Desenvolvimento embrionário do sistema urinário e genital, Provas de Urologia

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Urologia

Fundamental

CAPÍTULO

Wagner José Fávaro

Leonardo Oliveira Reis

Organogênese Normal

e Patológica do Trato

Urogenital

UROLOGIA FUNDAMENTAL

INTRODUÇÃO

O trato urogenital pode ser dividido funcionalmente em dois sistemas distintos: urinário (excretor) e genital (reprodutor). Contudo, do ponto de vista embriológico e anatômico esses dois sistemas estão intimamente rela- cionados. Ambos desenvolvem-se de eminência comum, formada pela proliferação do mesoderma que se encontra na parede posterior da cavidade abdominal, e os ductos excretores de ambos inicialmente terminam numa cavi- dade comum, a cloaca. Posteriormente, a superposição dos dois sistemas é evidente, principalmente no sexo masculino. Para fins didáticos, a organogênese desses dois sistemas será discutida separadamente.

SISTEMA URINÁRIO

Rim e ureter A partir do segmento caudal do sétimo somito, conhecido como mesoderma nefrogênico (ou cordão nefrogênico), o sistema urinário desenvolve-se pro- gressivamente sob a forma de três entidades distintas: pronefro (rim anterior), mesonefro (rim mediano) e metanefro (rim posterior). Apesar de o pronefro e o mesonefro constituírem órgãos transitórios, são cruciais ao desenvolvimento adequado do sistema urinário (Figura 1).

Pronefro É o primeiro derivado embriológico do cordão nefrogênico, funcionalmente ativo apenas em peixes adultos inferiores. Desenvolve-se a partir do segmen- to cranial do cordão nefrogênico durante a terceira semana de gestação e tem de 7 a 10 pares de túbulos (Figura 1) que se abrem num par de ductos primários, também formados no mesmo nível, que prolongam- se caudalmente e, por fim, alcançam a cloaca, onde desembocam (Figura 1). No final da quarta semana de gestação, todos os vestígios do sistema pronéfrico desaparecem. Pronefro é importante, pois seus túbu- los crescem caudalmente e fundem-se com a próxima unidade pronéfrica, originando o ducto pronéfrico, agora chamado de ducto mesonéfrico.

Mesonefro Estrutura altamente diferenciada que constitui o rim funcional de peixes adultos superiores e de anfíbios. Células do ducto mesonéfrico iniciam a for- mação do rim mesonéfrico durante a quarta semana de gestação (Figura 1), que pode ser identificado em embriões pequenos, ocasionalmente encontrados em espécimes cirúrgicos de gravidez ectópica. Túbulos mesonéfricos prolongam-se rapidamente em forma de S e adquirem um novelo de capilares que formam o glomérulo na extremidade medial, enquanto túbulos

Figura 1 – Representação esquemática do desenvolvimento do sistema urinário (Smith Dr. Urologia geral. 8. ed.; 1979).

Proneiros

Túbulos do mesoneiros Início da quarta semana

Tecido mesonéfrico indiferenciado

Botão ureteral

Cloaca

6.a^ semana

Seio urogenital

Reto

8.a^ semana

Pronefros degenerado (^) Mesonefros em degeneração

Tecido metanéfrico em diferenciação

Gonada indiferenciada

UROLOGIA FUNDAMENTAL

Metanefro Durante a regressão do sistema mesonéfrico, aparece um terceiro órgão urinário conhecido como metanefro ou rim permanente. Sua formação começa durante a 15a^ e 16ª sexta semanas de gestação, após o ducto mesonéfrico ter estabelecido comunicação com o seio urogenital. Suas unidades excretoras desenvolvem-se no mesoderma intermediário, formando uma massa de tecido conhecida por blastema metanéfrico (Figuras 1 e 3). Desenvolvimento dos tubos coletores do rim definitivo inicia-se com a formação do broto uretérico, uma protuberância na parede do ducto mesonéfrico, perto da sua desembocadura na cloaca (Figuras 1 e 3). Esse broto cresce dorsocranialmente, penetrando no blastema metanéfrico que forma uma capa sobre sua extremidade distal. Essa extremidade aumenta e divide- se em partes caudal e cranial, que constituirão os futuros cálices maiores. Cada cálice, penetrando no tecido metanefrogênico, dá origem a duas novas subdivisões que, por sua vez, continuam subdividindo-se até que 13 ou mais gerações de ductos se formem. Enquanto um número cada vez maior de túbulos origina-se na periferia do blastema metanefrogênico, cálices maiores absorvem os ductos das terceira e quarta gerações que se transformam em cálices menores. Túbulos da quinta e de sucessivas gerações formarão os túbulos coletores definitivos do rim adulto (Figura 2). Enquanto o sistema coletor penetra no tecido metane- frogênico, a porção distal de cada túbulo recém-formado é envolta por uma capa de tecido. Partes dessa capa separam-se da massa central do tecido e formam peque- nos acúmulos de cada lado do túbulo, desenvolvendo-se em pequenas vesículas chamadas vesículas renais (Figura 2), que originam o ducto excretor ou néfron. Enquanto a extremidade proximal do néfron invagina e forma a cápsula de Bowman do glomérulo renal, a porção distal abre-se num dos túbulos coletores, formando assim uma passagem da porção excretora à porção coletora. Alongamento continuado dos túbulos excretores excede as curvaturas existentes, culminando com a formação dos túbulos contorcidos proximal e distal e na alça de Henle. Glomérulos desenvolvem-se completamente em torno da 36a^ semana de gestação ou quando o feto pesa 2.500 g. Metanefro surge numa posição oposta ao 28o somito (quarto segmento lombar). Quando a termo, ele sobe até o nível da 1ª vértebra lombar ou da 12ª vértebra torácica. Essa ascensão do rim deve-se não somente à

real migração em sentido cefálico, mas também ao cres- cimento diferencial na parte caudal do corpo. No início do período de ascensão (7ª-8ª semanas), o rim desloca-se superiormente sobre a bifurcação arterial e gira 90 graus. Seu lado convexo volta-se lateralmente. Após essa etapa, a ascensão continua até que ele atinja sua posição final. Certos aspectos dessas três entidades do desenvol- vimento do sistema urinário devem ser considerados: a) tubo néfrico constitui-se em tubo do pronefro e desenvolve-se a partir da união das extremidades dos túbulos pronéfricos; b) subsequentemente, esse tubo pronéfrico serve como ducto mesonéfrico e dá origem ao ureter; c) tubo néfrico atinge a cloaca por meio do crescimento independente em sentido caudal; d) ureter embrionário é um desenvolvimento do tubo néfrico, embora os túbulos do rim se diferenciem do blastema metanéfrico adjacente.

Anomalias dos rins e ureteres Anormalidades no desenvolvimento do sistema urinário ocorrem em aproximadamente 10% da popu- lação. Anomalias congênitas são a causa mais comum de insuficiência renal em crianças, representando mais de 50% dos casos.

Anomalias na forma e na posição Essas anomalias muitas vezes ocorrem em conjun- to. Por exemplo, rins fundidos são sempre ectópicos e rins ectópicos ou fundidos são anormalmente rodados. Podem ser completamente assintomáticas, mas quan- do aparecem os sintomas urinários, invariavelmente resultam de drenagem urinária prejudicada que pode causar hidronefrose ou dor, podendo ser complicados por infecção ou por nefrolitíase. Rotação anormal: durante a ascensão do metanefro para uma localização lombar, a pelve renal gira 90 graus a partir de uma posição anterior para uma medial. A falha da pelve em assumir orientação medial ou posição posterior exagerada ou mesmo posição lateral, corres- ponde a um espectro de anormalidades conhecidas como anomalias de rotação. A mais frequente é a não rotação ou rotação medial incompleta, resultando em localização anterior da pelve e do ureter. Ectopia renal: falha do rim em posicionar-se correta- mente na fossa renal é conhecida como ectopia renal. A forma mais comum é a localização inferior dos rins, cha- mada de rim pélvico (Figura 4). O rim pode ter formato

Organogênese Normal e

Patológica do Trato Urogenital

não reniforme, sua pelve e seu ureter serem anteriores (não rodados) e o ureter ser curto, mas pode ter inserção alta na pelve, provocando obstrução. Suprimento vascu- lar é influenciado pela posição final do rim, podendo ser originado da aorta, da ilíaca comum, da ilíaca interna ou externa ou das artérias mesentéricas inferiores. Rim contralateral pode ser normal ou ocasionalmente ausente ou displásico. Ectopia cefaloide é geralmente associada à onfalocele, na qual o rim parece continuar sua ascen- são, enquanto os órgãos abdominais herniam ao saco da onfalocele. Contudo, ureter e pelve são tipicamente normais. Ectopia torácica é muito rara e geralmente envolve o rim esquerdo. O rim ocupa uma posição extrapleural no mediastino posterior. Distinção entre

ectopia renal torácica e herniação do rim secundária à hérnia diafragmática é a manutenção da integridade do diafragma. Ectopia torácica é geralmente assintomática e mostra pelve e ureter normais. Na ectopia cruzada, o rim localiza-se no lado oposto à inserção de seu ureter no trígono. Em 90% dos casos existe também a fusão com o outro rim. Na ectopia cruzada, rins fundidos podem ter várias formas e posições, dando origem a cinco tipos: inferior, superior, protuberante, sigmoide e em forma de L. Os rins funcionam normalmente e seus ureteres estão normalmente localizados dentro da bexiga, porém suas pelves não são rodadas. Anomalias extrarrenais (genital, esquelética e anorretal) ocorrem em 20 a 25% dos pacientes.

Figura 3 – Desenvolvimento da bexiga, da uretra e do seio urogenital. Diferenças entre os sexos masculino e feminino (modificado de Moore KI. Embriologia clínica. 2. ed.; 1978).

Canal (^) vesicuretral

Porção pélvica do seio urogenital

Porção fálica do Tubérculo genital Membranaurogenital seio urogenital

Mesonefro

Metanefro

Gônada

Mesonefro

Metanefro

Ureter

Ducto mesonéfrico

Porção pélvica do seio urogenital

Mesonefro

Metanefro

Bexiga urinária

Ureter

Úraco Reto

Clitóris Vagina

Útero

Ovário

Rim

Tuba uterina Bexiga urinária Rim

Testículo

Ureter

Ducto Pênis deferente Uretra peniana

Organogênese Normal e

Patológica do Trato Urogenital

Apesar disso, a unidade excretora desenvolve-se de manei- ra normal, podendo formar um glomérulo funcionante. Acúmulo de urina nos túbulos contorcidos promove sua dilatação e gradualmente formam-se cistos revestidos por epitélio cúbico. Esses cistos são geralmente encontrados no córtex renal e podem ser tão numerosos a ponto de perma- necer uma quantidade insuficiente de tecido renal. Às vezes, um ou mais cistos são encontrados perto da pelve renal. Doença policística infantil é autossômica recessiva, revelando-se no período perinatal (fácies de Potter). Tem sido associada à hipoplasia pulmonar e à lesão hepática grave. Evolui geralmente para morte rápida. No entanto, um número crescente dessas crianças tem sobrevivido graças à hemodiálise e aos transplantes de rim. Esses rins contêm múltiplos cistos, de pequenos a grandes, que causam in- suficiência renal grave. Cerca de 90% dos rins displásicos resultam de obstrução do trato urinário durante a formação do rim. Doença policística em adulto é mais frequente, sendo autossômica dominante, tem igual incidência em ambos os sexos e aparece clinicamente na idade adulta.

Bexiga e uretra No período compreendido entre a 4ª a 7ª semanas de desenvolvimento, a cloaca subdivide-se em canal anorretal dorsalmente e seio urogenital ventralmente. Esse processo acontece devido a descida do septo uror- retal, que origina-se no ângulo entre o alantoide e o intestino posterior e cresce caudalmente até fundir-se com a membrana cloacal (Figura 3). A extremidade do septo formará o corpo perineal. No seio urogenital podem ser distintas duas partes: a) uma mais superior e volumosa, chamada de canal vesicuretral e b) outra inferior, mais plana no sentido látero-lateral e deslocada ventralmente, conhecida por seio urogenital definiti- vo (Figura 3). Com o desenvolvimento, a posição do ponto de desembocadura dos ductos mesonéfricos modifica-se consideravelmente por causa de sua ab- sorção na parede do seio. Como resultado, os ureteres, inicialmente evaginações dos ductos mesonéfricos, terminam por desembocar separadamente na bexiga (Figura 3). Posteriormente, os orifícios dos ureteres deslocam-se cranial e lateralmente, enquanto o ducto mesonéfrico desemboca na parte superior da uretra, culminando com a formação do trígono vesical. Uma vez que ductos mesonéfricos, assim como ureteres, são de origem mesodérmica, a mucosa da bexiga, formada pela incorporação desses ductos, também tem origem

mesodérmica. Posteriormente, esse revestimento é substituído por epitélio endodérmico, de modo que a parede da bexiga urinária passa a ser revestida por um epitélio de origem endodérmica. O canal vesicuretral originará a bexiga urinária e a parte superior da uretra (Figura 3). Inicialmente, a bexiga urinária é contínua com o alantoide, mas quan- do essa cavidade se oblitera, o ápice da bexiga une-se à região umbilical por um cordão fibroso espesso, o úraco (Figura 3). Úraco é um canal intraembrionário que inicialmente comunicava a cloaca com o alantoide. No adulto, recebe o nome de ligamento umbilical mediano. Desenvolvimento do seio urogenital definitivo varia de acordo com o sexo do embrião. No sexo masculino, distinguem-se duas partes: 1) uma pélvica, pequena, que forma o segmento inferior das uretras prostática e membranosa e 2) uma longa parte fálica que forma a uretra peniana. No sexo feminino, o seio urogenital feminino definitivo forma uma pequena parte da ure- tra, o quinto inferior da vagina e o vestíbulo (Figura 3). No fim do terceiro mês, o epitélio da porção cranial da uretra começa a proliferar e a formar uma série de brotos que penetrarão no mesênquima circundante. No sexo masculino, esses brotos formarão a glândula prostática, enquanto no sexo feminino, darão origem às glândulas uretral e parauretral (Figura 3).

Anomalias da bexiga urinária Extrofia: causada pelo fechamento mediano incom- pleto da parte inferior da parede anterior do abdome e da parede anterior da bexiga. Resulta do desenvolvimento anormal da membrana cloacal. Será abordada em detalhes em outro capítulo desta obra. Extrofia cloacal é muito rara e sua base biológica é similar à extrofia vesical, mas nessa condição todo o corpo infraumbilical se rompe. Todas as vísceras, incluindo o fígado, podem ficar fora da parede abdominal. Duplicação da bexiga urinária: duplicação completa é muito rara e consiste de duas unidades com mucosa e com elementos musculares completos. Cada uma recebe o ureter do seu próprio lado e drena numa uretra duplicada. Na maioria dos casos, essa anomalia é acompanhada por duplicação do útero e da vagina. Em quase 50% dos casos o intestino grosso e as vértebras lombares podem ser du- plicados. Na duplicação parcial, a bexiga pode ser dividida coronal ou sagitalmente por uma parede completa, de modo que cada unidade recebe o ureter do seu próprio

UROLOGIA FUNDAMENTAL

lado. Duplicação parcial difere da completa, pois as duas unidades comunicam e drenam numa uretra comum. Cisto e fístula do úraco: quando a luz do úraco persiste em sua extensão total, é possível eliminar urina pela cicatriz umbilical. Essa anomalia recebe o nome de fístula uracal (Figura 5). Se apenas uma área conserva sua luz, a atividade secretora de seu revestimento produz uma dilatação cística que recebe o nome de cisto uracal (Figura 5), que não é de natureza maligna, mas tende a aumentar e se encher de fluido.

Figura 5 – Anomalias do úraco (Bostwick, Chen. Urologic surgical pathology. 2. ed.; 2008).

Fistulauracal Cistouracal

Válvula uretral (Válvula de uretra posterior): será discutida em capítulo próprio.

SISTEMA GENITAL

Diferenciação sexual é um processo complexo que envolve muitos genes, inclusive alguns que estão nos cromossomos autossômicos. O complemento cromos- sômico do sexo masculino normal é de 44 autossomos e 2 sexuais, X e Y. A chave para dimorfismo sexual é o cromossomo Y, que contém o gene SRY (região deter- minante do sexo no cromossomo Y). Esse gene, locali- zado na parte distal do braço curto do cromossomo Y (Yp11), codifica o fator determinante testicular (TDF, do inglês testis-determining factor ), que determina o desenvolvimento do sexo masculino; em sua ausência, o desenvolvimento feminino é estabelecido. Assim, o cromossomo Y é determinante: sem ele, é impossível o desenvolvimento dos testículos e de um padrão genital masculino. Apesar de essencial para desenvolvimento do sexo masculino, não é suficiente para que se observe a masculinidade completa. Virilização dos ductos genitais e da genitália externa exige receptores aos hormônios androgênicos, codificados por genes no cromossomo XO complemento cromossômico do sexo feminino normal

tem 44 autossomos e 2 sexuais, XX. Ambos os cromos- somos X são ativos nas células germinativas. A gênese do ovário normal depende da presença de 2 cromossomos X e da ausência do cromossomo Y. Normalmente, o segundo cromossomo X é inativado precocemente em todos os tecidos extragonádicos. Diferenciação dos ductos genitais femininos e da genitália externa requer que apenas o único cromossomo X restante seja ativo no sentido de orientar a transcrição na célula. Se uma anormalidade da meiose ou da mitose produz indivíduo com apenas um cromossomo X e sem cromossomo Y (cariótipo XO), o fenótipo ainda será feminino, apesar das gônadas serem defeituosas.

Gônadas Apesar do sexo do embrião ser geneticamente determinado no momento da fertilização, as gônadas não possuem características morfológicas masculinas ou femininas até a sétima semana de desenvolvimento. Com 22 a 24 dias de gestação, as células germinativas presentes no endoderma do saco vitelino migram por movimento ameboide ao longo do mesentério dorsal do intestino. Na sexta semana, as células germinativas atin- gem as cristas genitais, onde associam-se com o tecido mesonéfrico para formar uma gônada indiferenciada que consiste de: a) epitélio celômico, precursor das células da granulosa (feminina) e das células de Sertoli (masculino), b) células do mesênquima subjacente, precursoras da teca (feminina) e das células de Leydig (masculino) e c) células germinativas primordiais. No sexo masculino geneticamente normal, com 6 a 7 semanas de gestação, túbulos seminíferos começam a se formar quando as células de Sertoli circundam as células germinativas. Células de Leydig aparecem com 8 a 9 semanas de gestação. Inicia-se a secreção de testosterona, hormônio essencial para desenvolvimento masculino subsequente. No sexo feminino geneticamente normal, a diferenciação da gônada indiferenciada em ovário começa somente com nove semanas de gestação, com ativação de ambos os cromossomos X. Células germinativas começam a sofrer mitose, dando origem às oogônias, que continuam proliferando. Logo a seguir inicia-se a meiose em algumas oogônias, que são cercadas por células da granulosa e do estroma. Oócitos primários permanecem no diplóteno (estágio tardio da prófase da meiose até a possível ovu- lação). A capacidade do ovário primitivo de sintetizar os hormônios estrogênicos manifesta-se na mesma época em que a síntese de testosterona começa no testículo.

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cordões testiculares passam a ser constituídos por células germinativas primitivas envoltas por células de sustentação que finalmente se convertem nas células de Sertoli. Os cordões permanecem maciços até a puberdade e ao atingir a maturidade sexual, adquirem um lúmen, formando os túbulos seminíferos. Quando canalizados, eles se unem aos túbulos da rede testicular que, por sua vez, desembo- cam nos dúctulos eferentes. Esses dúctulos, originados dos túbulos excretores do sistema mesonéfrico, desembocam no ducto mesonéfrico ou de Wolff, que no sexo masculino passam a receber o nome de ductos deferentes (Figura 6). Células intersticiais de Leydig, provenientes do me- sênquima original da crista gonadal, posicionam-se entre os cordões testiculares. Elas se desenvolvem logo após a diferenciação desses cordões. Por volta da oitava semana de gestação, começam a produzir testosterona, de modo que o testículo passa a influenciar a diferenciação sexual dos ductos genitais e da genitália externa.

Ovário Nos embriões femininos com complemento cro- mossômico XX e ausência do cromossomo Y, os cordões sexuais primitivos dissociam-se em pequenos conjuntos celulares que têm células germinativas primitivas e ocupam a parte medular do ovário. Posteriormente, esses conjuntos são substituídos por estroma vasculari- zado que forma a medula ovariana (Figura 6). Epitélio superficial da gônada feminina, diferentemente do que ocorre no sexo masculino, permanece espesso e continua proliferando. Na sétima semana de gestação, origina-se uma segunda geração de cordões (cordões corticais) (Figura 6), que penetram no mesênquima subjacente, permanecendo próximos da superfície. No quarto mês, eles também se desagregam em conjuntos celulares isolados, cada um com uma ou mais células germinativas primitivas. Posteriormente, essas células diferenciam-se em oogônias, células epiteliais circun- dantes descendentes do epitélio superficial, e formam as células foliculares (Figura 6). Assim, pode-se afirmar que o sexo genético do embrião é determinado no momento da fertilização, dependendo se o espermatócito carrega um cromos- somo X ou um Y. Em embriões com complemento cromossômico sexual XX, os cordões medulares da gônada regridem e uma segunda geração de cordões corticais se desenvolve. Em embriões com comple- mento cromossômico sexual XY, os cordões medulares

se desenvolvem em cordões testiculares, enquanto os corticais não se desenvolvem.

Sistema de ductos genitais

Fase indiferenciada No início do desenvolvimento, embriões do sexo masculino e feminino têm dois pares de ductos: mesoné- fricos (ou de Wolff ) e paramesonéfricos (ou de Müller). Ductos paramesonéfricos surgem como invaginação longitudinal do epitélio celomático na superfície ante- rolateral da crista urogenital (Figura 7). Cranialmente, esse ducto se abre na cavidade abdominal com uma estrutura em forma de funil. Caudalmente, localiza-se lateral ao ducto mesonéfrico e, logo em seguida, o cruza ventralmente e continua a se estender no sentido cau- domedial. Na linha média, tem estreito contato com o ducto paramesonéfrico do lado oposto. Inicialmente, os dois ductos são separados por um septo, que mais tarde funde-se para formar o canal uterino. A extremidade caudal desses ductos combinados forma uma saliência na parede posterior do seio urogenital, produzindo pequeno abaulamento, o tubérculo paramesonéfrico. Ductos mesonéfricos desembocam no seio urogenital de cada lado do tubérculo paramesonéfrico.

Fase diferenciada: ductos genitais masculinos e femininos Nos embriões do sexo masculino com 9 a 10 semanas de gestação, ductos mesonéfricos originam o epidídimo, o ducto deferente, as vesículas seminais e o ducto ejaculatório (Figura 7). Diferenciação dos ductos mesonéfricos é prece- dida pelo aparecimento das células de Leydig, secretoras de testosterona no testículo. Testosterona estimula crescimento e diferenciação dos ductos mesonéfricos no sexo masculino, que começam a regredir com 7 a 8 semanas de gestação, período no qual se desenvolvem as células de Sertoli, que produzem o fator de inibição mülleriano (MIF), também conhecido como hormônio antimülleriano. MIF promo- ve atrofia dos ductos paramesonéfricos, além de atuar na organização do testículo em túbulos seminíferos, estimular o desenvolvimento das células de Leydig e iniciar a descida dos testículos à região inguinal. Posteriormente, testostero- na deve ser secretada e lançada na circulação fetal e, a seguir, convertida em DHT pela ação da 5 -redutase no interior das células dos tecidos primordiais, para que a genitália

Organogênese Normal e

Patológica do Trato Urogenital

Figura 7 – Transformação do sistema genital diferenciado nos sistemas masculino e femnino (Smith Dr. Urologia geral. 8. ed.; 1979).

Tubos mesonéfricos

Tubos de Müller

Gónadas indiferenciadas

Seio urogenital

Testículo primitivo

Ovário primitivo

Tubo de Müller fundido

Tubos mesonéfricos em degeneração

Bolões que formarão as vesiculas seminais

Tubérculo de Müller

Vesículas seminais

Nódulo sinovaginal

HOMEM (10 semanas) MULHER

Tubo ejaculatório Próstata Canal deferente

Epídimo Testículo Gubernáculo

Vagina

Útero

Ovário

Tuba de Falópio

AO NASCIMENTO

INDIFERENCIADO (8 semanas)

Organogênese Normal e

Patológica do Trato Urogenital

Figura 8 – Desenvolvimento da genitália externa nos sexos masculino e feminino (Moore KL. Embriologia clínica. 2. ed.; 1978).

Prega urogenital

Eminências labioescrotais

Tubérculo genital

Pregas urogenitais

Eminência labloescrotal

Tubérculo genital

Membrana cloacal

Estádios indiferenciados

Falo

Glande peniana em desenvolvimento

Ectoderma Endoderma

Prega urogenital Sulco uretral Placa da glande

Prega urogenital fundida

Sulco uretral

Uretra peniana

Corpo cavernoso

Corpo esponjoso

Uretra peniana

Rafe peniana (linha de fusão das pregras urogenitais) (^) Rafe escrotal (linha de fusão das eminências labioescrotais)

Escroto

Corpo do pênis

Orifício uretral externo

Prepúcio

Ânus

Escroto

Sulco uretral

Glande peniana

Ânus

Períneo

Pregas urogenitais fundidas

Eminências labioescrotais fundidas

Membrana anal

Membrana urogenital

Glande clitoriana em desevolvimento

Sulco uretral

Glande clitoriana

Lábio menor

Lábio maior

Comissura lateral posterior

Comissura labial posterior

Clitóris

Hímen

Orifício uretral

Monte pubiano

Vestíbulo da vagina

!

!

idêntico

UROLOGIA FUNDAMENTAL

urogenital originam o vestíbulo da vagina, no interior da qual se abrem a uretra, a vagina e os ductos das glândulas vestibulares maiores (Figura 8).

Migração das gônadas Testículos: por volta do terceiro mês de gestação, o testículo localiza-se retroperitonealmente na pelve maior. Uma faixa fibromuscular, denominada de gubernáculo, estende-se do polo inferior do testículo ao tecido subcu- tâneo do abaulamento escrotal. Inferiormente ao polo inferior do testículo, o peritônio hernia-se à maneira de divertículo junto à parte anterior do gubernáculo, atin- gindo, por fim, a bolsa testicular por meio dos músculos abdominais. Essa herniação do peritônio recebe o nome de processo vaginal. O testículo permanece no canal inguinal até o sétimo mês de gestação. No final do oitavo mês, ele normalmente atinge a bolsa. Posteriormente, a parte proximal ou abdominal do processo vaginal oblitera-se, de modo que essa prega de peritônio seja convertida na túnica vaginal do testículo. O processo de descida do testículo é influenciado pelos hormônios androgênicos e pelo MIF. Ovários: por meio do gubernáculo, o ovário fica unido aos tecidos da dobra genital e então fixa-se no canal ute- rovaginal em desenvolvimento à medida que faz junção com as tubas uterinas. Essa parte do gubernáculo entre o ovário e o útero transforma-se no ligamento próprio do ovário (ou ligamento útero-ovárico). A parte entre o útero e os grandes lábios origina o ligamento redondo do útero. O ligamento redondo do útero impede a descida extra-abdominal, permitindo que o ovário desça para a pelve menor. Posteriormente às tubas uterinas, na super- fície superior do mesentério urogenital que desceu com o ovário, situa-se o ligamento largo. Um pequeno processo vaginal forma-se e estende-se em direção do abaulamen- to labial, mas geralmente encontra-se obliterado após a descida completa do ovário.

Glândulas acessórias do sistema genital No sexo masculino são a próstata, as vesículas seminais e as glândulas bulbouretrais. Com exceção das vesículas seminais, as glândulas acessórias masculinas derivam-se de ácinos dispostos ao longo dos segmentos do seio uro- genital primitivo. Próstata: múltiplos brotamentos endodérmicos sur- gem da parte prostática da uretra e crescem ao interior do mesênquima que a envolve. Estroma prostático dife- rencia-se do mesênquima associado, enquanto o epitélio

glandular diferencia-se a partir das células endodérmicas desses brotamentos. Sinais parácrinos provenientes do estroma permitem diferenciação dos tipos celulares do epitélio prostático. Uma vez diferenciado, o epitélio tam- bém sinaliza para que o estroma diferencie seus elementos celulares, como as células musculares lisas. Glândulas bulbouretrais: desenvolvem-se de brota- mentos mesodérmicos da porção membranosa da uretra. Fibras musculares lisas e estroma diferenciam-se do me- sênquima adjacente. Vesículas seminais: derivam dos segmentos terminais dos ductos mesonéfricos. No sexo feminino, crescem brotos a partir da uretra ao interior do mesênquima que a envolve, formando as glândulas uretrais e parauretrais. Esses dois conjuntos de glândulas correspondem à glândula prostática no sexo masculino. Projeções similares a partir do seio urogenital formam as glândulas vestibulares maiores (de Bartholin), homólogas às glândulas bulbouretrais no sexo masculino.

Anomalias do sistema genital Criptorquidismo, ectopia testicular, hipospádias e epis- pádias serão abordados em capítulos específicos (Figura 9).

Anel inguinalsuperficial Escroto Testículos

Ectopia Normal Normal Criptorquidia

Figura 9 – Criptorquia e ectopia testicular.

LEITURA RECOMENDADA

1. Bostwick D, Chen L. Urologic surgical pathology. Philadelphia: Mosby; 2008.
2. Ellis H. Clinical anatomy. UK: Blackwell Publishing; 2008.
3. Moore KL. Embriologia clínica. In: Sistema urogenital: sistemas urinário e genital. Rio de Janeiro: Interamericana; 1978.
4. Moore KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. In: Sistema urogenital. Rio de Janeiro: Elsevier; 2008.
5. Sadler TW, Langman J. Langman: embriologia médica. In: Sistema urogenital Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 2005.
6. Silva FAQ. PROTEUS (Palestras e reuniões organizadas para a preparação ao título de especialista em urologia. In: Or- ganogênese normal e patológica do trato urinário e genital. São Paulo: Planmark; 2009.
7. Smith DR. Urologia geral. In: Embriologia do sistema geni- turinário. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 1979.