UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CENTRO-OESTE, UNICENTRO-PR
NUTRIÇÃO, FISIOLOGIA E PRODUTIVIDADE DE
SOJA INOCULADA COM Azospirillum brasilense E
REGULADORES VEGETAIS
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
JULIO JOSÉ NONATO
GUARAPUAVA-PR
2016
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Efeitos da Inoculação de Azospirillum brasilense em Reguladores Vegetais na Soja: Análise , Esquemas de Fisiologia
Um estudo sobre a eficácia da inoculação de azospirillum brasilense em três formas de aplicação (tratamento de sementes, sulco de semeadura e foliar) na cultura da soja, associada ou não a reguladores vegetais. O trabalho avalia a quantidade de macronutrientes acumulados em folhas de soja, a atividade de superóxido dismutase, peroxidase e peroxidação de lipídeos, além da taxa de assimilação de co2, condutância estomática, transpiração e eficiência do uso da água em folhas de plantas de soja cultivadas em campo. O estudo foi realizado na universidade estadual do centro-oeste, no município de guarapuava, pr, durante a safra agrícola de 2013/2014.
Tipologia: Esquemas
2022
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CENTRO-OESTE, UNICENTRO-PR
NUTRIÇÃO, FISIOLOGIA E PRODUTIVIDADE DE
SOJA INOCULADA COM Azospirillum brasilense E
REGULADORES VEGETAIS
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
JULIO JOSÉ NONATO
GUARAPUAVA-PR
JULIO JOSÉ NONATO
NUTRIÇÃO, FISIOLOGIA E PRODUTIVIDADE DE SOJA INOCULADA COM
Azospirillum brasilense E REGULADORES VEGETAIS
Dissertação apresentada à Universidade Estadual do Centro-Oeste, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração em Produção Vegetal, para a obtenção do título de Mestre.
Prof. Dr. Itacir Eloi Sandini Orientador
GUARAPUAVA – PR
“ Não adianta se entregar aos sonhos, se você se esquece de viver ” (J.K. Rowling).
A minha mãe, Marta Sonsin, pelo apoio e sacrifícios realizados, dedico.
SUMÁRIO
i ii iii iv
LISTA DE SÍMBOLOS E ABREVIATURAS
® - Marca registrada μL - Microlitro μmol - Micromol A – Taxa de assimilação de CO 2 AIA – Ácido indolacético ASB – Albumina de soro bovino BPCP - Bactéria promotora do crescimento de plantas Ca – Cálcio CAT - Catalase cm – Centímetros CO 2 – Gás carbônico Cu – Cobre CV – Coeficiente de variação DAP – Dias após plantio E - Transpiração EiC – Eficiência instantânea de carboxilação EROs – Espécies reativas de oxigênio EUA – Eficiência do uso de água FBN – Fixação biológica de nitrogênio g – Força g g kg-1^ – Gramas por quilograma GL – Graus de liberdade gs – Condutância estomática H 2 O – Água IRGA - Infrared Gas Analyzer K – Potássio kg ha-1^ – Quilograma por hectare L ha-1^ – Litros por hectare m – Metros M - Molar
i
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Diferentes formas de aplicação e doses de inoculante comercial contendo Azospirillum brasilense , em soja utilizada no experimento conduzido durante a safra agrícola 2013/2014 em Guarapuava, PR. ..................................................................... 20
Tabela 2. Quadrados médios para a produtividade (kg ha-1), massa de mil grãos ((MMG) (g)), índice spad (SPAD), nitrogênio foliar ((N) (g kg-1)), fósforo foliar ((P) (g kg-1)), potássio foliar ((K) (g kg-1)), enxofre foliar ((S) (g kg-1)), cálcio foliar ((Ca) (g kg-1)), cobre foliar ((Cu) mg kg-1)), manganês foliar ((Mn) mg kg-1)), ferro foliar ((Fe) mg kg-1)) e zinco foliar ((Zn) mg kg-1)), em função da inoculação de Azospirillum brasilense na cultura da soja. Guarapuava, PR, 2016. .................................................. 22
Tabela 3. Quantidade de macronutrientes ((nitrogênio (N), fósforo (P) e enxofre (S), em g kg-1)) acumulados em folhas de soja inoculada com Azospirillum brasilense , para a safra agrícola de 2013/2014. Guarapuava, PR, 2016. ................................................ 26
Tabela 4. Doses de regulador vegetal associado ou não à Azospirillum brasilense , em sementes de soja utilizadas no experimento conduzido durante a safra agrícola 2013/2014 em Guarapuava, PR. ................................................................................... 34
Tabela 5. Quadrados médios para a produtividade (kg ha-1), massa de mil grãos ((MMG) (g)), índice spad (SPAD), nitrogênio foliar ((N) (g kg-1)), fósforo foliar ((P) (g kg-1)), potássio foliar ((K) (g kg-1)), enxofre foliar ((S) (g kg-1)), cálcio foliar ((Ca) (g kg-1)), cobre foliar ((Cu) mg kg-1)), manganês foliar ((Mn) mg kg-1)), ferro foliar ((Fe) mg kg-1)), zinco foliar ((Zn) mg kg-1)), superóxido dismutase, peroxidase e peroxidaçao de lipídeos aos 9, 19, 29, 39 e 49 dias após plantio (DAP) (unidades mg- proteína) em função da inoculação de Azospirillum brasilense e regulador vegetal na cultura da soja. Guarapuava, PR, 2016. ........................................................................ 38
Tabela 6. Atividade média da enzima antioxidante superóxido dismutase (SOD) (unidades mg-1^ proteína) para a coleta aos 9 dias após o plantio de soja inoculada com Azospirillum brasilense e regulador vegetal, Guarapuava, PR, 2016. .......................... 42
Tabela 7. Médias dos teores de potássio foliar (g kg-1) e da atividade da enzima antioxidante peroxidação de lipídeos (unidades mg-1^ proteína) aos 19 dias após o plantio (DAP), para plantas de soja inoculada com Azospirillum brasilense na safra
ii
- LISTA DE SÍMBOLOS E ABREVIATURAS..................................................................
- LISTA DE TABELAS
- LISTA DE FIGURAS........................................................................................................
- RESUMO............................................................................................................................
- ABSTRACT
- INTRODUÇÃO GERAL
- OBJETIVOS
- 2.1 Objetivo geral
- 2.2 Objetivos específicos
- REFERÊNCIAL TEÓRICO
- 3.1 Importância da soja..................................................................................................................................
- 3.2 Bactérias promotoras do crescimento de plantas (BPCP)
- 3.2.1 Bactérias do gênero Azospirillum
- 3.3 Reguladores vegetais
- 3.3.1 Produto comercial Stimulate®
- 3.4 Enzimas de estresse oxidativo
- CONSIDERAÇÕES
- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
- CULTURA DA SOJA 6. CAPÍTULO I – MÉTODOS DE INOCULAÇÃO DE Azospirillum brasilense NA
- RESUMO
- 6.1 INTRODUÇÃO
- 6.2 MATERIAL E MÉTODOS
- 6.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
- 6.4 CONCLUSÃO
- 6.5 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
- NÍVEIS CRESCENTES DE REGULADOR VEGETAL NA CULTURA DA SOJA 7. CAPÍTULO II – INOCULAÇÃO DE Azospirillum brasilense ASSOCIADO A
- RESUMO
- 7.1 INTRODUÇÃO
- 7.2 MATERIAL E MÉTODOS
- 7.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
- 7.4 CONCLUSÃO
- 7.5 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
- APÊNDICE I
- APÊNDICE II
- agrícola de 2013/2014, Guarapuava, PR, 2016.............................................................
Guarapuava, PR, 2016. *, significativo a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente. As barras referem-se ao erro padrão. ............................................. 48
Figura 7. Concentrações foliares (g kg-1) de nitrogênio (A), potássio e cálcio, para soja inoculada com Azospirillum brasilense e regulador vegetal, para a safra agrícola de 2013/2014, Guarapuava, PR, 2016. *, significativo a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente. As barras referem-se ao erro padrão. ............................................. 52
Figura 8. Concentrações foliares (mg kg-1) de zinco (A), manganês (B) e cobre (C), para soja inoculada com Azospirillum brasilense e regulador vegetal, para a safra agrícola de 2013/2014, Guarapuava, PR, 2016. *,,º significativo a 1, 5 e 10% de probabilidade, respectivamente. As barras referem-se ao erro padrão. ..................... 55
RESUMO
Julio José Nonato. Nutrição, Fisiologia e Produtividade de Soja Inoculada com Azospirillum brasilense e Reguladores Vegetais
Objetivando avaliar a eficiência da inoculação de Azospirillum brasilense , aplicado em semente, sulco de semeadura e via foliar, associado ou não a níveis crescentes de reguladores vegetais na cultura da soja, foram realizados dois experimentos na área experimental da Universidade Estadual do Centro–Oeste, no município de Guarapuava, PR, na safra agrícola de 2013/2014. O experimento I foi composto por 4 repetições de 11 tratamentos contendo o uso de inoculante líquido comercial de A. brasilense , nas doses de 2 e 4 mL kg-1^ em tratamento de sementes, 200, 400 e 600 mL ha-1^ via foliar (estádio V4) e sulco de semeadura. Já para o experimento II foram 8 tratamentos com 4 repetições, sendo os tratamentos realizados em sementes, com dose fixa de 3 mL kg-1^ de inoculante líquido comercial para A. brasilense , e o regulador vegetal Stimulate®, nas doses de 0, 2,5, 5 e 7, mL kg-1. Para ambos foi utilizando delineamento de blocos inteiramente ao acaso. Na soja foram avaliados: taxa de assimilação de CO 2 ; condutância estomática; transpiração; eficiência no uso de água; eficiência instantânea de carboxilação; clorofila em índice SPAD; teores de macro e micronutrientes foliares; produtividade; massa de mil grãos; atividade da superóxido dismutase (SOD), peroxidase (POX) e peroxidação de lipídeos (PL). Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey e análise de regressão para verificar o comportamento das variáveis, em função das doses do produto à 1, 5 e 10% de probabilidade. A partir dos dados obtidos, observou que a inoculação da bactéria promoveu incrementos nas trocas gasosas, incrementos no acúmulo de N, P e S e a aplicação foliar obteve o maior rendimento de grãos. Verificou-se que o regulador, associado ou não ao microrganismo apresentou influência para atividade da SOD, POX e PL, além de aumentar os teores foliares de N, P, Ca, Zn, Mn e Cu. Conclui-se que o uso dessas tecnologias podem melhorar os parâmetros avaliados para a cultura da soja.
Palavras-chave: Glycine max L., bactéria promotora do crescimento de plantas, hormônios vegetais, enzimas estresse oxidativo.
iv
1
1. INTRODUÇÃO GERAL
O grão oleaginoso da soja tem uma produção expressiva tanto no contexto nacional como no mundial. Com isso, o seu uso tem expandido significativamente, tanto na produção de óleos, como na alimentação humana e animal. Devido à essas diversas utilizações, faz-se necessário um aumento da produtividade, sem aumento da área cultivada. Uma das soluções é a busca por produtos e tecnologias que apresentem bons resultados e ainda possuam baixo custo. Dois grandes exemplos são: inoculação de bactérias promotoras do crescimento de plantas (BPCP) e o uso de reguladores. As BPCP recebem essa classificação, devido à capacidade de estimular o crescimento dos vegetais de forma direta ou indireta. Direta na fixação ou solubilização de nutrientes e indireta na ação antagônica contra patógenos e estresses ambientais (Hungria et al. 2013). Um importante gênero de BPCP é o Azospirillum , que além de fixarem nitrogênio atmosférico (HAN et al., 2005), ainda induzem a produção dos hormônios vegetais (VANDE BROEK & VANDERLEYDEN, 1995), tais como: auxinas, giberelinas, citocininas e etileno. Os reguladores vegetais são substâncias químicas exógenas que imitam a ação dos hormônios endógenos vegetais, podendo assim alterar a morfologia e a fisiologia das plantas (VIEIRA e CASTRO, 2002). A combinação de dois ou mais reguladores vegetais com outras substâncias benéficas é conhecida como regulador vegetal (LEITE et al., 2003). Considerando os benefícios de ambos, microrganismo e reguladores, o objetivo deste estudo propõe avaliar a eficiência isoladamente ou em conjunto destas tecnologias, em benefício da cultura da soja na região Centro-Sul do Paraná.
2
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
O objetivo do presente trabalho foi o de avaliar o efeito de indutores de crescimento vegetal químico e biológico em soja, no teor de nutrientes foliar, eficiência fotoquímica, atividade bioquímica e produtividade da cultura na região Centro-Sul do Estado do Paraná.
2.2 Objetivos específicos
- Observar a eficiência fotossintética da cultura sob influência dos indutores de crescimento.
- Identificar a dose de A. brasilense e de reguladores vegetais com maior eficiência nos parâmetros avaliados.
- Averiguar a forma de aplicação mais efetiva do A. brasilense isoladamente.
- Verificar se há influência destes indutores na absorção, acúmulo e sinergismo dos macro e micronutrientes e na produtividade de grãos.
- Analisar a atividades das enzimas de estresse oxidativo (SOD, POX e PL).
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Para Hirakuri (2011), a grande expansão econômica do setor produtivo sojícola nas últimas décadas se deve ao fato da construção de um consistente mercado internacional de comercialização dos produtos derivados diretamente e indiretamente da soja. Ainda para o mesmo autor, dentre esses produtos, um dos mais importantes é sua utilização como importante fonte de proteína vegetal, que está diretamente ligada ao crescente setor de produção de produtos de origem animal.
3.2 Bactérias promotoras do crescimento de plantas (BPCP)
Este seleto grupo de microrganismos, estimulam diretamente o crescimento com a fixação de nitrogênio (HAN et al., 2005), capacidade de solubilizar nutrientes (RODRÍGUEZ & FRAGA, 1999), produzir hormônios vegetais (DONATE et al., 2004) e indiretamente por antagonismo a fungos patogênicos (RENWICK et al., 1991). Chavarria e Mello (2011) citam as bactérias do gênero Azospirillum como fixadores de N e de acordo com Vande Broek e Vanderleyden (1995) elas ainda são capazes de produzir fitormônios, que estimulam tanto o crescimento radicular (OKON E LABANDERA - GONZALEZ, 1994) como o da parte aérea (HUNGRIA et al., 2013). Após um levantamento realizado por Okon e Labandera - González (1994), no qual, durante 20 anos em todo o mundo foram avaliados dados de experimentos de inoculação com Azospirillum , perfizeram que mesmo em condições edáficas e climáticas distintas essas bactérias são capazes de incrementar a produtividade de importantes culturas. Resposta esperada em virtude da rápida colonização na rizosfera e estimulação no crescimento (FIGUEIREDO et al., 2010). Para Moreira e Siqueira (2006) a inoculação com BPCP, será uma das técnicas mais importantes para o aumento da produção, pois o desenvolvimento da agricultura sustentável é crescente, minimizando assim a utilização de fertilizantes químicos nos sistemas de produção.
3.2.1 Bactérias do gênero Azospirillum
Dentre os gêneros dos grupos de BPCP o Azospirillum possui como uma de suas principais características a vida livre, o que permite serem encontrados em diversas
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localidades no mundo, também há registros de que os mesmo ainda podem ser endofiticos facultativos (DÖBEREINER & PEDROSA, 1987; HUERGO et al., 2008). Beijerinck em 1978 foi pioneiro na descrição da espécie Spirillum lipoferum , que mais tarde passou por uma reclassificação e tornou-se Azospirillum no mesmo período em que outras duas espécies estavam sendo descritas, Azospirillum lipoferum e Azospirillum brasilense (TARRAND et al., 1978). O elemento nitrogênio em sua forma de gás (N 2 ), constitui aproximadamente 78% da atmosfera terrestre contudo, nem plantas ou animais são capazes de utilizá-lo como fonte nutricional, pois a tripla ligação entre os dois átomos de N é muito forte (HUNGRIA, 2011). Espécies de bactérias possuem a habilidade de produzir uma enzima denominada dinitrogenase, capaz de romper a tripla ligação do nitrogênio gasoso, reduzindo-o a amônia (assimilável por vegetais) (HUNGRIA et al., 2007). Esses mesmos pesquisadores ainda definem tais microrganismos como diazotróficos ou fixadores de nitrogênio e afirmam que realizam diversas formas de associações com as plantas, tornando a classificação mais específica, bactérias associativas endofíticas ou simbióticas. Os Azospirillum são bactérias associativas e por conta disso não conseguem suprir toda a necessidade nutricional das plantas, pois excretam parcialmente o N fixado (HUNGRIA, 2011). Trabalhos relatam a capacidade desses microrganismo na indução da produção de fitormônios. Foi verificado por Tien et al. (1979) que o A. brasilense promove o crescimento das raízes pela liberação de ácido indolacético (AIA), giberelinas e citocininas. Devido ao maior crescimento radicular proporcionado pelos fitormônios, foram relatados benefícios secundários, tais como: melhorias na absorção da água e minerais, maior tolerância a estresses como salinidade e seca, resultando em uma planta mais vigorosa e produtiva (BASHAN & HOLGUIN, 1997; DOBBELAERE et al., 2001; BASHAN et al., 2004). Correa et al. (2008) relataram também maior tolerância aos agentes patogênicos, fato que provavelmente pode ser explicado pelo maior vigor dos vegetais associados. Barassi et al. (2008), realizando uma revisão em trabalhos sobre as respostas fisiológicas de plantas inoculadas com Azospirillum , observaram que houveram incrementos nos parâmetros: fotossíntese, teor de clorofila foliar, condutância de