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Grandes Vias Eferentes
1.0 GENERALIDADES
As grandes vias eferentes põem em comunicação os centros suprassegmentares do sistema nervoso com os órgãos efetuadores. Podem ser divididas em dois
grandes grupos: vias eferentes somáticas e vias efe-
rentes viscerais, ou do sistema nervoso autônomo. As
primeiras controlam a atividade dos músculos estriados esqueléticos, permitindo a realização de movimentos voluntários ou automáticos, regu lando ainda o tônus e a postura. As segundas, ou seja, as vias eferentes do sistema nervoso autônomo destinam-se ao músculo li so, ao músculo cardíaco ou às glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos vasos.
2.0 VIAS EFERENTES VISCERAIS DO
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Nos Capítulos 12 e 13 estudou-se a parte periféri- ca do sistema nervoso autônomo, chamando-se aten- ção para as diferenças anatômicas entre este sistema e o somático, ou seja, a presença de dois neurônios, pré e pós-ganglionares, entre o sistema nervoso central e os órgãos efetuadores no sistema nervoso autônomo, e um só neurônio no sistema nervoso somático. A influência do sistema nervoso suprassegmentar sobre a atividade visceral se exerce, pois, necessariamente, através de im- pulsos nervosos que ganham os neurônios pré-ganglio- nares, passam aos neurônios pós-ganglionares, de onde se distribuem às vísceras. As áreas do sistema nervoso suprassegmentar que regulam a atividade do sistema nervoso autônomo estão no hipotálamo e no sistema lím- bico. Essas áreas ligam-se aos neurônios pré-gangliona- res, por meio de circuitos da formação reticular, através
dos tratos reticuloespinhais. Além dessas vias indiretas, existem também vias diretas, hipotálamo-espinhais, en- tre o hipotálamo e os neurônios pré-ganglionares, tanto do tronco encefálico como da medula.
3.0 VIAS EFERENTES SOMÁTICAS
O sistema motor somático é constituído pelos mús- culos estriados esqueléticos e todos os neurônios que os comandam, permitindo comportamentos variados e complexos através da ação coordenada de mais de 700 músculos. Várias vias projetam-se direta ou indireta- mente dos centros motores superiores para o tronco en- cefálico e para a medula. Um dos aspectos importantes da função motora é a facilidade com que executamos os atos motores sem pensar sobre qual músculo contrair. Apenas geramos a intenção e o resto acontece automa- ticamente. Só nos damos conta da complexidade do sistema quando sofremos lesão dos centros motores ou privação de informação sensorial. Através de mecanis- mos de retroalimentação, usamos informações dos re- ceptores da pele, articulações e fusos neuromusculares para corrigir um movimento em andamento, de modo a ajustar e manter a força de contração. A ação do siste- ma nervoso é antecipatória e usa a experiência apren- dida, assim como a informação sensorial, para prever e ajustar o movimento. Por exemplo, quando uma bola é lançada e o goleiro deve pegá-la, ele usa a visão para prever sua velocidade e a distância para colocar-se na posição exata para agarrá-la. Após a bola tocar suas mãos, usa a retroalirnentação para ajustes motores para evitar sua queda, manter seu equilíbrio e a postura e a força necessárias para não soltar a bola.
Quando se quer mover o corpo ou parte do corpo, o cérebro forma a representação do movimento, plane- jando a ação em toda sua extensão antes de executá-la. Esta representação é chamada de programa motor, que especifica os aspectos espaciais do movimento, ângu- los de articulação, força, etc. A seguir, a guisa de reca- pitulação, serão estudados os tratos das vias eferentes somáticas.
3.1 TRATOS CORTICOESPINHAIS
Unem o córtex cerebral aos neurônios motores da
medula (Figuras 30.1 e 30.2). Um terço de suas fibras
originam-se na área 4, área motora primária, um ter- ço na área 6, áreas pré-motora e motora suplementar, e um terço no córtex somatossensorial, que contribui para a regulação do fluxo de informação sensorial na coluna posterior. As fibras têm o seguinte trajeto: área 4 (maioria), coroa radiada, perna posterior da cápsu- la interna, base do pedúnculo cerebral , base da ponte
e pirâmide bulhar (Figuras 30.1 e 30.2). No nível da
decussação das pirâmides, uma parte das fibras conti-
nua ventralmente, constituindo o trato corticoespinhal
anterior. Outra parte cruza na decussação das pirâmi-
des para constituir o trato corticoespinhal lateral. Há
grande variação no número de fibras que decussam, mas uma decussação de 75 a 90% pode ser considera- da normal. As fibras do trato corticoespinhal antérior ocupam o funículo anterior da medula e, após cruza- mento na comissura branca, terminam em relação com os neurônios motores contralaterais, responsáveis pe- los movimentos voluntários da musculatura axial. Ele pertence, pois, ao sistema anteromedial da medula. Na maioria das pessoas, ele só pode ser individualizado até os níveis torácicos médios. O trato corticoespinhal lateral é o mais importante. Ocupa o funículo lateral ao longo de toda a extensão da medula e suas fibras influenciam os neurônios motores da coluna anterior de seu próprio lado. Na maioria dos mamíferos, as fibras motoras do trato corticoespinhal lateral terminam na substância cinzenta intermédia, fazendo sinapses com intemeu- rônios, os quais, por sua vez, se ligam aos motoneu- rônios da coluna anterior. Nos primatas, inclusive no homem, além dessas conexões indiretas, um número significativo de fibras corticoespinhais faz sinapse (^1) diretamente com os neurônios motores alfa e gama.
Convém lembrar que nem todas as fibras do trato corticoespinhal são motoras. Um número significa- tivo delas, originadas na área somestésica do córtex, termina na coluna posterior e estão envolvidas no controle dos impulsos sensitivos. Sem dúvida, en- tretanto, a principal função do trato corticoespinhal
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lateral é motora somática. A maioria de suas fibras termina em relação com neurônios motores que con- trolam a musculatura distal dos membros e é o prin- cipal feixe de fibras responsáveis pela motricidade voluntária no homem, e pertence ao sistema lateral da medula. Entretanto, ao contrário do que se admitia até há alguns anos, esta função é exercida também pelo trato rubroespinhal, que age sobre a musculatura distal dos membros, e pelos tratos reticuloespinhais, que agem sobre a musculatura axial e proximal dos membros. Entende-se, pois, que, em virtude desta ação compensadora desses dois tratos, as lesões do trato corticoespinhal lateral não causam quadros de hemiplegia como se acreditava, e os déficits motores que resultam dessas lesões são relativamente peque- nos. Há fraqueza muscular (paresia) e dificuldade de contrair voluntariamente os músculos com a mesma velocidade com que poderiam ser contraídos em con- dições normais. A fraqueza muscular pode ser muito pronunciada logo após a lesão, mas regride conside- ravelmente com o tempo. Entretanto, o sintoma mais evidente, e do qual os doentes não se recuperam, é a incapacidade de realizar movimentos independen- tes de grupos musculares isolados (perda da capa- cidade de fracionamento). Assim, os doentes, ou os macacos, no caso de lesões experimentais, não con- seguem mover os dedos isoladamente e não fazem mais oposição entre os dedos polegar e indicador. Desse modo, movimentos delicados, como os de abo- toar uma camisa, tomam-se impossíveis. A capacida- de de realizar movimentos independentes dos dedos é uma característica exclusiva dos primatas, que se
deve à presença de fibras do trato corticoespinhal que
se ligam diretamente aos neurônios motores. A fun- ção de possibilitar tais movimentos pode, pois, ser considerada como a função mais importante do trato corticoespinhal nos primatas, principalmente porque é exercida exclusivamente por ele e, desse modo, em casos de sua lesão, não pode ser compensada por outros tratos. Além dos déficits motores descritos, a lesão do trato corticoespinhal dá origem, também, ao sinal de Babins ki , reflexo patológico que consiste na flexão dorsal do hálux quando se estimula a pele da região plantar.
3.2 TRATO CORTICONUCLEAR
O trato corticonuclear (Figura 30.2) tem o mes-
mo valor funcional do trato corticoespinhal, diferindo deste principalmente pelo fato de transmitir impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos da medula. Assim, o trato corticonuclear põe sob con- trole voluntário os neurônios motores situados nos
Tronco
Substância negro __ _ --
Base do ponte ---·-----
Troto corticonucleor ----- ---
Núcleo ambíguo------------
Nervovogo ------------
Nervo hipoglosso --
Decussoçõo dos pirâmides
Troto corticoespinhol laterol
Troto corticoespinhal lateral -- ___ --- _
-----"-.,7"Mõo
___ ,,;.,,...-,.- --
.... _____ ......
---_-...Cabeço
...--- _
- --^ Sulco^ lateral
-----·Base do pedúnculo cerebral
_________.. Neurônio internunciol
,, _.....-.,..,,----------Pirâmide BULBO
Neurônio internuncial
C
Sl
FIGURA 30.2 Representação esquemática das tratos corticoespinhais e corticonuclear.
300 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
número de fibras homolaterais. Assim, a maioria dos músculos da cabeça está representada no córtex mo- tor dos dois lados. Essa representação bilateral é mais acentuada nos grupos musculares que não podem ser contraídos voluntariamente de um lado só, como os músculos da laringe e faringe, os músculos da parte su- perior da face (orbicular, frontal e corrugador do super- cílio), os músculos que fecham a mandíbula (masseter, temporal e pterigoídeo medial) e os músculos motores do olho. Por esse motivo, tais músculos não sofrem pa- ralisia quando o trato corticonuclear é interrompido de um só lado (por exemplo , em uma das cápsulas inter- nas), como ocorre frequentemente nos acidentes vas- culares cerebrais ("derrames" cerebrais). Entretanto, pode haver um ligeiro enfraquecimento dos movimen- tos da língua, cuja representação no córtex motor já é predominantemente heterolateral e uma paralisia dos músculos da metade inferior da face, cuja representa- ção é heterolateral. Os neurônios motores do núcleo do nervo facial , responsáveis pela inervação dos músculos da metade inferior da face , recebem fibras corticonu- cleares do córtex do lado oposto, enquanto os respon- sáveis pela inervação dos músculos da metade superior da face recebem fibras corticonucleares do córtex dos dois lados (Figura 19.3). Esse fato permite distinguir as paralisias faciais centrais das periféricas, como foi exposto no Capítulo 19.
3.2.1 Trato rubroespinhal
É bem desenvolvido nos animais, inclusive no ma- caco, em que, juntamente com o trato corticoespinhal lateral, controla a motricidade voluntária dos músculos distais dos membros, músculos intrínsecos e extrínse- cos da mão. No homem, entretanto, possui um núme- ro reduzido de fibras. Origina-se no núcleo rubro do mesencéfalo (Figura 17.2), decussa e reúne-se ao trato corticoespinhal no funículo lateral da medula. A prin- cipal aferência para o núcleo rubro é também a área motora primária (via córtico-rubroespinhal). Trata-se, portanto de uma via indireta que foi perdendo sua im- portância, ao longo da evolução, para a via direta corti- coespinhal. Em casos de lesão deste, no entanto, o trato rubroespinhal pode exercer papel na recuperação de funções da mão.
3.2.2 Trato tetoespinhal
Origina-se no colículo superior (Figura 30.3), que, por sua vez, recebe fibras da retina e do córtex visual. O trato tetoespinhal situa-se no funículo anterior dos segmentos mais altos da medula cervical, onde estão os neurônios motores responsáveis pelo movimento da cabeça, e pertence ao sistema anteromedial da medu-
la. Está envolvido em reflexos visuomotores, em que o corpo se orienta a partir de estímulos visuais.
3.2.3 Tratos vestibuloespinhais
São dois, medial e lateral. Originam-se nos núcleos vestibulares (Figuras 17. 1 e 30.3) do bulbo e levam aos
neurônios motores os impulsos nervosos necessários à
manutenção do equilíbrio a partir de informações que chegam a esses núcleos, vindas da parte vestibular do ouvido interno e do vestibulocerebelo. Mantém a cabe- ça e os olhos estáveis diante de movimentos do corpo. Projetam-se também para a medula lombar, ativando os músculos extensores (antigravitacionais) das pernas. São feitos , assim, ajustes posturais, permitindo que seja mantido o equilíbrio mesmo após alterações súbitas do corpo no espaço. Por exemplo, durante uma tropeçada, por ação das fibras dos tratos vestibuloespinhais, ocor- re resposta reflexa extensora dos músculos antigravita- cionais para impedir a queda.
3.2.4 Tratos reticuloespinhais
Os tratos reticuloespinhais (Figura 30.3) promovem a ligação de várias áreas da formação reticular com os neurônios motores da medula. A essas áreas chegam in- formações de setores muito diversos do sistema nervoso central, como o cerebelo e o córtex pré-motor. Os tra- tos reticuloespinhais são dois. O trato reticuloespinhal pontir:io aumenta os reflexos antigravitacionais da medu- la, facilitando os extensores e a manutenção da postura ereta. Atua mantendo o comprimento e a tensão muscu- lar. O trato reticuloespinhal bulbar tem o efeito oposto, liberando os músculos antigravitacionais do controle reflexo. Os tratos reticuloespinhais controlam os movi- mentos tanto voluntários como automáticos, a cargo dos músculos axiais e proximais dos membros, e pertencem ao sistema medial da medula. Por suas aferências vindas da área pré-motora, os tratos reticuloespinhais determi- nam o grau adequado de contração desses músculos, de modo a colocar o corpo em uma postura básica, ou pos- tura "de partida'', necessária à execução de movimentos delicados pela musculatura distal dos membros. Como no homem essa musculatura é controlada pelo trato cor- ticoespinhal lateral, tem-se uma situação em que um tra- to das vias mediais promove o suporte postural básico para execução de movimentos finos controlados pelas vias laterais. Sabe-se também que, mesmo após lesão do trato corticoespinhal, a motricidade voluntária da mus- culatura proximal dos membros é mantida pelos tratos reticuloespinhais, o que permite, assim, a movimentação normal do braço e da perna. Sabe-se que o controle do tônus e da postura se dá em grande parte no nível medular, através de reflexos
GRANDES VIAS EFERENTES 301
miotáticos, os quais, entretanto, são modulados por influências supramedulares trazidas pelos tratos reti- culoespinhais e vestíbulo-espinhal, agindo sobre os neurônios alfa e gama. Quando há desequilíbrio entre as influências inibidoras ou facilitadoras trazidas por esses tratos, pode-se ter quadros em que há hipertonia em de- terminados grupos musculares, como na chamada rigi- dez de descerebração, ou nas hipertonias que se seguem aos acidentes vasculares cerebrais (espasticidade).
3.3 VISÃO CONJUNTA DAS VIAS
MOTORAS SOMÁTICAS
Como já foi visto, as vias eferentes somáticas esta- belecem ligação entre as estruturas suprassegmentares relacionadas com o controle da motricidade somática e os efetuadores, ou seja, os músculos estriados esqueléti- cos. As principais estruturas relacionadas com a motrici- dade somática, tais como o córtex motor, o cerebelo, o corpo estriado, os núcleos motores do tronco encefálico e a medula espinhal (coluna anterior e funículos lateral e anterior), já foram descritas nos capítulos anteriores, em uma visão analítica. O esquema da Figura 3 0. 3 é uma síntese das conexões dessas estruturas, assim como de suas vias de projeção sobre o neurônio motor, pro- porcionando uma visão conjunta das principais vias que regulam a motricidade somática. Ele mostra as princi- pais conexões do cerebelo com suas projeções para o córtex cerebral, via tálamo, e para o neurônio motor, via núcleo rubro, núcleos vestibulares e formação reti- cular. Mostra, também, as conexões do corpo estriado e suas conexões com o córtex cerebral através do cir- cuito córtico-estriado-tálamo-cortical; e as projeções do córtex cerebral sobre o neurônio motor, diretamente através dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, ou in- diretamente, através das vias corticorubroespinhal, cor- ticoretículoespinhal e corticotetoespinhal. Entretanto, o fato mais importante que o esquema mostra é que, em última análise, todas as vias que influenciam a motrici- dade somática convergem sobre o neurônio motor que, por sua vez, inerva a musculatura esquelética. Sabe-se que um neurônio motor da coluna anterior da medula espinhal do homem pode receber 1.500 botões sinápti- cos, o que dá uma ideia do grande número de fibras que atuam sobre ele, podendo ser excitatórias ou inibitórias. Além dessas fibras, o neurônio motor recebe também fi- bras envolvidas nos reflexos integrados na medula, dos quais o mais importante é o reflexo miotático. Assim, o neurônio motor constitui a v ia motora final comum de todos os impulsos que agem sobre os músculos estriados esqueléticos. Se ele dispara ou não um potencial de ação, vai depender do balanço entre os impulsos excitatórios e inibitórios que agem sobre ele.
3.4 ORGANIZAÇÃO DO MOVIMENTO
VOLUNTÁRIO
Modernamente, a área motora primária (área 4), que era considerada o ponto mais alto da hierarquia motora, passou a ser apenas executora de um progra- ma motor, previamente elaborado em outras áreas do sistema nervoso central. Assim, recordando o que já foi visto no capítulo 26, na organização do ato motor voluntário distingue-se uma etapa de preparação, que termina com a elaboração do programa moto r, e uma etapa de execuç ão. A primeira envolve áreas motoras de associação do córtex cerebral em interação com o cerebelo e o corpo estriado. A segunda envolve a área motora primária, a área pré-motora do córtex e suas li- gações diretas e indiretas com os neurônios motores. Como parte da etapa de execução, temos também os mecanismos que permitem ao sistema nervoso central promover os necessários ajustes e correções no mo- vimento já iniciado. Esse esquema de organização do ato motor voluntário encontra apoio não só nas cone- xões das áreas envolvidas, a maioria das quais já foi estudada, mas também em pesquisas que mostram uma sequência temporal de ativação das diversas áreas. As- sim, observou-se o aparecimento dos chamados poten- ciais de preparação em áreas de associação do córtex, como a área motora suplementar, até um pouco antes do início do movimento, seguindo-se a ativação das áreas pré-motora e motora e o início do movimento. Sabe-se, ainda, que o corpo estriado e o núcleo dentea- do do cerebelo são também ativados antes do início do movimento. Para que se tenha uma visão integrada do papel dos diversos setores do sistema motor envolvidos na orga- nização de um movimento voluntário delicado, imagi- nemos o caso de um cirurgião ocular que está prestes a fazer uma incisão na córnea de um paciente, o que envolve movimentos precisos dos dedos da mão que segura um bisturi. A intenção de realizar a incisão foi feita na área pré-frontal com base nas informações que ele tem sobre as características da incisão e sua adequa- ção às condições daquele paciente. Essas informações são transmitidas para as áreas encarregadas de elaborar o programa motor: a zona lateral do cerebelo, através da via corticopontocerebelar, o corpo estriado e a área mo- tora suplementar. Nessas áreas, é elaborado o programa motor que define quais músculos serão contraídos, assim como o grau e a sequência temporal das contrações. O programa motor é, então, enviado à área motora primá- ria, principal responsável pela execução do movimento da mão. Desse modo, são ativados determinados neu- rônios corticais que, atuando sobre os neurônios moto- res, via trato corticoespinhal, determinam a contração,
GRANDES VIAS EFERENTES 303
na sequência adequada, dos músculos responsáveis pelo movimento da mão. Assim, o cirurgião pode executar os
movimentos precisos necessários à incisão na córnea. As
vias mediais da medula são ativadas para ajustes postu- rais e da musculatura proximal, para aproximar o corpo do cirurgião do alvo. Informações sobre as característi- cas desses movimentos, detectados por receptores pro- prioceptivos, são levadas à zona intermédia do cere~elo pelos tratos espinocerebelares. As informações obtidas antes do movimento, ou durante, antes de o bisturi to- car a córnea, permitem ajustes por anteroalimentação. O cerebelo pode, então, comparar as características do movimento em andamento com o programa motor e pro- mover as correções necessárias por anteroalimentação, agindo sobre a área motora através da via interpósito-tá- lamo-cortical. Após tocar o alvo, informações sensoriais proprioceptivas, originadas no segmento onde ocorre o movimento, ou seja, no exemplo citado na mão do cirur- gião, geram ajustes por retroalimentação quanto ao peso do bisturi e a força necessária ao procedimento. Ajustes posturais também são feitos por retroalimentação. O tra- to reticuloespinhal pontino o mantém na postura ereta imóvel, atuando sobre a musculatura antigravitacional. Toda a informação gerada na execução do movimento será usada para melhorar a execução de movimentos fu- turos semelhantes, através do aprendizado motor, a car- go principalmente do cerebelo. Cabe assinalar que a situação exemplificada acima foi propositalmente simplificada, já que descreve ape- nas os mecanismos nervosos envolvidos nos movimen- tos realizados pela mão do cirurgião. Na realidade, a situação é mais complicada, uma vez que, para que a mão possa realizar tais movimentos com precisão, deve ser mantido o equilíbrio, e seu corpo, em especial seu braço, deve estar em uma postura apropriada, o que envolve a contração adequada dos músculos do tronco e da musculatura proximal dos membros. Para isso, é necessário um comando voluntário feito pela via cor- ticoretículoespinhal (não se podendo excluir também um componente corticoespinhal), além de uma ação controladora a cargo do vestibulocerebelo e da zona medial do cerebelo, que atuam pelos tratos vestibuloes- pinhais e reticuloespinhais. Os olhos e a cabeça têm que ser mantidos fixos. Conclui-se que, do ponto de vista neurológico, o ato motor de uma incisão cirúrgica é extremamente complicado e envolve a participação de vários setores do sistema nervoso, não só da porção eferente somática, mas de outras regiões relacionadas ao processamento das informações sensitivas e sua in- tegração com as vias motoras além da memória, aten- ção e até mesmo das emoções que dependem do grau de relacionamento do cirurgião com o paciente.
304 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
4.0 MOV IMENTOS OCULARES Como já foi visto (Capítulo 18), os neurônios mo- tores responsáveis pelos movimentos oculares estão nos núcleos dos nervos abducente, troclear e oculo- motor. Estes neurônios não recebem aferências diretas do córtex cerebral, mas somente através do colículo superior e da formação reticular. Há dois centros na formação reticular relacionados com os movimentos oculares, um para os movimentos horizontais situado na ponte, outro para movimentos verticais situado no mesencéfalo. Quando esses centros atuam simulta- neamente, os movimentos são oblíquos. Estes centros recebem aferências dos colículos superiores, ou direta- mente do chamado campo ocular frontal (parte da área 8 do córtex cerebral). Nos circuitos acima descritos, os impulsos nervosos se originam na retina ou no próprio córtex. Mas, os olhos se movem também a partir de estímulos vestibulares, através dos quais os movimen- tos oculares se fazem em direção oposta ao da cabeça (Capítulo 18, item 2.2.5). 1
5.0 LOCOMOÇÃO Durante a locomoção, ocorrem movimentos alter- nados de flexão e extensão das pernas. O caráter rít- mico e repetitivo da locomoção faz com que ela possa ser controlada automaticamente em nível modular. Ex- periências realizadas com gatos, nos quais a medula e as raízes dorsais foram seccionadas, mostraram que os movimentos de locomoção são mantidos mesmo nas condições em que a substância cinzenta da medula per- deu todas as suas aferências sensoriais e supramedula- res. Surgiu, assim, o conceito amplamente confirmado de que a locomoção depende de um centro situado na medula lombar, capaz de manter o movimento au- tomaticamente e sem qualquer aferência. Este centro contém circuitos neurais com neurônios capazes de dis- parar potenciais de ação espontaneamente, na ausência de quaisquer aferências. 2 Este centro, por sua vez, é comandado por outro centro locomotor situado no mesencéfalo, o qual exerce sua ação pelos tratos reticuloespinhais, determinando o início o fim e a velocidade da locomoção. No homem, só m~ito raramente ocorrem movimentos automáticos de marcha depois da secção da medula. Entretanto, há evidências de que na medula do homem existe também
Esta abordagem das vias oculomotoras foi simplificada para fins didáticos. 2 Circuitos deste tipo são denominados Geradores Centrais de Ação e existem também em outras áreas do sistema ner- voso central, como, por exemplo, no centro respiratório.
