UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP
CÂMPUS DE JABOTICABAL
MORFOLOGIA, ULTRAESTRUTURA E MORFOMETRIA DA
GLÂNDULA ADRENAL DE PACA (Cuniculus paca,
LINNAEUS, 1766) DE CATIVEIRO
Sergio Pinter Garcia Filho
Médico Veterinário
2014
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Morfologia da Glândula Adrenal de Pacas: Eletromicrografia e Descrição Celular, Notas de aula de Histologia
Descrições e imagens eletromicrográficas da glândula adrenal de pacas adultas, incluindo suas camadas medular e cortical, presença de microvasos e células vermelhas, e características celulares das zonas fasciculada e reticular. O texto também discute a localização da glândula na paca e as características morfológicas das células, especialmente as células cromafins da zona fasciculada.
Tipologia: Notas de aula
2022
1 / 53
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP
CÂMPUS DE JABOTICABAL
MORFOLOGIA, ULTRAESTRUTURA E MORFOMETRIA DA
GLÂNDULA ADRENAL DE PACA ( Cuniculus paca ,
LINNAEUS, 1766) DE CATIVEIRO
Sergio Pinter Garcia Filho
Médico Veterinário
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP
CÂMPUS DE JABOTICABAL
MORFOLOGIA, ULTRAESTRUTURA E MORFOMETRIA DA
GLÂNDULA ADRENAL DE PACA ( Cuniculus paca ,
LINNAEUS, 1766) DE CATIVEIRO
Sergio Pinter Garcia Filho Orientadora: Profa. Dra. Márcia Rita Fernandes Machado
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Campus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Cirurgia Veterinária.
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
Sérgio Pinter Garcia Filho – filho de Sérgio Pinter Garcia e Angela Maria Andreoge Garcia, nasceu em Terra Roxa – SP, no dia 30 de Janeiro de 1985. Em Fevereiro de 2008, graduou-se em Medicina Veterinária pelo Centro Universitário Moura Lacerda. Em Agosto de 2008, ingressou no curso de Mestrado no programa de Cirurgia Veterinára, com ênfase em anatomia animal, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, FCAV – UNESP, Câmpus Jaboticabal. Em 01 de Dezembro de 2010 obteve o título de Mestre em Cirurgia Veterinária. Em março de 2011 ingressou no curso de Doutorado no Programa de Pós-Graduação em Cirurgia Veterinária na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, Campus de Jaboticabal e em 28 de Novembro de 2014 obteve o titulo de Doutor em Cirurgia Veterinária.
AGRADECIMENTOS
Acima de tudo a Deus, que me presenteou com uma vida maravilhosa e sempre guiou meus passos, sem Ele eu não seria nada. À minha eterna mestre e amiga Profa. Dra. Márcia Rita Fernandes Machado, orientadora deste trabalho, uma pessoa maravilhosa que acolheu-me com muito carinho. Obrigado pela sua dedicação, atenção, amizade, paciência e compreensão ao longo destes anos. Serei eternamente grato. À minha querida tia Nenê, que sempre esteve ao meu lado apoiando-me. Amo muito você. Aos meus avós maternos e paternos pelo amor, apoio e compreensão. A minha família querida pelo amor incondicional. Aos meus queridos irmãos Arthur, Eduardo e Nícolas pelo carinho e amor. Aos meus amigos e também orientados da professora Márcia, Ana Carolina, Andrea, Leonardo, Isabela, Alessandra Silva, Alessandra Scavone e Ana Laura, sempre muito dispostos a me auxiliar nesse trabalho e em me apoiar nos momentos de minha vida. Obrigado por tudo. A TODOS os meus amigos de Terra Roxa, que sempre estiveram ao meu lado dando força, conselhos e incentivos. Agradeço de coração ao meu grande AMIGO Leandro, pessoa muito especial que sempre me ajudou e sempre esteve pronto para me ouvir nos momentos bons e nos ruins. Muito me ensinou e auxiliou neste trabalho. Sem palavras para agradecê- lo. Pra sempre em meu coração! Muito obrigado Le! A todos os professores do Departamento de Morfologia e Fisiologia da Fcav- Unesp. Aos professores Dr. Fabricio Singaretti de Oliveira, Dra. Tais Harumi de Castro Sasahara e Dra. Maria Rita Pacheco, pela ajuda e sugestões nesta pesquisa, além da amizade e compania nestes anos. Muito Obrigado. Ao Prof. Joaquim Machado, Sr. Luiz Fernandes e Eronita pela paciência, apoio e compreensão! Aos meus animais queridos, Mel ( in memorian ) e Nina pelo companheirismo e pelo amor incondicional, assim como às pacas, que tanto contribuíram para o
enriquecimento dessa pesquisa e para a obtenção do meu título de doutor. Obrigado! Aos amigos Marli, Cira, Paulão e Tribunal, amigos de trabalho, pelo companheirismo, amor e principalmente paciência. Adoro vocês! À todos os funcionários da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto que colaboraram de forma fundamental para a realização deste estudo. À todos os funcionários do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da Fcav-Unesp. Ao Programa de Pós-Graduação da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Câmpus de Jaboticabal, UNESP.
ii
iii MORFOLOGIA, ULTRAESTRUTURA E MORFOMETRIA DA GLÂNDULA ADRENAL DE PACA ( Cuniculus paca , LINNAEUS, 1766) DE CATIVEIRO
RESUMO – A paca ( Cuniculus paca , Linnaeus, 1766) é um roedor de porte médio, que embora pertença à fauna brasileira, poucas são as informações sobre sua morfologia na literatura especializada. Nesse sentido, objetivou-se estudar a morfologia da sua glândula adrenal mediante análise à microscopia de luz, microscopia eletrônica de varredura e de transmissão, glândula essa cuja importância refere-se ao fato de ser um órgão secretor de substâncias particulares que provocam no organismo funções biológicas de alta importância, além de subsidiar uma base anatômica de grande ajuda em várias áreas da investigação biomédica e ainda fornecer dados para a realização de estudos comparativos. Foram utilizadas dez pacas adultas, machos e fêmeas, provenientes do plantel do Setor de Animais Silvestres da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinarias, UNESP- Jaboticabal, Jaboticabal-SP. Após a eutanásia foram posicionadas em decúbito dorsal e foi realizada a abertura de sua cavidade abdominal por meio de incisão pré-retro umbilical, seguido do rebatimento lateral das paredes abdominais para a exposição da glândula em questão. As glândulas adrenais foram individualizadas e fragmentos das glândulas foram colhidos e fixados para observação histológica e ultraestrutural. Mensurou-se as espessuras das camadas do córtex adrenal e analisou-se os resultados pela estatística descritiva, teste Kruskal-Wallis (p<0,01) e teste de Dunn (p<0,05). Constatou-se que a morfologia geral da glândula adrenal da paca assemelha-se aos outros mamíferos; estatisticamente, as camadas do córtex adrenal diferem entre si em relação às suas espessuras.
Palavras chave: Cuniculus paca, Glândula adrenal, Histologia, Roedor.
v LISTA DE FIGURAS Página
Figura 1 Fotografia da glândula adrenal de uma paca adulta onde se verifica em A , o rim ( seta vazada ) e sua posição sobre a extremidade cranial do rim ( seta ) e em B verifica-se sua forma estreita e alongada ( seta vazada ). (Jaboticabal/SP, 2014)................................................................................ 13
Figura 2 Fotomicrografia da glândula adrenal de uma paca adulta onde se verifica seu revestimento por cápsula de tecido conjuntivo ( ***** ) que envia delgados septos ao interior da glândula ( setas ). Hematoxilina-eosina, 40x (Jaboticabal/SP, 2014)............................................................................... (^14)
Figura 3 Fotomicrografia da glândula adrenal de uma paca adulta onde se verifica em CC (^) a camada cortical, em CM a camada medular e em C a cápsula de revestimento. Em A : Tricrômio de Masson, 5x. Em B : Azul de Toluidina, 5x (Jaboticabal/SP, 2014)...................................................................................... (^14)
Figura 4 Fotomicrografia da glândula adrenal de uma paca adulta onde se verifica o córtex da Adrenal subdividido em R , zona reticulada, F , zona fasciculada e G , zona glomerulosa. Hematoxilina-eosina, 5x (Jaboticabal/SP, 2014)......... 15 Figura 5 Fotomicrografia da glândula adrenal de uma paca adulta onde se verifica o córtex da Adrenal subdividido em R , zona reticulada, F , zona fasciculada e G , zona glomerulosa. Em A: Azul de toluidina, 10x. Em B : Hematoxilina- Phloxina B, 10x (Jaboticabal/SP, 2014)..................................................... (^15)
Figura 6 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa sua cápsula de revestimento ( ***** ) e a zona glomerulosa ( G ), com células piramidais ou colunares organizadas em cordões ( círculo ) que tem forma de arcos envolvidos por capilares sanguíneos ( seta ). Tricrômio de Masson, 20x. (Jaboticabal/SP, 2014)..................................................................................... 16
Figura 7 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa a zona fasciculada ( F ) com suas células organizadas em cordões ( seta ). Hematoxilina-eosina, 10x (Jaboticabal/SP, 2014)..................................................................................... 17
Figura 8 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa sua cápsula de revestimento ( C ), zona glomerulosa ( G ), com células piramidais ou colunares organizadas em cordões ( círculo ) e a zona fasciculada ( F ) com células poliédricas e gotículas de lipídio ( GL ). Hematoxilina-Phloxina B, 20x (Jaboticabal/SP, 2014)..................................................................................... 17 Figura 9 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa a zona reticulada ( R ) com células dispostas em cordões irregulares ( seta ) e a zona medular ( M ). Hematoxilina-eosina, 20x (Jaboticabal/SP, 2014)........................................... 18 Figura 10 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa a zona reticulada ( R ) com células dispostas em cordões irregulares, projeções da reticular dentro da medula ( seta ) e a zona medular ( M ) composta de células poliédricas organizadas em cordões ou aglomerados arredondados. Em A : Azul de toluidina, 40x. Em B : Hematoxilina-Phloxina B, 40x (Jaboticabal/SP, 2014). 19
Figura 11 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa a zona medular ( M ) e
vi zona reticulada ( R ). A medular é composta de células poliédricas organizadas em cordões ( seta ) ou aglomerados arredondados ( círculo ), entremeados de vasos sanguíneos ( V ). Tricrômio de Masson, 20x. (Jaboticabal/SP, 2014)..................................................................................... (^20)
Figura 12 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa a zona medular composta de células ganglionares individuais espalhadas ( setas ). Hematoxilina-eosina, 20x (Jaboticabal/SP, 2014)........................................... 20
Figura 13 Fotomicrografia de adrenal de paca onde se observa a zona medular composta de células amarronzadas pela reação cromafim. Safranina com Cromo, 40x (Jaboticabal/SP, 2014)................................................................. 21
Figura 14 Eletromicrografia de varredura da glândula adrenal de paca adulta, onde se observa sua forma arredondada e superfície cranial lisa (Jaboticabal/SP, 2014)........................................................................................................ 22
Figura 15
Figura 16
Figura 17
Figura 18
Figura 19
Figura 20
Figura 21
Eletromicrografia de varredura da glândula adrenal de paca adulta, onde se observa em corte transversal, as camadas medular ( M ) e cortical ( C ) e sua veia central ( seta ) (Jaboticabal/SP, 2014).................................................... Eletromicrografia de varredura da glândula adrenal de paca adulta, onde se observa presença de microvaso no córtex, na zona fasciculada ( seta vazada ) e células vermelhas do sangue ( setas ) (Jaboticabal/SP, 2014)....... Eletromicrografia de transmissão da glândula adrenal de paca adulta, onde se observa a zona fasciculada com células apresentando retículo endoplasmático rugoso ( setas ), mitocôndrias arredondadas ( cabeça de seta ) e vacúolos lipídicos ( seta vazada ) (Ribeirão Preto/SP, 2014)............. Eletromicrografia de transmissão da glândula adrenal de paca adulta, onde se observa a zona reticulada com células apresentando retículo endoplasmático liso ( seta vazada ), mitocôndrias arredondadas e alongadas ( setas ) e vacúolos lipídicos ( cabeça de seta ) (Ribeirão Preto/SP, 2014)..... Eletromicrografia de transmissão da glândula adrenal de paca adulta, onde se observa a região cortical (RC) e a região medular (RM). Nas células da região medular nota-se retículo endoplasmático rugoso ( seta vazada ), mitocôndrias arredondadas ( setas ) e grânulos neuroendócrinos ( círculos ). Na região cortical nota-se grande quantidade de fibras elásticas ( cabeça de seta ) (Ribeirão Preto/SP, 2014)................................................................. Eletromicrografia de transmissão da glândula adrenal de paca adulta, onde se observa a região medular com célula apresentando núcleo ( N ) e nucléolo ( n ) bem definidos, mitocôndria ( seta ), grânulo neuroendócrino produtor de adrenalina ( cabeça de seta ) e grânulo neuroendócrino produtor de noradrenalina ( seta vazada ) (Ribeirão Preto/SP, 2014).............................. Representação gráfica dos valores da espessura, em μm, das camadas do córtex adrenal, fasciculada ( F ), Glomerulosa ( G ) e Reticular ( R ) (Jaboticabal/SP, 2014)....................................................................................
viii LISTA DE TABELAS
Página Tabela 1
Tabela 2
Valores da mensuração, em milímetros, do comprimento, espessura e largura da glândula adrenal da paca e seu peso. Jaboticabal, 2014.
Valores das médias, em micrômetros (μm), do comprimento das camadas da glândula adrenal da paca e a proporção do córtex em relação à medula. Jaboticabal, 2014.................................................
1. INTRODUÇÃO
A paca é o segundo maior roedor da região neotropical, alcançando 80 cm de comprimento corpóreo e 12 kg de peso. Apresentam quatro dígitos nos membros torácicos e cinco nos membros pélvicos. São excelentes nadadores e quando se sentem ameaçados, procuram abrigos em lagos ou rios (SMYTHE; BROWN DE GUANTI, 1995; PACHALY et al ., 2001). Com tempo médio de vida de 16 anos, essa espécie de roedor está presente em grande parte do território brasileiro e distribui-se geograficamente desde o sudeste do México até o sul do Paraguai e norte da Argentina, em altitudes de até 3.000 metros (EISENBERG; REDFORD, 1999; LANGE; SCHMIDT, 2007; QUEIROLO et al ., 2008). Este animal tem sido utilizado para o consumo humano e o Brasil conta com diversos criatórios autorizados para este fim. Dessa forma, a instalação de criatórios desses roedores para fins comerciais tem sido uma questão de grande interesse (FIEDLER, 1990; MOCKRIN; BENNET; LABRUNA, 2005). Sua importância, além da comercial, toma também o âmbito da ciência, pois as pacas, que são roedores, podem tornar-se boa alternativa para fins de pesquisa, colaborando com o desenvolvimento de investigações vitais ao homem e aos próprios animais (FIEDLER, 1990; MOCKRIN; BENNET; LABRUNA, 2005). Nestes animais, tem sido demonstrado grande interesse científico recente em estudos envolvendo morfologia do sistema genital masculino (BORGES et al., 2013; BORGES ET AL., 2014) e feminino (BONATELLI et al., 2005), do sistema cardiovascular (ÁVILA et al., 2010; GARCIA FILHO et al., 2012; GARCIA FILHO et al., 2013), anatomia radiográfica dos dentes (OLIVEIRA et al., 2006a) e do esqueleto axial (OLIVEIRA et al., 2007a) e apendicular (OLIVEIRA et al., 2007b), erupção dental (OLIVEIRA; CANOLA, 2007), além de trabalhos envolvendo cirurgias experimentais (OLIVEIRA et al., 2003) e anestesia epidural lombossacra (OLIVEIRA et al., 2006b). Há 15 anos, no Laboratório de Anatomia da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Campus de Jaboticabal (FCAV/J – UNESP), integrando uma série de projetos, vêm se investigando a morfologia de algumas estruturas que compõe os diferentes sistemas orgânicos desses roedores, uma vez que se conta com o
2. REVISÃO DA LITERATURA
As glândulas adrenais, também chamadas supra-renais, tem desenvolvimento par e encontram-se de cada lado do plano mediano, próximas à extremidade cranial dos rins, sem qualquer relação funcional para com eles. Cada glândula adrenal contém duas camadas diferenciadas quanto à origem e à função: a externa, com córtex claro e colunas radiadas (córtex) e a interna, apresentando uma medula escura (medula) (DELLMANN; BROWN, 1982; KONIG; LIEBICH, 2011; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). As glândulas adrenais, nos ratos, localizam-se na porção superior dos rins e são ovais ou arredondadas, de cor acinzentada. No esquilo, as glândulas supra- renais são cinzentas, localizadas abaixo dos rins; são longas e tão fortemente ligadas ao rim que mostra-se frequentemente lisas em uma de suas superfícies. No Prairie Dog ( Cynomys sp ), as glândulas descritas são castanhas, ovais e e pequenas, situadas na porção superior do rim, mas completamente separado deste órgão. No coelho ( Silvilagus auduboni ), o peso médio da glândula adrenal é de 86,3 mg. Em raposas ( Urocyon cinereoargenteus scotti ), as glândulas adrenais apresentam cor amarelo-acinzentado, lisas em uma das superfícies e redonda na outra (CRILE, 1937). Tais glândulas secretam hormônios corticóides minerais (aldosterona) que atuam no metabolismo mineral e na regulação hídrica, e o glucocorticóide, que controla o metabolismo de carboidratos. Os hormônios andrógenos das adrenais tomam parte ainda na formação das características do sistema genital masculino. A atividade do córtex é controlada pelo lobo rostral da hipófise por intermédio do hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) (KONIG; LIEBICH, 2011). Os hormônios não são armazenados nas células corticais, sendo sintetizados e secretados de acordo com as necessidades do organismo. Podem-se agrupar os esteróides secretados pelo córtex em três categorias, segundo sua ação predominante: glicocorticóides, mineralocorticóides e andrógeno (hormônio masculinizante) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Com base na superfície de corte, a glândula adrenal pode ser diferenciada de um linfonodo. No centro da superfície de corte, é reconhecida, quase sempre, uma veia central. A superfície ventral da glândula mostra um sulco, que é ocasionado pelo tronco comum da veia frênica caudal com a veia abdominal cranial. A forma das
glândulas adrenais é irregular, no cão, a direita tem a forma do algarismo um, e a esquerda, de um oito (KONIG; LIEBICH, 2011). Na cobaia ( Cavia porcellus ) as adrenais possuem formato oval e localizam-se no pólo cranioventral de cada rim. A glândula esquerda, mais alongada, apresenta superfície dorsal côncava apoiada sobre os vasos do hilo do rim. Sua superfície ventromedial está em contato com o baço, ligamento gastroesplenico e pâncreas. A superfície dorsolateral se encaixa à porção craniomedial do rim e sua superfície média apóia-se no pilar do diafragma. A adrenal direita tem uma superfície côncava dorsal que se encaixa sobre a superfície craniomedial do rim. Ao contrário da adrenal esquerda, a direita não está em contato com os vasos renais. Ventralmente a adrenal é adjacente ao fígado e cranial ao pilar direito do diafragma. Cada glândula é bocelada, macia, friável, amarelada e rodeada por uma fina cápsula fibrosa. Ao corte possui uma borda externa de tecido amarelo formando o córtex e internamente zona escura marrom-avermelhada, a medula. A forma da secção transversal de cada glândula é triangular, com ápice pontiagudo ventralmente, entretanto, a glândula direita é um pouco mais plana. O peso da adrenal só aumenta quando o peso corporal aumenta (COOPER; SCHILLER, 1975). O córtex adrenal é dividido em três (DELLMANN; BROWN, 1982; ROSOL et al ., 2001; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013) ou quatro (BACHA; BACHA, 2004) zonas distintas de células epiteliais. A zona glomerulosa (zona multiforme) que é a mais externa, a zona intermediária que se situa entre a glomerulosa e fasciculada, a zona fasciculada, sendo a mais larga do córtex adrenal e a zona reticular que é a mais interna do córtex (DELLMANN; BROWN, 1982; ROSOL et al ., 2001; BACHA; BACHA, 2004). O córtex é dividido em três zonas na cobaia (EACHO; COLBY, 1983; COLBY et al., 1992; YUAN et al., 1997) e no rato (SMITH; CALHOUN, 1968) e duas zonas em camundongos (GUDE et al., 1982). No porco-espinho, foi relatado três zonas e a zona exterior é a glomerulosa, como visto em outros roedores (YILMAZ; GIRGIN, 2005). A zona mais externa é chamada zona glomerulosa em ruminantes, em humanos (DELLMANN; BROWN, 1982; JAMDAR; EMA, 1982) e em alguns roedores (CALHOUN, 1968; GUDE et al., 1982; SMITH; COLBY et al., 1992). Em carnívoros, equinos e suínos, as células parenquimatosas dessa região são colunares e se dispõem em arcos. Em equinos, as células colunares são especialmente altas e nos ruminantes contém células poliédricas que formam grupos ou cordões irregulares (DELLMANN; BROWN, 1982; BACHA; BACHA, 2004). Esta zona é chamada zona