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Formação do Sistema Muscular: Origem e Músculos Esqueléticos, Lisos e Cardíacos, Notas de aula de Crescimento
Este documento aborda o desenvolvimento do sistema muscular durante o desenvolvimento embrionário, detalhando a origem de músculos esqueléticos, lisos e cardíacos. O texto explica a formação de mioblastos, a indústria de sinais moleculares que regulam o início da miogênese e a diferenciação de células miogênicas precursoras. Além disso, o documento discute a migração de células miogênicas para formar músculos em diferentes partes do corpo, como membros, coluna vertebral e olho.
Tipologia: Notas de aula
2022
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O Sistema
Muscular
Desenvolvimento do
Músculo Esquelético
Desenvolvimento do
Músculo Liso
Desenvolvimento do
Músculo Cardíaco
Resumo do Sistema
Muscular
Questões de Orientação
Clínica
10 EMBRIOLOGIA BÁSICA
O
sistema muscular desenvolve-se do mesoderma , com exceção dos músculos da íris, que se desen- volvem do neuroectoderma. Os mioblastos, células musculares embrionárias, são derivados do mesênqui- ma (tecido conjuntivo embrionário). Muitas das célu- las mesenquimais da cabeça são derivadas de células da crista neural , particularmente os tecidos derivados dos arcos faríngeos; no entanto, o mesênquima origi- nal dos arcos é responsável pela formação da muscula- tura da face e do pescoço (veja Tabela 11-1).
DESENVDESENVDESENVDESENVDESENVOLOLOLOLOLVIMENTO DO MÚSCULVIMENTO DO MÚSCULVIMENTO DO MÚSCULVIMENTO DO MÚSCULVIMENTO DO MÚSCULOOOOO
ESQUELÉTICOESQUELÉTICOESQUELÉTICOESQUELÉTICOESQUELÉTICO
Os mioblastos que formam os músculos esqueléticos do tronco são derivados do mesoderma das regiões do miótomo dos somitos. Os músculos dos membros desenvolvem-se de células precursoras nos brotos dos membros. Estudos demonstraram que essas células originam-se do dermomiótomo ventral dos somitos em resposta a sinais moleculares de tecidos vizinhos (Fig. 17-1). As células miogênicas precursoras migram
para os brotos dos membros onde são submetidas a transformações epiteliomesenquimais. A primeira in- dicação de miogênese (formação muscular) é o alon- gamento dos núcleos e dos corpos celulares das célu- las mesenquimais ao se diferenciarem em mioblas- tos. Logo após, essas células primordiais se fundem para formar estruturas cilíndricas, alongadas e multi- nucleadas – os miotubos. No nível molecular , esses eventos são precedidos pela ativação gênica e pela expressão da família MyoD de fatores de transcrição hélice – alça – hélice básicos específicos do músculo (MyoD, miogenina, Myf-5 e MRF4) nas células mio- gênicas precursoras. Foi sugerido que moléculas si- nalizadoras da região ventral do tubo neural (Shh), do notocórdio (Shh), da região dorsal do tubo neural (Wnts, BMP-4), e também do ectoderma suprajacen- te (Wnts, BMP-4) regulam o início da miogênese e a indução do miótomo. O crescimento muscular durante o desenvolvimen- to resulta da continuação da fusão de mioblastos e miotubos. Os miofilamentos desenvolvem-se no ci- toplasma dos miotubos durante ou depois da fusão dos mioblastos. Logo depois, desenvolvem-se as mi- ofibras e outras organelas características das células musculares estriadas. Por serem longas e estreitas, as células musculares são comumentes denominadas fi- bras musculares. Ao se diferenciar, os miotubos tor- nam-se envoltos pelas lâminas externas, que os sepa- ram do tecido conjuntivo circundante. Os fibroblas- tos produzem as camadas do perimísio e do epimísio da bainha fibrosa; o endomísio é formado pela lâmi- na externa, que é derivada das fibras musculares, e pelas fibras reticulares. A maioria dos músculos es- queléticos desenvolve-se antes do nascimento e qua- se todos os remanescentes são formados até o final do primeiro ano. O aumento no tamanho de um músculo após o primeiro ano resulta de um aumento no diâmetro das fibras devido à formação de mais miofilamentos. Os músculos aumentam em compri- mento e em espessura a fim de crescerem junto com o esqueleto.
MiótomosMiótomosMiótomosMiótomosMiótomos Em geral cada porção do miótomo de um somito apre- senta uma divisão epiaxial dorsal e uma divisão hipoa- xial ventral (Fig. 17-2 B ). Cada nervo espinhal em de- senvolvimento também se divide e envia um ramo para cada divisão, com o ramo dorsal primário suprindo a divisão epiaxial e o ramo ventral primário , suprindo a divisão hipoaxial. Alguns músculos – p. ex., os múscu- los intercostais – permanecem organizados em segmen- tos como os somitos, mas a maioria dos mioblastos migra dos somitos e forma músculos não segmenta-
Figura 17-1Figura 17-1Figura 17-1Figura 17-1Figura 17-1 Um modelo para as interações moleculares durante a miogênese. Shh e Wnts, produzidos pelo tubo neural (TN) e pela notocorda (NC), induzem o Pax-3 e o Myf- nos somitos. Qualquer um dos dois pode ativar o início da transcrição do MyoD e a miogênese. O ectoderma superficial (E) também é capaz de induzir o Myf-5 e o MyoD. Além disso, o Pax-3 regula a expressão do c-met, que é necessário para a capacidade de migração das células miogênicas precursoras, que também expressam En-1, Sim-1, Ibx-1, e 26M15. DM, dermomiótomo; S, esclerótomo. (De Kablar B, Rudnick MA: Skeletal muscle development in the mouse embryo. Histol Histopathol 15 : 649, 2000).
12 EMBRIOLOGIA BÁSICA
res embrionários derivados dos miótomos sacrais e coccigeanos degeneram; seus derivados adultos são os ligamentos sacrococcígeos dorsais.
Derivados das Divisões HipoaxiaisDerivados das Divisões HipoaxiaisDerivados das Divisões HipoaxiaisDerivados das Divisões HipoaxiaisDerivados das Divisões Hipoaxiais
dos Miótomosdos Miótomosdos Miótomosdos Miótomosdos Miótomos
Os mioblastos das divisões hipoaxiais dos miótomos cer- vicais formam os músculos escaleno, pré-vertebral, gê- nio-hióide e infra-hióide (veja Fig. 17-3). Os miótomos torácicos formam os músculos flexores lateral e ventral da coluna vertebral, enquanto os miótomos lombares formam o músculo quadrado lombar. Os músculos dos membros, os músculos intercostais e os músculos abdo- minais também são derivados das divisões hipoaxiais dos miótomos. Os miótomos sacrococcígeos formam os mús- culos do diafragma pélvico e, provavelmente, os múscu- los estriados do ânus e dos órgãos sexuais.
Músculos dos Arcos Faríngeos
A migração dos mioblastos dos arcos faríngeos, para formar os músculos da mastigação, da expressão facial e da laringe, está descrita no Capítulo 11. Esses múscu- los são inervados pelos nervos dos arcos faríngeos.
Músculos OcularesMúsculos OcularesMúsculos OcularesMúsculos OcularesMúsculos Oculares
A origem dos músculos extrínsecos do olho não está esclarecida, mas acredita-se que possam ser derivados
de células mesenquimais próximas da placa pré-cor- dal (Figs. 17-2 e 17-3). Acredita-se que o mesoderma desta área dê origem a três miótomos pré-ópticos. Os mioblastos diferenciam-se das células mesenquimais derivadas desses miótomos. Grupos de mioblastos, cada qual suprido por seu próprio nervo craniano (NC III, NC IV ou NC VI), formam os músculos extrínsecos do olho.
Músculos da LínguaMúsculos da LínguaMúsculos da LínguaMúsculos da LínguaMúsculos da Língua Inicialmente, existem quatro miótomos occipitais (pós- ópticos) ; no entanto, o primeiro par desaparece. Mio- blastos dos miótomos remanescentes formam os mús- culos da língua, os quais são inervados pelo nervo hi- poglosso (NC XII).
Músculos dos Membros A musculatura dos membros desenvolve-se de mio- blastos que envolvem os ossos em desenvolvimento (veja Fig. 17-2). Estudos genéticos e com enxerto em aves e em mamíferos demonstraram que as células miogênicas precursoras do broto do membro origi- nam-se dos somitos. Essas células estão inicialmente localizadas na parte ventral do dermomiótomo e são de natureza epitelial (veja Fig. 16-1 D ). Após a trans- formação epiteliomesenquimal, as células migram para o primórdio do membro. Sinais moleculares do tubo neural e da notocorda induzem o Pax-3 e o Myf-
A B
Olho
Miótomos caudais em regressão
Miótomos pré-óticos
Miótomos occipitais
Miótomos cervicais
Músculos oculares
Músculos faciais
Músculo oblíquo externo
Músculo reto abdominal
Miótomos torácicos
Miótomos lombares
C1C C C C C C7C T T T T T T T8T T T L1T L5L4L3L
Figura 17-3 Desenhos ilustrando o desenvolvimento do sistema muscular. A , Embrião de 6 semanas. As regiões dos miótomos dos somitos originam a maioria dos músculos esqueléticos. B , Embrião de 8 semanas mostrando a musculatura do tronco e dos membros em desenvolvimento.
O Sistema Muscular 13
5 nos somitos. O Pax-3 regula a expressão do c-met, um fator de crescimento peptídico migratório que está envolvido na migração de células miogênicas precur- soras no broto do membro.
DESENVDESENVDESENVOL DESENVDESENVOLOLOLOLVIMENTO DOVIMENTO DOVIMENTO DOVIMENTO DOVIMENTO DO
MÚSCULMÚSCULMÚSCULO LISOMÚSCULMÚSCULO LISOO LISOO LISOO LISO
As fibras musculares lisas diferenciam-se do mesên- quima esplâncnico que envolve o endoderma do in- testino primitivo e seus derivados (veja Fig. 16-1). O músculo liso da parede de muitos vasos sanguíne- os e linfáticos forma-se do mesoderma somático. Acredita-se que os músculos da íris (o dilatador e o esfíncter da pupila) e também as células mioepiteli- ais das glândulas mamárias e sudoríparas sejam de- rivados de células mesenquimais que se originam no ectoderma. O primeiro sinal de diferenciação do músculo liso é o desenvolvimento de núcleos alon- gados nos mioblastos fusiformes. Durante o início do desenvolvimento, novos mioblastos continuam a se diferenciar das células mesenquimais, porém, eles não se fundem; permanecem mononucleados. Du- rante o desenvolvimento posterior, a divisão de mi- oblastos existentes gradualmente substitui a diferen- ciação de novos mioblastos na produção do tecido muscular liso. Elementos filamentosos, mas não sar- coméricos contráteis, desenvolvem-se em seu cito- plasma, e a superfície externa de cada célula dife- renciada adquire uma lâmina externa circundante. À medida que as fibras musculares se desenvolvem em camadas ou feixes, elas recebem inervação autô- noma; os fibroblastos e as células musculares sinte- tizam e depositam fibras colágenas, elásticas e reti- culares.
DESENVDESENVDESENVOL DESENVDESENVOLOLOLOLVIMENTO DOVIMENTO DOVIMENTO DOVIMENTO DOVIMENTO DO
MÚSCULMÚSCULMÚSCULO CARDÍACOMÚSCULMÚSCULO CARDÍACOO CARDÍACOO CARDÍACOO CARDÍACO
O músculo cardíaco desenvolve-se do mesoderma lateral esplâncnico, que origina o mesênquima que envolve o tubo cardíaco em desenvolvimento (veja Capítulo 15). Os mioblastos cardíacos diferenciam- se deste miocárdio primitivo. O músculo cardíaco é reconhecível na quarta semana e, provavelmente, de- senvolve-se através da expressão de genes cardíacos específicos. As fibras musculares cardíacas originam- se por diferenciação e crescimento de células isola- das, diferente das fibras musculares esqueléticas que resultam da fusão de células. O crescimento das fi- bras musculares cardíacas resulta da formação de novos miofilamentos. Os mioblastos aderem-se uns aos outros tal como no desenvolvimento do múscu-
lo esquelético, mas as membranas celulares que es- tão em contato não se desintegram; essas áreas de adesão originam os discos intercalares. Mais tarde, no período embrionário, feixes especiais de células musculares desenvolvem-se com miofibrilas relati- vamente menos numerosas e diâmetros relativamen- te maiores do que as fibras musculares cardíacas tí- picas. Essas células musculares cardíacas atípicas – fibras de Purkinje – formam o sistema de condução do coração (veja Capítulo 15).
Músculos Acessórios
Músculos acessórios desenvolvem-se às vezes, e alguns são clinicamente significativos. Por exemplo, um mús- culo solear acessório está presente em cerca de 6% da população. Foi sugerido que o primórdio do músculo solear sofre uma bifurcação precoce para formar um solear acessório.
Variações dos Músculos
Alguns músculos são funcionalmente vestigiais, tais como aqueles do ouvido externo e do couro cabeludo. Alguns músculos presentes em outros primatas aparecem somen- te em alguns seres humanos (p. ex., o músculo do ester- no). Variações na forma, na posição e em inserções mus- culares são comuns e com freqüência são funcionalmen- te insignificantes. O músculo esternocleidomastóideo (ECM) é, às vezes, lesado durante o nascimento, resultando em torcicolo congênito. Há uma rotação fixa e uma inclinação da ca- beça em decorrência da fibrose e do encurtamento do ECM em um lado (Fig. 17-4). Alguns casos de torcicolo (pescoço torto) resultam da laceração das fibras do ECM durante o parto. Embora o trauma ao nascimento seja comumente considerado como a causa do torcicolo con- gênito, em alguns casos, fatores genéticos também po- dem estar envolvidos.
Anomalias dos Músculos
Qualquer músculo do corpo pode, ocasionalmente, es- tar ausente; exemplos comuns são a cabeça esterno- costal do grande peitoral, o palmar longo, o trapézio, o denteado anterior e o quadrado crural. A ausência do grande peitoral, freqüentemente sua parte esternal, em geral está associada com a sindactilia (fusão dos dedos). Essas anomalias são parte da síndrome polo- nesa. A ausência do grande peitoral às vezes está asso- ciada à ausência da glândula mamária e/ou à hipopla- sia do mamilo. Algumas anomalias musculares são de natureza mais vital, tal como a ausência congênita do diafragma , que está comumente associada à atelectasia pulmonar (ex- pansão incompleta dos pulmões ou de parte deles) e à pneumonite (pneumonia).