura estéril foram capazes de formar raízes inteiras, sem o desenvolvimento inicial de um calo ou tecido de cicatrização. Em outro estudo com raízes de milho encontrou-se uma estreita correlação entre o tamanho do centro quiescente e a complexidade do padrão do sistema vascular da raiz. Esses e outros estudos sugerem que o centro quiescente desempenha um papel essencial na organização e no desenvolvimento da raiz.

24.6 Organização do ápice radicular do tipo aberto. A. Nessa seção longitudinal do ápice da raiz de cebola ( Allium cepa ), os meristemas primários – protoderme, meristema fundamental e procâmbio – podem

24.8 Estágios iniciais do desenvolvimento primário do ápice da raiz. O meristema apical, a região de divisão celular, estende-se por uma distância considerável “atrás” do promeristema. Essas divisões celulares se sobrepõem com a região de alongamento e com a região de maturação. As células estão crescendo e se diferenciando em células específicas, de acordo com a sua posição na raiz, em distâncias variáveis a partir do meristema apical. Os três meristemas primários – protoderme, meristema fundamental e procâmbio – ficam próximo ao meristema apical. Os elementos de tubos crivados do floema amadurecem mais próximo do meristema apical que os elementos de xilema, indicando que o protofloema amadurece mais cedo. A endoderme (com estria de Caspary) também completa a sua maturação antes da maturação dos elementos de xilema e desenvolvimento dos pelos radiculares. As localizações dos primeiros elementos do xilema primário e dos elementos do floema primário são designados como polos do protoxilema e protofloema, respectivamente.

É importante observar a transição gradual entre uma região da raiz para a outra. As regiões não estão precisamente delimitadas. No mesmo nível da raiz, esses processos se sobrepõem não só nos

diferentes tecidos, mas também nas diferentes fileiras de células de uma mesma região. A divisão celular pode continuar naquela região em que o alongamento celular está ocorrendo de forma rápida. Algumas células começam a crescer e a diferenciar-se na região de divisão celular, enquanto outras completam a sua diferenciação na região de alongamento. Por exemplo, os primeiros elementos do floema e xilema formados amadurecem na região de alongamento e, frequentemente, são distendidos e destruídos durante o crescimento da raiz. Como pode ser visto na Figura 24.8, os primeiros elementos do floema formados (conhecidos como elementos crivados do protofloema) se diferenciam mais próximo do ápice da raiz do que os primeiros elementos traqueais (conhecidos como elementos do protoxilema), uma indicação da necessidade do transporte de substâncias orgânicas nos tubos crivados para o crescimento da raiz. A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio podem ser distinguidos muito próximo do meristema apical (Figuras 24.6 e 24.8). Estes são os meristemas primários que se diferenciam em epiderme, tecidos do córtex e tecidos vasculares primários, respectivamente (ver Capítulo 23).

Estrutura primária

Em comparação com o caule, a estrutura interna da raiz é, em geral, relativamente mais simples. Isso ocorre, em grande parte, pela ausência de folhas e, consequentemente, de nós e entrenós (ver Figura 1.9). Desse modo, o arranjo dos tecidos primários da raiz mostra poucas diferenças entre um nível e outro. Os três sistemas de tecidos da raiz no estágio primário de crescimento – a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular) – podem ser facilmente distinguidos um do outro. Na maioria das raízes, os tecidos vasculares formam um cilindro sólido (ver Figura 24.10), mas muitos têm centralmente uma medula ou uma região semelhante a medula (ver Figura 24.11).

A epiderme das raízes jovens absorve água e nutrientes minerais

A epiderme da raiz consiste em células alongadas justapostas, com paredes finas, que carecem de cutícula e oferecem pouca resistência à passagem de água e minerais para dentro da raiz. Nas raízes jovens, a epiderme é especializada como tecido de absorção. A absorção de água e nutrientes minerais pela raiz é facilitada pela presença dos pelos radiculares – extensões tubulares das células epidérmicas – que aumentam muito a superfície de absorção da raiz (Figura 24.9). No estudo feito com uma planta de centeio de 4 meses de idade, já mencionado anteriormente, estimou-se que a planta apresentava, aproximadamente, 14 bilhões de pelos radiculares e uma área de absorção de cerca de 401 m2. Colocados um atrás do outro, esses pelos poderiam estender-se por mais de 10. km. Os pelos radiculares são, relativamente, efêmeros e localizam-se, principalmente, na região de maturação. Os novos pelos radiculares são produzidos após a região de alongamento (Figura 24.8), e quase na mesma proporção em que os mais velhos estão sendo eliminados na extremidade superior da zona pilífera. Enquanto o ápice da raiz penetra no solo, novos pelos radiculares se desenvolvem atrás dele, provendo a raiz com uma superfície capaz de absorver novos suprimentos de água e nutrientes minerais, ou íons inorgânicos (ver no Capítulo 30 a discussão da absorção de água e íons

habitualmente são desprovidos de clorofila. As raízes de gimnospermas e da maioria de eudicotiledôneas, que apresentam grande crescimento secundário, perdem sua região cortical cedo. Nessas raízes, as células corticais permanecem parenquimáticas. Em contrapartida, em muitas monocotiledôneas e nas eudicotiledôneas caracteristicamente herbáceas, que são totalmente constituídas de tecido primário, o córtex se mantém durante toda a vida da raiz, e muitas das células corticais desenvolvem paredes secundárias que se tornam lignificadas (ver Capítulo 2). Independentemente do grau de diferenciação, os tecidos corticais apresentam numerosos espaços intercelulares – espaços de ar que são essenciais para a aeração das células da raiz (Figuras 24.10B e 24.11B). Em muitas plantas aquáticas e de solos úmidos, os espaços intercelulares tornam-se grandes, resultando na formação do aerênquima , o termo aplicado ao tecido parenquimático com grandes e numerosos espaços intercelulares. As células corticais apresentam numerosos contatos umas com as outras, e seus protoplastos são conectados por plasmodesmos. As substâncias que percorrem o córtex podem assim seguir a via simplasto , movendo-se de um protoplasto ao outro por meio dos plasmodesmos, ou a via apoplasto , pelas paredes celulares, ou por ambos. (Os conceitos de simplasto e apoplasto são discutidos no Capítulo 4 e a absorção de água e íons minerais pelas raízes, no Capítulo 30.)

24.10 Estrutura da raiz de uma eudicotiledônea. Seções transversais da raiz de ranúnculo ( Ranunculus ). A. Aspecto geral de uma raiz madura. B. Detalhe da porção periférica de uma raiz madura. Nesta raiz, a epiderme morreu e foi substituída pela exoderme, camada cortical externa, a qual passa a funcionar como camada de revestimento. Observe os espaços intercelulares (setas) entre as células do parênquima cortical que estão dispostas internamente à exoderme, a qual apresenta um arranjo celular compacto. Os espaços intercelulares são essenciais para a aeração das células da raiz. C. Detalhe do cilindro vascular imaturo. Observe os espaços intercelulares entre as células do parênquima cortical. D. Detalhe do cilindro vascular maduro. Numerosos amiloplastos são evidentes nas células do parênquima cortical.

Ao contrário do restante da região cortical, a camada mais interna do córtex é formada por células compactamente arranjadas e carece de espaços aeríferos. Essa camada, denominada endoderme (Figuras 24.10 e 24.11), é caracterizada pela presença das estrias de Caspary em suas paredes anticlinais (as paredes radiais e transversais da célula, que são perpendiculares à superfície da raiz). A estria de Caspary não é meramente um espessamento de parede, mas uma faixa integral da parede primária e da lamela mediana (ver Capítulo 3), impregnada com suberina e, algumas vezes, lignina. A suberina e a lignina infiltram os espaços na parede geralmente ocupados pela água, conferindo, portanto, propriedades hidrofóbicas a esta região específica da parede celular. A membrana

24.11 Estrutura da raiz de uma monocotiledônea. Seções transversais da raiz de milho ( Zea mays ). A. Aspecto geral da raiz madura. Parte de uma raiz lateral é indicada pela seta. O cilindro vascular e a sua medula são bem visíveis. B. Detalhe da região externa de uma raiz madura, mostrando a epiderme com pelos radiculares e parte do córtex. A camada externa das células corticais está diferenciada em uma exoderme, com as células compactamente arranjadas. Observe os espaços intercelulares (setas) entre as células do parênquima cortical. C. Detalhe de um cilindro vascular imaturo. D. Detalhe de um cilindro vascular maduro.

No lado oposto ao protoxilema, algumas células da endoderme permanecem com a parede delgada e retêm suas estrias de Caspary por um período prolongado. Essas células são denominadas células de passagem. Em algumas espécies elas permanecem como células de passagem, enquanto em outras elas finalmente se tornam suberizadas e apresentam deposição adicional de celulose. Um equívoco relativo à endoderme é de que o desenvolvimento da lamela de suberina impede o movimento de substâncias através dessa camada interna do córtex. Isso de fato não ocorre, pois enquanto as células endodérmicas permanecem vivas, seus plasmodesmos permanecem intactos, propiciando uma via

simplástica para o movimento de água e nutrientes minerais. A absorção desses nutrientes pelas raízes pode ainda ocorrer após a região pilífera.

24.12 Estrias de Caspary. Detalhe ampliado de parte de uma raiz imatura de ranúnculo (Ranunculus) , mostrando as estrias de Caspary das células da endoderme. Observe que os protoplastos plasmolisados das células endodérmicas aderem às estrias, um fenômeno denominado plasmólise em faixa.

As raízes da maioria das angiospermas têm uma segunda camada de células justapostas com estrias de Caspary. Esta camada, denominada exoderme , desenvolve-se a partir da(s) camada(s) mais externas do córtex. O desenvolvimento das estrias de Caspary é rapidamente seguido pela deposição de uma lamela de suberina, e, pelo menos em algumas espécies, forma-se ainda uma camada de celulose. As paredes celulares suberizadas da exoderme, aparentemente, reduzem a perda de água da raiz para o solo e constituem uma defesa contra o ataque de microrganismos. (Ver no Capítulo 30 a discussão sobre o papel da exoderme no movimento de água e de solutos pela raiz.)