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Uma visão geral do sistema de endomembranas, uma estrutura fundamental da célula responsável por processos como digestão e secreção. Ele descreve as principais organelas que compõem esse sistema, como o retículo endoplasmático, o complexo de golgi, os endossomos e os lisossomos, e explica como elas se comunicam através de vesículas de transporte. O texto também aborda os mecanismos envolvidos na síntese de proteínas destinadas ao retículo endoplasmático, a importância da chegada correta de enzimas hidrolíticas aos endossomos, os processos de exocitose e pinocitose, e o papel dos diferentes tipos de envoltórios proteicos (cop e clatrina) na formação e movimento dessas vesículas. Com uma descrição detalhada desses conceitos-chave, este documento pode ser uma fonte valiosa de informações para estudantes de biologia celular e áreas afins.
Tipologia: Resumos
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Esse sistema está distribuído por todo o citoplasma e apresenta vários subcompartimentos – cisternas, sáculos, túbulos – que se intercomunicam. Em alguns pontos, a comunicação é direta, enquanto em outros é mediada por vesículas de transporte. Essas vesículas são produzidas em um compartimento e são transferidas para outro, graças a processos que envolvem a perda e a aquisição de membranas. As vesículas de transporte atuam da seguinte maneira brotam da membrana de um compartimento, que é denominado doador; e movem-se pelo citosol em busca de outro compartimento, denominado receptor; e, assim, a membrana da vesícula e a membrana do compartimento se fundem. O sistema de endomembranas é constituído pelas seguintes organelas:
Retículo endoplasmático, que compreende duas partes, denominadas retículo endoplasmático liso e retículo endoplasmático rugoso. Complexo de Golgi Endossomas Lisossomos
O complexo de Golgi é formado por uma ou por várias unidades funcionais denominadas dictiossomos, Na célula secretora polarizada, o complexo de Golgi tem um único dictiossomo grande que ocupa posição intermediária entre o núcleo e a superfície celular, de onde é liberada a secreção.A célula produz membranas novas continuamente. Isso é feito com o propósito de atender às demandas funcionais, repor as membranas senescentes ou para duplicar as membranas antes da mitose. A célula produz membranas novas continuamente. Isso é feito com o propósito de atender às demandas funcionais, repor as membranas senescentes ou para duplicar as membranas antes da mitose.
As primeiras etapas na síntese de uma proteína destinada ao RE ocorrem no ribossomo, enquanto este ainda está em sua forma livre no citosol. A união do ribossomo com a membrana do RE ocorre se a proteína oriunda do ribossomo tiver um segmento peptídico com as informações apropriadas, ou seja, um peptídio-sinal específico para essa membrana. Algumas proteínas transmembrana unipasso apresentam orientação inversa, ou seja, sua extremidade amino está voltada para o lado citosólico. Essa classe de proteínas só apresenta o peptídio-sinal e este não se localiza na extremidade amino, mas em sua proximidade. O peptídio-sinal não é clivado pela peptidase-sinal em decorrência de sua posição interna na cadeia proteica.
A importância da chegada das enzimas hidrolíticas aos locais corretos do complexo de Golgi é reconhecida quando há defeito nessa função, acarretando uma rara doença lisossômica. Assim, na doença de células I (de inclusão), causada por defeitos genéticos, os fibroblastos não têm a enzima N-acetilglicosamina fosfotransferase, de modo que não há formação das manoses 6- fosfato nas enzimas hidrolíticas destinadas aos endossomas.
As vesículas de transporte eliminam seu conteúdo para fora das células por um processo denominado exocitose. Além de receber as vesículas recicladoras, os endossomas das terminações nervosas produzem as vesículas sinápticas que carreiam os neurotransmissores, cuja exocitose completa o ciclo. O processo que provoca a liberação do conteúdo das vesículas de transporte para o meio extracelular é denominado secreção. A pinocitose (do grego píno–,
“beber”) consiste no aporte de líquidos junto com as macromoléculas e os solutos dissolvidos neles. Isso ocorre porque partes circunscritas do líquido que entram em contato com a superfície externa da célula são “aprisionadas” em invaginações da membrana plasmática. Os endossomas exercem suas funções de modo singular; e não só recebem material ingressado na célula por endocitose (trazido por vesículas de pinocitose ou por fagossomos), como incorporam enzimas hidrolíticas trazidas por vesículas provenientes do complexo de Golgi.
Algumas substâncias endocitadas não são totalmente digeridas e permanecem nos lisossomos, que passam a ser denominados corpúsculos residuais. Às vezes, as substâncias não digeridas são expulsas da célula por um processo semelhante à exocitose. Se isso não ocorrer, com o tempo essas substâncias são convertidas em pigmentos de desgaste. Quando determinadas proteínas da membrana plasmática não são mais necessárias para a função celular, por exemplo, os receptores senescentes, o sistema de endomembranas se encarrega de sua eliminação.
O processo começa com a formação de vesículas endocíticas nos locais em que se localizam essas proteínas. As vesículas se fundem imediatamente com os endossomas primários e se invaginam no interior deles, formando novas vesículas. O envoltório de COP (do inglês coat protein) é formado graças à associação ordenada de múltiplas unidades proteicas. Existem dois tipos de envoltório de COP, que são diferenciados não apenas porque são constituídos por unidades proteicas distintas (denominadas COP I e COP II), mas também por formarem vesículas em locais diferentes do sistema de endomembranas. Assim, o envoltório de COP II dá origem às vesículas que se formam no RE e se dirigem para a face de entrada do complexo de Golgi, enquanto o envoltório de COP I dá origem tanto às vesículas que se formam na face de entrada do complexo de Golgi e retornam ao RE quanto às vesículas que se interconectam com as cisternas do complexo de Golgi.
Já o envoltório de clatrina (do latim clathrum ou do grego kleîthron, “engradado”) resulta da associação de múltiplas unidades proteicas denominadas trisquélions (do grego skelos, “perna”). O envoltório de clatrina dá origem às vesículas que surgem da membrana plasmática durante a endocitose e as que se formam na face de saída do complexo de Golgi e se movem para os endossomas e para a membrana plasmática durante a secreção regulada.
O primeiro envoltório de COP a ser revelado foi o das vesículas que interconectam com as cisternas do complexo de Golgi, composto por unidades COP I. Foi denominado coatômero (do inglês coat protomer). Como se pensava que todos os envoltórios a serem descobertos seriam iguais, os pesquisadores deram essa denominação a todos os envoltórios que não eram de clatrina. A clatrina tinha sido identificada muito tempo antes. Depois da descoberta das unidades COP II, foi mantida a denominação coatômero somente para os envoltórios constituídos apenas por unidades COP I. As ARF e as COP desempenham funções complementares, visto que as ARF determinam onde a vesícula de transporte será formada e recrutam as unidades COP I ou COP II. As unidades COP I ou COP II se associam e compõem o envoltório proteico que provoca a curvatura da membrana.
A forma de associação dos trisquélions faz com que as membranas apresentem curvaturas de raios diferentes e que se formem vesículas de tamanhos variados. O processo de fusão das membranas consome energia, que é fornecida por um ATP hidrolisado pela ATPase do NSF. A energia é necessária para romper o complexo fusogênico após a fusão e separar as SNAP e o NSF das membranas. As SNAP e o NSF retornam ao citosol e podem ser reutilizados. A v-SNARE, por sua vez, é integrada a uma vesícula de reciclagem e retorna ao compartimento doador, agora receptor, que é identificado por sua membrana ter uma t-SNARE complementar