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P O ÇÃO T OL A S E T
De uma maneira geral, durante a formação da
semente, observa-se inicialmente, um acúmulo de
açúcares tais como sacarose , frutose e glicose , bem como de aminoácidos e amidas. Estas
substâncias drenadas da planta mãe, são os
principais metabólitos para a formação dos tecidos
da semente e das substâncias de reserva que serão
acumuladas para fornecimento de energia e
substâncias básicas para o desenvolvimento do
processo de germinação. Desta forma, a medida
que a semente vai se desenvolvendo há uma
diminuição na quantidade destas substâncias mais
simples e, ao mesmo tempo, um acúmulo de
moléculas maiores e mais complexas como as
proteínas , amido , lipídeos , celulose etc.
Glicose
Em algumas espécies de dicotiledôneas, o
endosperma funciona como um órgão de reserva
transitório de açúcares e aminoácidos. O
crescimento do embrião no início é lento, mas
acelera-se posteriormente. O número nal de
células é atingido na fase inicial da formação da
semente e é seguido da expansão celular e do
acúmulo do amido e demais substâncias de reserva,
que acontece nos cotilédones , que funcionam
como os grandes armazenadores de nitivos das
reservas, pelo consumo total do endosperma. Em
outros casos os cotilédones não são armazenadores
e a síntese das reservas ocorre mesmo no
endosperma.
Estrutura Semente
O número nal de células é atingido na fase inicial
da formação da semente e é seguido da expansão
celular e do acúmulo do amido e demais
substâncias de reserva, que acontece nos
cotilédones, que funcionam como os grandes
armazenadores de nitivos das reservas, pelo
consumo total do endosperma. Em outros casos os
cotilédones não são armazenadores e a síntese das
reservas ocorre mesmo no endosperma.
Nos cereais, os embriões não armazenam reservas, a
não ser uma pequena quantidade de lipídeos no
escutelo. Entretanto as reservas de carboidratos são
polimerizadas no endosperma e as reservas de
proteínas acumuladas nas camadas de aleurona.
O estudo do desenvolvimento de sementes visa
determinar o ponto no qual a semente pode ser
desligada da planta mãe, sem prejuízo para sua
qualidade siológica. Desta forma o conhecimento
do chamado " ponto de maturidade siológico " é
de grande importância para a determinação da
melhor época de colheita de sementes, embora não
seja muitas vezes o determinante exato do melhor
momento para o início da colheita.
Muitas vezes as sementes apresentam percentuais
de umidade relativamente altos no ponto de
maturidade siológico impedindo que a colheita
seja realizada, neste momento, principalmente
quando os equipamentos utilizados possuem
sistemas de trilha, separação e transporte
incompatíveis com estas condições de umidade do
material. Entretanto, deve ser considerado um
referencial importante da independência da
semente em relação à planta mãe, se constituindo
no marco a partir do qual o monitoramento da
umidade é importante para a realização da colheita
na época correta.
O importante é ter em mente que a partir do
momento em que a semente deixa de receber
nutrientes da planta mãe ela inicia o processo de
armazenamento e que o armazenamento ao ar livre
pode representar um enorme perigo para sua
qualidade, já que, ca exposta às intempéries, além
do ataque de pragas e doenças, o que se torna
especialmente grave em regiões onde o período
chuvoso é muito prolongado.
Algumas características físicas e siológicas como:
tamanho , teor de umidade , conteúdo de matéria seca , germinação e vigor , são
importantes para o entendimento do
desenvolvimento da semente durante sua
formação, sendo o acompanhamento das
mudanças observadas nestas características desde a
fecundação do óvulo até a completa maturação
siológica, uma boa ferramenta para o estudo desta
fase da vida da semente.
GERMINAÇÃO De uma maneira geral, a capacidade de germinação aparece nos primeiros estágios de formação da semente. O Quadro abaixo ilustra alguns exemplos. Antese : momento de maturação de uma flor. Esta capacidade precoce de germinar, contudo, só ocorre numa pequena porcentagem das sementes. Freqüentemente, depois desse ponto, observa-se uma redução acentuada na capacidade de germinação, atingindo níveis próximos de zero. Pouco tempo depois a capacidade de germinação volta a aumentar, atingindo o ponto máximo. Desse ponto em diante, a capacidade de germinar passa a depender de como atuam sobre ela os fatores ambientais, bem como das características intrínsecas da própria semente. A intervenção do homem, procedendo a colheita, também pode concorrer acentuadamente para preservar, ou reduzir, drasticamente, o nível de germinação. A Figura 4, ilustra o que foi dito acima. VIGOR O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma característica que acompanha, na mesma proporção, o acúmulo de matéria seca. Assim, uma semente atinge seu máximo vigor quando se apresenta com seu máximo peso de matéria seca. Desse ponto em diante, a evolução da característica se faz de maneira semelhante à germinação, isto é, tenderia a se manter no mesmo nível, ou decrescer, nas dependências de fatores ambientais e do modo e momento da colheita. O vigor da semente determina o seu potencial para uma emergência rápida, uniforme e para o desenvolvimento de plântulas normais, sob uma ampla faixa de condições de umidade e temperatura do solo em condições de campo. O vigor, portanto, é relacionado com a integridade das membranas da semente. Uma semente de alto vigor é aquela onde as membranas estão íntegras, mantendo as células organizadas e funcionais, sem danos associados à degradação de moléculas. Sementes de baixo vigor apresentam, estabelecimento mais lento e com maior chance de produção de plântulas anormais. Sementes de alto vigor são extremamente importantes para a agricultura, pois possuem maior velocidade de estabelecimento, promovendo o desenvolvimento de plântulas sadias e uma lavoura uniforme.
DISCUSSÃO GERAL A Figura 6 mostra o processo de maturação da semente como um todo de uma forma generalizada. Existem particularidades em função da espécie, da cultivar e das condições ambientais predominantes durante a formação da sementes, mas não diferem muito do esquema apresentado. Pode-se observar que o ponto máximo da matéria seca, da germinação e do vigor acontecem quase no mesmo tempo e coincidem com o momento em que o teor de umidade começa a decrescer acentuadamente. A semente é um órgão reservatório da planta. Os produtos formados nas folhas através da fotossíntese são carreados para a semente onde são utilizados tanto como materiais de construção como para materiais de reserva. Para que o material que chega na semente seja metabolizado é necessário que o meio onde estão ocorrendo as reações seja bastante aquoso. Assim é que, como mostra o esquema, durante todo o processo de acúmulo de matéria seca o teor de umidade é mantido em níveis altos, havendo inclusive no início da maturação, um leve acréscimo no teor de umidade. Quando a semente atinge o máximo conteúdo de matéria seca para o qual está programada geneticamente ela não recebe mais os fotossintetizados e pelo menos para efeitos práticos pode ser considerada desligada da planta mãe. Neste ponto o teor de umidade oscila entre 30 e 50% dependendo da espécie e inicia-se um processo de desidratação mais ou menos rápido, variando com o mecanismo que cada espécie utiliza para reduzir a umidade das sementes (deiscência do fruto, final do ciclo, etc.). À medida que perde água, as reações metabólicas dentro da semente vão diminuindo, até o ponto em que o metabolismo é baixíssimo e a respiração é quase zero. Nesta condição as sementes (ortodoxas) podem ser armazenadas por períodos longos. Por outro lado existem sementes (recalcitrantes), que não dispõe de mecanismos naturais para sobreviver com teores de umidade tão baixos e perdem a viabilidade quando secas. Nos dois casos a permanência da alta umidade prejudica sua qualidade fisiológica já que a taxa respiratória nesta condição é alta e um rápido processo de deterioração ocorre. SEMENTES ORTODOXAS E RECALCITRANTES Existem comportamentos distintos de várias espécies quanto à tolerância das sementes à desidratação, ou seja, enquanto algumas conseguem sobreviver durante período prolongado após secagem até atingir graus de umidade extremamente baixos, outras revelam sensibilidade acentuada à perda de água. Essa tendência passou a prevalecer em relatos sobre a longevidade de sementes. O armazenamento tem por objetivo conservar as sementes, preservando suas qualidades físicas , fisiológicas e sanitárias , para posterior semeadura e obtenção de plantas sadias após a germinação (UFSM, 2004). O armazenamento consiste em proporcionar condições adequadas de temperatura e umidade para as sementes,
portanto, não podem ser armazenadas em estado “ seco ”. RECALCITRANTE → Que recalcitra; obstinado, teimoso Sensível à dessecação; ● Incapazes de sobreviver ao armazenamento em ambientes relativamente secos; ● Requerem elevada umidade para manter a viabilidade por tempo mais longo; ● Não suportam o armazenamento sob temperaturas negativas, chegando a perder a viabilidade, conforme a espécie, em temperatura de 10 a 15 °C. ● sementes graúdas, com embriões pequenos; ● secagem menos drástica durante a maturação; ● ausência de repouso pós-maturidade, sob condições naturais; ● perdem água mais lentamente que as ortodoxas: > variação entre indivíduos; EXEMPLARES Cacau, ingá, seringueira, coco, carvalho, guaraná, manga, nêspera, dendê, Araucária, ipê, abacate, macadâmia, pitanga, jabuticaba.
As sementes recalcitrantes continuam hidratadas até o fim do desenvolvimento e maturação, apresentando capacidade de germinação imediatamente após a separação da planta-mãe, em função de seu elevado teor de água, sem a necessidade de hidratação adicional exógena. Significado de exógeno : De proveniência exterior; que vem de fora. Por causas externas; que provém do exterior, do meio externo. Nas sementes recalcitrantes, de forma geral, em nenhum momento do desenvolvimento se verifica tolerância à dessecação, motivo pelo qual estas
sementes apresentam grande dificuldade em
sua conservação.
Os métodos atuais de conservação e armazenamento de sementes recalcitrantes são
baseados na manutenção do índice de água.
Reações metabólicas que Danos na germinação levam ao desenvolvimento de microrganismos ORTODOXAS São aquelas que podem ser secadas e armazenadas por um longo período de tempo, a baixas temperaturas, sem perder sua capacidade de germinar. Tolerante ao dessecamento a níveis de conteúdo de umidade baixos (5 a 7%), variável de espécie para espécie, sem danos em sua viabilidade. Pode ser armazenada a longo prazo em baixas temperaturas.
FISIOLOGIA DAS SEMENTES CARACTERÍSTICAS DAS ORTODOXAS ● Após a histodiferenciação, as células completam os vacúolos com proteínas; ● Acumulam açúcares; ● Alteram a composição da 11 membrana; ● Produzem proteínas LEA; ● Entram no estado vítreo; Histodiferenciação : Transformação de células indiferenciadas em células características de determinado tipo de tecido. As proteínas LEA : são fortemente hidrofílicas, resistentes à desnaturação, estáveis, solúveis a altas temperaturas, não têm um estado termodinâmico preferencial. Estado vítreo : corresponde a um comportamento em que, ao aplicarmos uma força sobre o material, ele não responde elasticamente — não se deforma, mas absorve e dissipa energia. LIMITES DE TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO ● Ortodoxas equilíbrio com 10% U.R. ● Intermediárias equilíbrio com 40 a 50% U.R. ● Recalcitrantes equilíbrio com 90% U.R. As sementes recalcitrantes se diferem das ortodoxas principalmente quanto à morfologia. Quando atingem a maturidade fisiológica, as recalcitrantes apresentam grau de umidade mais elevado (50 a 70%) em relação às ortodoxas (30 a 50%). COLHEITA Assim a colheita deve ser sempre realizada o mais
breve possível a partir do ponto de maturidade
fisiológico e no caso de sementes ortodoxas o
processo de secagem é iniciado imediatamente após a colheita. No caso de sementes recalcitrantes, os processos de secagem e conservação devem ser estudados para cada espécie, visando ativar os mecanismos de tolerância à dessecação ou estabelecer técnicas de armazenamento das sementes com alto teor de umidade ou ainda em casos extremos realizar o plantio logo após a colheita. CO S ÇÃO Q ÍMI S SE T O conhecimento da composição química da semente é essencial por diversas razões: ● as sementes são fontes básicas de alimento tanto para o homem como para os animais; ● são importante fonte de produtos medicinais;
● contêm vários produtos tóxicos que afetam homens e animais; ● contêm suprimento de alimentos de reserva e substâncias de crescimento que influenciam na germinação das sementes e vigor das plântulas, no armazenamento e longevidade das sementes e nos seus usos industriais e agrícolas; Além dos constituintes químicos encontrados em todos os tecidos de plantas, as sementes contém quantidades extras de substâncias químicas armazenadas como reserva de alimentos para sustentar a germinação. Estas reservas são acumuladas principalmente como carboidratos, óleos, e proteínas. Em comparação com outras partes da planta, o conteúdo de minerais da maioria das sementes é marcadamente mais baixo e tende a se concentrar no tegumento e tecidos estruturais. INFLUÊNCIA DE FATORES GENÉTICOS A composição química das sementes é basicamente determinada por fatores genéticos e varia entre diferentes espécies e partes da semente (Quadro 2), embora seja influenciada pelo ambiente e práticas culturais. Composição química de diferentes partes de sementes de milho. Através de cruzamentos e seleções os melhoristas de plantas podem manipular a composição química de sementes de muitas espécies cultivadas, melhorando suas qualidades como alimento, fibras e matéria prima.
A aplicação de ureia foliar em plantas de trigo aumenta o conteúdo de proteína da semente. Por outro lado, Altman et al. 1983 e Scott 1969 mostraram que a aplicação de excesso de nitrogênio teve uma influência negativa indireta sobre a qualidade das sementes de beterraba. Quando o excesso de nitrogênio foi aplicado, a colheita da cultura era atrasada, as sementes das parcelas fertilizadas com nitrogênio estavam menos maduras que das parcelas que não receberam nitrogênio. Outros estudos têm mostrado que a adição de fósforo na planta mãe aumenta o conteúdo de fósforo na semente da ervilha, soja, e trigo e que sementes com baixo fósforo produzem plantas menores que sementes não deficientes. INFLUÊNCIA DE PRÁTICAS CULTURAIS Ainda outros fatores ambientais associados com a morfologia da planta e práticas de produção modificam o conteúdo químico de sementes. A proporção relativa de sete ácidos graxos varia dependendo da posição das sementes na planta. A primeira e segunda semente em uma espigueta de trigo tem concentração de nitrogênio mais alta que a terceira e a quarta. A competição dentro do campo de produção também pode modificar o conteúdo químico de sementes, desde que haja maior concorrência entre plantas por quantidades limitadas de nutrientes. Com o aumento da competição, o conteúdo de proteína diminui, enquanto o conteúdo de óleo aumenta, em girassol, arroz e trigo e cevada. Interessante é que parece haver uma relação inversa em sementes oleaginosas entre o conteúdo de óleo e proteína. Quando o conteúdo de proteína
aumenta, o de óleo diminui. Isto é provado em
soja e girassol.
CA D A R A N O EM N E Os carboidratos são as substâncias de reservas em maior quantidade nas sementes da maioria das espécies de cereais cultivadas, que são especialmente ricos nestes compostos e pobres em óleos e proteínas.
Por outro lado, as dicotiledôneas , de uma maneira
geral, tem conteúdo de carboidrato moderadamente alto, com médio teor de proteínas e baixo conteúdo de óleo.
Amido e hemicelulose são as principais formas de
carboidratos de reserva em sementes. Outros carboidratos que ocorrem são pectinas e mucilagens, mas não são reservas. AMIDO
O amido é o principal carboidrato de reserva dos
cereais, embora seja também encontrado em outras sementes. É sintetizado a partir de açúcares mais simples, principalmente da sacarose que é o principal carboidrato transportado na planta.
SÍNTESE DE SACAROSE E AMIDO
A sacarose é a principal forma de carboidrato que é translocada na planta, via floema. Já o amido é um carboidrato insolúvel, de reserva, presente em quase todas as plantas. O interessante é que tanto a sacarose como o amido são gerados a partir da triose-fosfato gerada no ciclo de Calvin.
A síntese de amido ocorre no cloroplasto e se dá
pela formação de ADP-glicose. A partir da adição de ADP-glicose forma-se um polímero de glicose unido por ligação glicosídica α-1,4.
A síntese de sacarose , por sua vez, ocorre no
citosol e se dá pela formação de UDP-glicose que se combina com frutose-6-fosfato e produz a sacarose-6-fosfato. Esta última é convertida para sacarose por ação de uma fosfatase. As sínteses de amido e de sacarose apresentam praticamente os mesmos intermediários (frutose-1,6-bisfosfato, frutose-6-fosfato, glicose-1-fosfato, etc.). No entanto, estas vias biossintéticas possuem isoenzimas, que são únicas para cloroplasto e citosol. As concentrações relativas de ortofosfato e triose-fosfato (gliceraldeído-3-fosfato) são os principais fatores que controlam se o carbono fixado fotossinteticamente é alocado como amido nos cloroplastos ou como sacarose no citosol. Estes dois compartimentos se comunicam pelo translocador de fosfato/triose-fosfato. O ortofosfato em direção ao cloroplasto e triose-fosfato para o citosol. O amido é, portanto, um polímero de glicose, unidas por ligações glicosídicas. Encontra-se na forma de amilose, de cadeia reta com ligações α 1,4.
HEMICELULOSE Além do amido, uma outra forma de carboidrato armazenado em sementes é a hemicelulose. Hemicelulose é uma classe de polissacarídeos encontrados nas paredes celulares das plantas, embora em certas sementes sejam encontrados como material de reserva. LI ÍDI RE V SE T Os lipídeos são constituintes encontrados em todas as partes das sementes, ocorrendo em maior
percentagem no embrião ( cotilédones ) e, em
alguns casos, no endosperma. Estão geralmente na forma de triglicerídeos de ácidos graxos, sendo que nos vegetais predominam os ácidos graxos insaturados. Os triacilgliceróis constituem as reservas de óleos das sementes, principalmente nas oleaginosas e os fosfolipídeos são os mais importantes componentes das membranas celulares. Os lipídios mais abundantes são os triacilgliceróis que são formados do glicerol, (álcool) e ácidos graxos (ácido). Óleos das sementes tem enorme versatilidade para usos industriais. Ao contrário das gorduras animais, sua natureza química altamente insaturada tem causado interesse crescente para a área da saúde. A ocorrência de altas concentrações de lipídios diferencia a sementes dos outros órgãos da planta, exceto de alguns frutos. O alto conteúdo de lipídio é usualmente associado com diminuição do conteúdo de proteína (por exemplo em soja, e algodão). Entretanto, em algumas espécies, podem ser associados com altos níveis de carboidratos. São ésteres de glicerol e ácido graxos e são conhecidos como glicerideos ou mais especificamente triglicerídeos, porque cada molécula de glicerol é combinada com 3 moléculas de ácido graxo.
Os radicais R representam os hidrocarbonetos que completam as moléculas dos ácidos graxos. Eles podem ser saturados quando não apresentam nenhuma dupla ligação ou insaturados quando apresentam pelo menos uma dupla ligação na cadeia. Os ácidos graxos de ocorrência mais comum nos vegetais são: O termo lipídio é usado indiscriminadamente para gordura e óleo, como um termo genérico.
Óleos ( lipídios com ácidos graxos insaturados )
são diferenciados de gordura ( lipídio com ácidos
graxos saturados ) somente porque permanecem na forma líquida à temperatura ambiente, enquanto as gorduras permanecem sólidas. Os ácidos graxos insaturados como ácido oleico (uma dupla ligação) e ácido linoléico (duas duplas ligações) são mais comuns em sementes, respondendo por 60% do peso de todos os lipídios presentes na maioria das sementes oleaginosas. Ácido Palmítico (16 carbonos) é o ácido graxo saturado mais comum em sementes. CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIO Os fosfolipídeos diferem dos triacilgliceróis por possuírem um grupamento polar "cabeça", além de suas caudas hidrocarbonadas e por isso são chamados de lipídeos polares. Servem primariamente como elementos estruturais das membranas e nunca são armazenados em grandes quantidades.
A característica anfipática dos fosfolipídeos (parte
hidrofílica e parte hidrofóbica), faz com que suas moléculas se dispersem em meio aquoso formando camadas, onde as caudas hidrofóbicas ficam
quantidade em relação ao total, mas são extremamente importantes para o desenvolvimento e germinação das sementes. Como enzimas, elas catalisam todo o processo metabólico de digestão, transporte e utilização das reservas da semente, nenhum crescimento pode ocorrer sem elas. Se a pentose é a desoxirribose, a nucleoproteína é chamada ácido desoxirribonucleico (DNA) se a pentose é D-ribose, a nucleoproteína é chamada ácido ribonucleico (RNA). As duas formas são importantes por suas funções na síntese de proteína e seus cruciais papéis na estrutura e função dos cromossomas, genes e na própria vida. Proteínas são armazenadas na semente em unidades conhecidas como corpos protéicos que medem 1 a 20 de diâmetro delimitados por uma membrana lipoprotéica. ● Glutelinas - São insolúveis em soluções aquosas ou salinas ou em álcool etílico, mas podem ser extraídas com fortes soluções ácidas ou alcalinas. Glutelinas são encontradas na maioria das sementes de cereais. São exemplos as glutelinas do trigo e orizenina do arroz. ● Prolaminas - São solúveis em álcool etílico 70 a 90%, mas não em água. Elas são encontradas somente em sementes de cereais: gliadinas do trigo e arroz e zeína no milho são exemplos. Sob hidrólise elas produzem prolina, ácido glutâmico e amônia. Em geral, glutelinas e prolaminas formam a maior parte da proteína da semente que são metabolicamente inativas, estão associadas com parte estrutural da semente. As proteínas das sementes em geral têm um alto conteúdo de nitrogênio e prolina e são pobres em lisina, treptofano e Metionina. O T CO S QUÍMI N O T S EM N E Taninos, Alcalóides, Glicosídeos, Fitina, Hormônios. HORMÔNIOS Muitos hormônios de plantas também ocorrem em sementes. Eles são designados como fitormônios, hormônios de crescimento, substâncias de crescimento e reguladores de crescimento.
GIBERELINA
A presença de giberelina nas plantas superiores foi demonstrada por Radley (1956), mostrando ser capaz de induzir o crescimento em altura em ervilha anã, dando a ela uma altura de planta normal. As giberelinas são componentes naturais de plantas e sementes. Elas têm papel importante tanto no desenvolvimento, como na germinação das sementes. A giberelina mais conhecida é o ácido giberélico(G A3), embora mais de cem já tenham sido identificados. CITOCININAS Citocininas são necessárias para o crescimento e diferenciação celular; talvez esta seja a base de sua influência na promoção da germinação. Elas têm efeito inibitórios da senescência de folhas e regulam o fluxo de compostos através dos sistemas das plantas. INIBIDORES Existe crescente convicção entre os fisiologistas que a dormência de sementes, gemas, tubérculos e outras partes da planta, é regulada por um balanço ou interação entre inibidores e promotores de crescimento endógeno. O ácido abscísico e a cumarina são inibidores que influenciam na germinação de sementes. O gás etileno pode inibir ou promover a germinação e é também considerado um hormônio. VITAMINAS Amina parece ser necessária para o desenvolvimento do embrião e endosperma de sementes de algumas espécies. Ela é também necessária para o desenvolvimento normal da raiz. Biotina e ácido ascórbico estão envolvidos nos processos respiratórios das sementes. ÁGU O RÂN I À DE C ÇÃO A água é a substância mais abundante nos sistemas vivos e perfaz até 70% ou mais do peso da maioria das formas de vida. É o meio onde ocorrem o transporte de nutrientes, as reações do metabolismo e a transferência da energia química. As sementes podem apresentar-se com diferentes teores de água, e na maioria das vezes se mantêm vivas mesmo com teores de água muito baixos. A água contida nas sementes pode ser classificada em 5 níveis de hidratação: Nível 1 ( de 0 a 10% g de H2O/MS)- Neste nível a água tem sua moléculas fortemente associadas com a superfície das macromoléculas por ligações iónicas e age mais como um elemento ligante do que como um solvente. Nível 2 ( de 10 a 22% g de H2O/MS)- Neste nível a água estabelece uma ligação fraca com a superfície das macromoléculas. Nível 3 ( de 22 a 33% g de H2O/MS)- Nesta faixa a água ganha sua propriedade de solvente e algumas reações metabólicas são desenvolvidas. O nível de hidratação assemelha-se a uma solução concentrada e a taxa de respiração aumenta a ponto de poder ser mensurável. Nível 4 ( de 33 a 55% g de H2O/MS)- Neste nível a água exibe propriedades de uma solução diluída. A taxa de respiração é alta, muitas reações metabólicas ocorrem, e é nesta faixa que, para a maioria das espécies, a umidade é suficiente para promover a germinação das sementes. Nível 5 (acima de 55% g de H2O/MS)- Neste nível os tecidos são considerados completamente hidratados e o metabolismo se desenvolve normalmente.
