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Sumário
Prólogo XI Prefácio XIII
VIII Fundamentos de Ecologia
Sumário IX
- 1 O Escopo da Ecologia Agradecimentos XV
- 1 Ecologia: Sua História e Relevância para a Humanidade
- 2 Hierarquia dos Níveis de Organização
- 3 O Princípio da Propriedade Emergente
- 4 Funções Transcendentes e Processos de Controle
- 5 Interfaces da Ecologia
- 6 Sobre os Modelos
- 7 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar
- 2 O Ecossistema
- 1 Conceito de Ecossistema e Gestão do Ecossistema
- 2 Estrutura Trófica do Ecossistema
- 3 Gradientes e Ecótonos
- 4 Exemplos de Ecossistemas
- 5 Diversidade do Ecossistema
- 6 Estudo de Ecossistemas
- A Hipótese Gaia 7 Controle Biológico do Ambiente Geoquímico:
- 8 Produção e Decomposição Globais
- 9 Microcosmos, Mesocosmos e Macrocosmos
- 10 Cibernética do Ecossistema
- 11 Tecnoecossistemas
- 12 Conceito de Pegada Ecológica
- 13 Classificação dos Ecossistemas VI Fundamentos de Ecologia
- 3 Energia nos Sistemas Ecológicos - As Leis da Termodinâmica 1 Conceitos Fundamentais Relacionados à Energia:
- 2 Radiação Solar e o Ambiente da Energia
- 3 Conceito de Produtividade
- 4 Repartição da Energia em Cadeias e Teias Alimentares
- 5 Qualidade de Energia: eMergia
- Lei da Potência ¾ 6 Metabolismo e Tamanho dos Indivíduos:
- dos Retornos Decrescentes 7 Teoria da Complexidade, Energética de Escala e a Lei
- 8 Conceito de Capacidade de Suporte e Sustentabilidade
- 9 Conceito de Energia Líquida
- 10 Uma Classificação de Ecossistemas Baseada em Energia
- 11 Futuros da Energia
- 12 Energia e Dinheiro
- 4 Ciclos Biogeoquímicos
- 1 Tipos Básicos de Ciclos Biogeoquímicos
- 2 Ciclagem do Nitrogênio
- 3 Ciclagem do Fósforo
- 4 Ciclagem do Enxofre
- 5 Ciclagem do Carbono
- 6 O Ciclo Hidrológico
- 7 Tempos de Renovação e de Retenção
- 8 Biogeoquímica da Bacia Hidrográfica
- 9 Ciclagem dos Elementos Não Essenciais
- 10 Ciclagem de Nutrientes nos Trópicos
- 11 Caminhos da Reciclagem: O Índice de Ciclagem
- 12 Mudança Climática Global
- 5 Fatores Limitantes e Regulatórios
- 1 Conceito de Fatores Limitantes: A Lei do Mínimo de Liebig
- 2 Compensação de Fator e Ecótipos
- 3 Condições de Existência como Fatores Regulatórios
- Terrestres 4 Solo: Componente de Organização dos Ecossistemas
- 5 Ecologia do Fogo
- 6 Revisão de Outros Fatores Limitantes Físicos Sumário VII
- 7 Magnificação Biológica das Substâncias Tóxicas
- para as Sociedades Industriais 8 Estresse Antropogênico como um Fator Limitante
- 6 Ecologia de População
- 1 Propriedades da População
- 2 Conceitos Básicos de Taxa
- 3 Taxa Intrínseca de Crescimento Natural
- 4 Conceito de Capacidade de Suporte
- 5 Flutuação de População e Oscilações Cíclicas
- de Densidade e Dependentes de Densidade 6 Mecanismos de Regulação da População Independentes
- 7 Padrões de Dispersão
- 8 O Princípio de Allee de Agregação e Refúgio
- 9 Área de Ação e Territorialidade
- 10 Dinâmica da Metapopulação
- 11 Repartição e Otimização da Energia: Seleção r e Seleção K
- 12 Genética de Populações
- 13 Características e Estratégias da História Natural
- 7 Ecologia de Comunidades
- 1 Tipos de Interação entre Duas Espécies
- 2 Coevolução
- 3 Evolução da Cooperação: Seleção de Grupo
- 4 Competição Interespecífica e Coexistência
- Parasitismo e Alelopatia 5 Interações Positivas/Negativas: Predação, Herbivoria,
- e Mutualismo 6 Interações Positivas: Comensalismo, Cooperação
- 7 Conceitos de Habitat, Nicho Ecológico e Guilda
- 8 Biodiversidade
- 9 Paleoecologia: Estrutura da Comunidade no Passado
- e Paisagens 10 Das Populações e Comunidades aos Ecossistemas
- 8 Desenvolvimento do Ecossistema
- 1 Estratégia do Desenvolvimento do Ecossistema
- 2 Conceito de Clímax
- 3 Evolução da Biosfera
- Seleção Artificial e Engenharia Genética 4 Comparação entre Microevolução e Macroevolução,
- para a Ecologia Humana 5 Relevância do Desenvolvimento do Ecossistema
- 9 Ecologia da Paisagem - de Níveis de Organização 1 Ecologia da Paisagem: Definição e Relação com o Conceito
- 2 Elementos da Paisagem
- 3 Biodiversidade nos Níveis de Comunidade e Paisagem
- 4 Biogeografia de Ilhas
- 5 Teoria da Neutralidade
- 6 Escala Espaço-Temporal
- 7 Geometria da Paisagem
- 8 Conceito de Sustentabilidade da Paisagem
- 9 Paisagens Domesticadas
- Ecossistemas e Biomas 10 Ecologia Regional: Principais Tipos de
- 1 Ecossistemas Marinhos
- 2 Ecossistemas de Água Doce
- 3 Biomas Terrestres
- 4 Sistemas Projetados e Gerenciados pelo Homem
- 11 Ecologia Global - Rumo às Civilizações Sustentáveis 1 A Transição da Juventude para a Maturidade:
- 2 Lacunas Socioecológicas
- 3 Sustentabilidade Global
- 4 Cenários
- 5 Transições de Longo Prazo
- 12 Raciocínio Estatístico para Estudantes de Ecologia
- 1 Ecossistemas e Escala Autor Convidado R. Cary Tuckfield
- 2 Teoria, Conhecimento e Planejamento de Pesquisa
- 3 A Unidade de Estudo Ecológico
- 4 Métodos de Inferência e Confiabilidade
- em Ecologia 5 Método Experimental versus Observacional
- 6 Raciocínio Estatístico em Ecologia
- 7 A Natureza da Evidência
- 8 Evidência e Teste de Hipótese
- 9 Formulando o Problema Certo
- 10 Publicar ou “Perecer”?
- 11 A Alternativa Orientada pela Evidência
- 12 Os Dois Caminhos da Descoberta
- 13 O Paradigma do Peso da Evidência
- Glossário
- Referências
- Índice Remissivo
XII Fundamentos de Ecologia para uma boa qualidade de vida (na verdade, para a nossa própria existência) em longo prazo. É também verdade que a busca pela saúde pública é, em grande parte, a aplicação da ecologia. Nada disso deveria ser surpreendente. Somos, afinal, uma espécie no ecossistema, adaptada às condições peculiares da superfície deste pla- neta, e sujeita aos mesmos princípios de ecologia, como todas as outras espécies. Esta edição nos apresenta uma abordagem equilibrada entre os níveis mais elevados da organização biológica. Pode servir como um texto ecológico básico para especialização universitária – não somente em ecologia e biologia geral mas também para as disciplinas emergentes de biologia da conservação e gerenciamen- to de recursos naturais. Além disso, dá uma visão futurista a tópicos importantes, como sustentabilidade, solução de problemas ambientais e relacionamento entre capital de mercado e capital natural. Edward O. Wilson
Prefácio
XIII Esta quinta edição de Fundamentos de Ecologia preserva a abordagem holística clás- sica da ciência ecológica encontrada nas versões anteriores, mas com mais ênfase na abordagem multinível, baseada na teoria hierárquica, e mais atenção na aplicação dos princípios ecológicos dos dilemas humanos, como crescimento populacional, ge- renciamento de recursos e contaminação ambiental. Existe uma ênfase nas funções que transcende todos os níveis de organização (Barrett et al., 1997), mas foi dada atenção também às propriedades emergentes exclusivas dos níveis individuais. Esta edição mantém o destaque original do texto sobre a rica história da ci- ência ecológica e ambiental (Capítulo 1) e sobre o conhecimento do conceito e da abordagem do ecossistema (Capítulo 2). Os Capítulos 3 a 5 enfocam os principais componentes funcionais do ecossistema da dinâmica da paisagem, como sistemas energéticos (Capítulo 3), ciclos biogeoquímicos (Capítulo 4) e fatores regulatórios e processos (Capítulo 5). Com uma ampla abordagem espaço-temporal sobre ecologia, os Capítulos 6 a 11 escalam os níveis de organização, incluindo os processos que transcendem todos os níveis, passando por população (Capítulo 6), comunidade (Capítulo 7), ecossistema (Capítulo 8), paisagem (Capítulo 9), regional/bioma (Capítulo 10) e global (Capítulo 11). O capítulo final, intitulado “Raciocínio estatístico para estu- dantes de ecologia” nos dá uma síntese quantitativa do campo da ecologia. Nosso propósito neste livro é associar teoria e aplicação, apresentar abordagens holísticas e reducionistas e integrar a ecologia de sistemas à biologia evolutiva. Apesar de ter sido Sir Arthur G. Tansley o primeiro a propor o termo “ecos- sistema”, em 1935, e de Raymond L. Lindeman, em 1942, ter chamado a atenção sobre as relações trófico-dinâmicas da estrutura do ecossistema com a função, foi Eugene P. Odum quem iniciou a educação da geração de ecólogos pelo mundo ao publicar a primeira edição de Fundamentos de Ecologia , em 1953. A clareza e o entusiasmo de sua abordagem holística dos ecossistemas aquáticos e terrestres em sua segunda edição (Odum, 1959), escrita em colaboração com seu irmão, Howard T. Odum, foram determinantes (Barrett e Likens, 2002). De fato, uma pesquisa entre os membros do American Institute of Biological Sciences (Aibs) relatou que Fundamentos de Ecologia foi classificado em primeiro lugar como o livro que teve maior influência em treinamentos para carreiras relacionadas a ciências biológicas (Barrett e Mabry, 2002).
1 Ecologia: Sua História e Relevância para a Humanidade 2 Hierarquia dos Níveis de Organização 3 O Princípio da Propriedade Emergente 4 Funções Transcendentes e Processos de Controle 5 Interfaces da Ecologia 6 Sobre os Modelos 7 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar
O Escopo da Ecologia
1
Fundamentos de Ecologia
1 Ecologia: Sua História e Relevância para a
Humanidade
A palavra ecologia é derivada do grego oikos , que significa “casa”, e logos , que significa “estudo”. Portanto, o estudo da casa ambiental inclui todos os organis mos dentro dela e todos os processos funcionais que tornam a casa habitável. Lite ralmente, então, ecologia é o estudo da “vida em casa”, com ênfase na “totalidade ou padrão de relações entre organismos e seu ambiente”, para citar uma definição que consta em dicionário ( Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10 a^ edição). A palavra economia também deriva da raiz grega oikos. Como nomia signifi ca “gerenciamento”, economia se traduz por “gerenciamento doméstico”, portanto ecologia e economia deveriam ser disciplinas relacionadas. Infelizmente, muitas pessoas vêem ecólogos e economistas como adversários cujas visões são antiéti cas. A Tabela 1.1 ilustra as diferenças percebidas entre economia e ecologia. Mais adiante, este livro irá considerar o confronto resultante do fato de cada disciplina assumir uma visão estreita do seu assunto e, mais importante, o desenvolvimento rápido de uma nova disciplina interfacial, a economia ecológica , que está come çando a preencher a lacuna existente entre ecologia e economia (Constanza, Cum berland et al., 1997; Barrett e Farina, 2000; L. R. Brown, 2001). A ecologia é de interesse prático desde o início da história da humanidade. Na sociedade primitiva, todos os indivíduos necessitavam conhecer seu ambiente
- ou seja, entender as forças da natureza, as plantas e animais ao seu redor – para sobreviver. O início da civilização, de fato, coincidiu com o uso do fogo e de outros instrumentos para modificar o ambiente. Hoje, por causa das conquistas tecnoló gicas, pode parecer que os humanos dependem menos do ambiente natural para suas necessidades diárias; muitos de nós nos esquecemos da nossa dependência contínua da natureza em termos de ar, água e, indiretamente, alimento, sem men cionar a assimilação dos resíduos, recreação e muitos outros serviços fornecidos pelo meio ambiente. Da mesma forma, os sistemas econômicos, seja qual for a ideologia política, valorizam coisas feitas pelos seres humanos que beneficiam, em primeiro lugar, o indivíduo, mas atribuem pouco valor monetário aos bens e serviços da natureza que nos beneficiam como sociedade. Até que haja uma crise, os humanos tendem a considerar normais os bens e serviços provenientes da natureza, pois assumimos que são ilimitados ou de alguma forma repostos por Resumo das diferenças percebidas entre economia e ecologia Atributo Economia Ecologia Escola de pensamento Cornucopiana Neomaltusiana Moeda Dinheiro Energia Forma de crescimento Em forma de J Em forma de S Pressão de seleção r -selecionada K -selecionada Abordagem tecnológica Alta tecnologia Tecnologia apropriada Serviços do sistema Serviços prestados pelo capital econômico Serviços prestados pelo capital natural Uso do recurso Linear (descartar) Circular (reciclar) Regra do sistema Expansão exponencial Capacidade de suporte Meta futurística Exploração e expansão Sustentabilidade e estabilidade Tabela 1.
Fundamentos de Ecologia como mostrou a ampla cobertura sobre preocupações ambientais realizada pela imprensa popular. A década de 1970 foi chamada de “década do ambiente”, cujo início ocorreu com o primeiro “Dia da Terra”, em 22 de abril de 1970. Depois, nas décadas de 1980 e 1990, os temas ambientais foram empurrados para os bastido res do cenário político pelas preocupações com as relações humanas – problemas como criminalidade, Guerra Fria, orçamentos governamentais e assistência social. Conforme entramos nos cenários iniciais do século XXI, as preocupações com o ambiente vêm de novo à tona, porque o abuso humano sobre a Terra continua sua escalada. Usando uma analogia médica, esperamos que dessa vez nossa ênfase seja na prevenção em vez de no tratamento, e que a ecologia como descrita neste livro possa contribuir bastante com a tecnologia da prevenção e com a saúde do ecossistema (Barrett, 2001). O aumento da atenção pública teve um efeito profundo sobre a ecologia aca dêmica. Antes da década de 1970, a ecologia era vista, em grande parte, como uma subdisciplina da biologia. Os ecólogos eram alocados nos departamentos de bio logia e os cursos de ecologia eram geralmente encontrados apenas nos currículos das ciências biológicas. Embora a ecologia permaneça fortemente enraizada na biologia, ela emergiu desta como uma disciplina essencialmente nova e integrati va, que liga os processos físicos e biológicos, formando uma ponte entre as ciên cias naturais e sociais (E. P. Odum, 1977). Hoje a maioria das faculdades oferece disciplinas comuns e possui especializações em departamentos, escolas, centros ou institutos de ecologia. Ao mesmo tempo que o escopo da ecologia está em ex pansão, intensifica se o estudo de como os organismos e as espécies individuais se interrelacionam e utilizam os recursos. A abordagem em níveis múltiplos, como delineada na próxima seção, junta idéias “evolutivas” e de “sistemas”, duas abor dagens cuja tendência, nos últimos anos, foi dividir o campo de estudo.
2 Hierarquia dos Níveis de Organização
Talvez o melhor modo de delimitar a ecologia moderna seja considerar o conceito de níveis de organização, visto como um espectro ecológico (Figura 1.2) e como uma hierarquia ecológica estendida (Figura 1.3). O termo hierarquia significa “uma disposição resultando em uma série classificada” ( Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary , 10a^ edição). A interação com o ambiente físico (energia e matéria) a cada nível produz sistemas funcionais característicos. Um sistema , de acordo com a definição padrão, consiste em “com ponentes regularmente interativos e interdependentes formando um todo unifi cado” ( Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary , 10a^ edição). Sistemas contendo componentes vivos (bióticos) e não vivos (abióticos) constituem biossistemas, abrangendo desde sistemas genéticos até sistemas ecológicos (Figura 1.2). Esse Figura 1.2 Espectro dos níveis de organização ecológica enfatizando a interação de componentes vivos (bióticos) e não vivos (abióticos).
O Escopo da Ecologia espectro pode ser concebido ou estudado em qualquer nível, conforme ilustrado na Figura 1.2, ou em qualquer posição intermediária conveniente ou prática para aná lise. Por exemplo, sistemas hospedeiro parasita ou um sistema de duas espécies de organismos mutuamente conectados (como a parceria fungo alga que constitui o líquen) são níveis intermediários entre a população e a comunidade. A ecologia preocupa se de forma ampla, mas não total, com os níveis de sistema além daqueles do organismo (Figuras 1.3 e 1.4). Em ecologia, o termo população , originalmente cunhado para denotar um grupo de pessoas, foi ampliado para incluir grupos de indivíduos de qualquer tipo de organismo. Do mesmo modo, comunidade , no sentido ecológico (algumas vezes designada como “comunidade biótica”), inclui todas as populações que ocupam uma certa área. A comunidade e o ambiente não vivo funcionam juntos, como um sistema ecológico ou ecossistema. Biocenose e biogeocenose (literalmente, “vida e Terra funcionando juntas”), termos com freqüência usados em literatura européia e russa, são equivalentes, grosso modo, à comunidade e ao ecossistema, respectivamente. Voltando à Figura 1.3, o próximo nível na hierarquia ecológica é a paisagem, termo, em sua origem, referente a uma pintura e definido como “uma extensão do cenário enxergado pelo olho como uma vista” (Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary, 10 a^ edição). Em ecologia, paisagem é definida como uma “área heterogênea composta de um agregado de ecossistemas em interação que se repetem de maneira similar por toda a sua exten são” (Forman e Godron, 1986). Uma bacia hidrográfica é uma unidade de paisagem conveniente para estudo e gerenciamento em ampla escala porque geralmente tem limites naturais identificáveis. O bioma é um termo usado para um grande siste ma regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetação ou outro aspecto identificador da paisagem, como o bioma da floresta decídua tempe rada ou o bioma da plataforma continental oceânica. Uma região é uma grande área Figura 1.3 Hierarquia dos níveis de organi- zação ecológica; sete processos ou funções transcendentes estão representados como componentes verticais de 11 níveis integra- tivos de organização (segundo Barrett et al., 1997).
O Escopo da Ecologia foi previamente discutido sobre a noção equivocada de que a civilização humana pode existir separada do seu mundo natural. É muito importante enfatizar que as hierarquias na natureza são aninhadas
- ou seja, cada nível é constituído de grupos de unidades de níveis inferiores (as populações são compostas por grupos de organismos, por exemplo). Em claro con traste, hierarquias organizadas pelo homem em governos, cooperativas, universi dades ou na área militar são não aninhadas (os sargentos não são compostos por grupos de recrutas, por exemplo). Do mesmo modo, as hierarquias organizadas pelos homens tendem a ser mais rígidas e mais claramente separadas quando com paradas aos níveis de organização naturais. Para mais informações sobre a teoria hierárquica, ver T. F. H Allen e Starr (1982), O’Neill et al. (1986) e Ahl e Allen (1996).
3 O Princípio da Propriedade Emergente
Uma conseqüência importante da organização hierárquica é que, à medida que os componentes, ou subconjuntos, se combinam para produzir um todo funcional maior, emergem novas propriedades que não estavam presentes no nível inferior. Por conseguinte, uma propriedade emergente de um nível ou unidade ecológica não pode ser prevista com base no estudo dos componentes desse nível ou unidade. Outra forma de expressar o mesmo conceito é a propriedade não redutível – ou seja, uma propriedade do todo não é redutível da soma das propriedades das partes. Embora descobertas em qualquer nível auxiliem no estudo do próximo nível, nunca explicam completamente os fenômenos que ocorrem no próximo nível, o qual deve ser estudado por si só para completar o panorama. Dois exemplos, um da esfera da física e outro da esfera ecológica, serão sufi cientes para ilustrar as propriedades emergentes. Quando o hidrogênio e o oxigênio são combinados em uma certa configuração molecular, forma se a água – um lí quido com propriedades completamente diferentes dos seus componentes gasosos. Quando certas algas e animais celenterados evoluem juntos para produzir um coral, cria se um eficiente mecanismo de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema combinado manter uma alta taxa de produtividade em águas com teor muito baixo de nutrientes. Assim, a fabulosa produtividade e diversidade dos recifes de coral são propriedades emergentes somente no nível da comunidade dos recifes. Salt (1979) sugeriu uma distinção entre propriedades emergentes, como pre viamente definido, e propriedades coletivas , que são o somatório dos comporta mentos dos componentes. Ambos são propriedades do todo, mas as propriedades coletivas não envolvem características novas ou únicas resultantes do funciona mento da unidade como um todo. A taxa de natalidade é um exemplo de proprie dade coletiva do nível de população, pois é a soma dos nascimentos de indivíduos em um período de tempo determinado, expressa como uma fração ou percentual do número total dos indivíduos na população. As novas propriedades emergem porque os componentes interagem, não porque a natureza básica dos componentes é mo dificada. As partes não se “fundem” do modo que se encontram, mas se integram para produzir novas propriedades únicas. Pode se demonstrar matematicamente que as hierarquias integrativas evoluem mais rápido tendo como base seus consti tuintes do que sistemas não hierárquicos com o mesmo número de elementos; são também mais resilientes na resposta às perturbações. Em teoria, quando as hierar
