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EVOLUÇÃO EM POPULAÇÕES - FATORES EVOLUTIVOS
● Variabilidade genética: fornece a matéria prima para a seleção natural. ○ Está distribuída nas populações. ○ As populações estão em evolução, não os indivíduos. ● Evolução: mudanças nas frequências alélicas e/ou genotípicas ao longo do tempo devido à ação de fatores evolutivos. ● Fatores evolutivos: mutação + migração + deriva genética + padrões de acasalamento = conjunto gênico (alelos) da população; a seleção natural ocorre sobre a variabilidade genética existente na população.
● Frequência gênica ou alélica: frequência de um determinado alelo em relação a todos os alelos do gene. ● Frequência genotípica: frequência de um determinado genótipo em relação a todos os possíveis genótipos de um gene. ● Frequência fenotípica: frequência de um determinado fenótipo em relação a todos os fenótipos determinados por um gene
● Equilíbrio de Hardy-Weinberg: permite avaliar a configuração genética de uma população na ausência de evolução; pode-se então comparar esses dados aos dados reais da população e determinar se está há ou não evolução. ○ População idealizada (equilíbrio) X População real: as frequências gênicas (alélicas) e genotípicas de uma população permanecerão constantes ao longo das gerações na ausência de fatores evolutivos.
FATORES EVOLUTIVOS
● Mutação: modificações no DNA, fonte primária de toda variação genética. ○ Gera alelos variantes nas populações que estarão sujeitos à ação da seleção natural. ○ A mutação, por si só, não tem grande impacto na alteração da composição e frequências gênicas na população. ● Migração: indivíduos se movem entre as populações. ○ Gera a modificação das frequências alélicas devido à “entrada” de alelos de outras populações ■ Diminui a divergência genética entre populações; ■ Aumenta a variabilidade dentro das populações. ○ Fluxo gênico: introdução de novos alelos; alterações nas frequências gênicas e genotípicas ● Deriva genética: alterações genéticas devido ao acaso (em populações pequenas) → alterações nas frequências gênicas ○ Em populações pequenas, um alelo pode desaparecer ou ser fixado ao acaso, independentemente do fato de ser neutro, vantajoso ou desvantajoso. ■ Quanto menor a população, maior é a variância (pq/2N) das frequências alélicas entre gerações. ○ A chance de alterar frequências alélicas pode ser comparada a jogar uma moeda. ○ A perda de diversidade a cada geração por deriva é dependente do tamanho efetivo populacional (Ne), que é influenciado por diferentes aspectos demográficos e históricos. ■ Desde seu início – efeito fundador → poucos (ou 1) indivíduos de uma população colonizam um novo ambiente, estes indivíduos (fundadores) não representam todo o “pool” gênico da população original. ■ Em um ou mais momentos de sua história – gargalos de garrafa (bottleneck) → alterações ambientais bruscas/catástrofes, sendo assim, a população sobrevivente torna-se fundador ■ Em intervalos regulares – flutuação demográfica ● Padrões de cruzamento: alterações nas frequências genotípicas; depressão endogâmica. ○ Endogamia: cruzamento entre parentes, endocruzamento, consanguinidade. É uma consequência extrema da deriva genética. ■ Número de heterozigotos diminui e de homozigotos aumenta; ■ Pode levar à redução no sucesso reprodutivo (depressão endogâmica). ■ Se torna inevitável em pequenas populações porque todos os indivíduos se tornam aparentados com o passar do tempo. ● Seleção natural: é um dos mecanismos ou processos biológicos que explicam a descendência com modificações a partir de ancestrais comuns (evolução) ○ Fato: descendência com modificações – mudanças graduais ao longo de extensos períodos de tempo. ○ Conclusão: ancestralidade comum – todos os seres vivos descendem de um ancestral comum.
MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO
● Espécies: diferentes tipos de organismos. ● Conceitos baseados em similaridade: similaridade geral e/ou interrupções na distribuição dos caracteres morfológicos, tipológico/fenotípico, etc ● Conceitos evolutivos: comprometidos teoricamente com as ideias evolutivas (ancestralidade comum) biológico, ecológico, evolutivo, etc ● Conceitos filogenéticos: baseados nas análises filogenéticas e considera também a ancestralidade comum cladístico, filogenético, etc ● Conceito biológico: define as espécies em termos de intercruzamento. ○ Vantagens: um elemento para diversificação e para alguns grupos de espécies é um critério claro e testável. ○ Desvantagens: irrelevante para espécies assexuadas; não pode ser aplicado a “espécies” fósseis/extintas; isolamento geográfico não permite testar o intercruzamento; dificilmente pode ser aplicado a populações alopátricas. ● O conceito de espécie utilizado pode afetar: ○ O status de conservação específica de populações estudadas; ○ Estimativas de diversidade de espécies; ○ A análise histórica destas unidades chamadas de espécies; ○ Compreensão de padrões de fluxo gênico dentre e entre estas unidades; ○ Delineamento de áreas de endemismo; ○ A caracterização demográfica de tais unidades; ○ Decisões para conservação cativeiro; ○ Quais unidades irão receber proteção de instrumentos locais, nacionais e internacionais; ○ Estudos de interações e ecossistemas que dependem do número e diversidade de espécies. ● Como surgem as novas espécies? ○ Mecanismos de isolamento reprodutivo: constituem-se em propriedades biológicas dos indivíduos que impedem o cruzamento entre populações simpátricas. ○ Isolamento reprodutivo interno, intrínseco ou biológico: causas biológicas, inerentes aos próprios organismos impedindo a troca de genes, mesmo em condições de simpatria. ○ Isolamento reprodutivo externo, extrínseco ou geográfico: acidentes geográficos e/ou condições climáticas impedindo a troca de genes. ● Mecanismos pré-zigóticos ou pré-copulatórios: ○ Isolamento gamético: quando ocorre uma incompatibilidade entre os gametas de espécies diferentes ■ exemplo: quando dois machos inseminam a mesma fêmea, os espermatozóides deles competem, no interior dela, para fertilizar seus óvulos. ○ Habitat/espacial: populações que ocorrem em diferentes habitats na mesma região geral. ■ exemplo: leões (savana) e tigres (florestas). ○ Sazonal/temporal: épocas de acasalamento ou de florescimento ocorrem em estações diferentes; espécies que têm estações reprodutivas sobreposta, o isolamento é efetuado por estímulos acústicos
■ exemplo: Pinus radiata floresce em fevereiro e Pinus attenuata floresce em fins de abril. ○ Isolamento etológico/sexual: a atração sexual mútua entre espécies diferentes é fraca ou ausente. ■ exemplo: a espécie de pirilampo não são capazes de reconhecerem os sinais de acasalamento de outras espécies de pirilampos. ○ Mecânico ou incompatibilidade anatômica: falta de correspondência física entre genitálias. ■ exemplo: libélulas com órgãos reprodutivos diferentes. ○ Polinizadores distintos: em plantas floríferas, espécies relacionadas podem ser especializadas em atrair diferentes insetos/outros animais como polinizadores. ■ exemplo: flor que imita a fêmea de vespas para atrair o macho para espalhar seu pólen. ● Mecanismos de isolamento pós-zigóticos ou pós-copulatório ○ Mortalidade do zigoto e inviabilidade do híbrido: a prole híbrida pode sobreviver com mais dificuldade do que a prole resultante de cruzamentos entre cada espécie ○ Esterilidade do híbrido: a F1 híbrida não consegue produzir gametas funcionais de um ou ambos os sexos. ■ exemplo: mula (2n = 63) ● Qual a vantagem adaptativa dos mecanismos de isolamento reprodutivo? ○ Qualquer espécie é um sistema genético integrado, selecionado por muitas gerações e ajustado a um nicho específico do ambiente; ○ Qualquer mecanismo biológico que conserve a adaptabilidade, impedindo ou dificultando a hibridização, é favorecido por seleção; ○ Mecanismos que inibam a hibridização aumentam o valor adaptativo. ● Quando ocorre a hibridização: ○ O embrião híbrido é abortado ou reabsorvido antes que venha à inviabilidade orgânica (a termo). ■ exemplo: entre as espécies de bode doméstico e ovelha, a hibridização resulta em fetos que, vindo a termo, não sobrevivem. ○ O híbrido, mesmo viável, não chega a idade adulta (inviabilidade ecológica); a hibridização pode ocorrer na área de sobreposição, porém, os híbridos apresentariam menor variabilidade ecológica. ■ exemplo: os peixes do gênero Gasterosteus , a espécie G. aculeatus é restrita à água doce, enquanto a espécie G. trachurus é marinha e ele desova na água doce. ○ O híbrido atinge a idade reprodutiva, mas seu comportamento de corte, não é reconhecido por parceiros do sexo oposto, não chegando a se reproduzir ■ exemplo: quando em cativeiro, ocorre o cruzamento entre duas espécies de patos d’água, não observa-se redução na fertilidade dos híbridos F1, F2, F3 ou nos retrocruzamentos ○ O híbrido exibe comportamento de corte que lhe permite a cópula, mas sua composição cromossômica inviabiliza uma meiose normal, consequentemente, não há produção de gametas. ■ exemplo: no burro (égua + jumento), a meiose não prossegue além do zigóteno.
■ reforço: evolui quando a seleção natural favorece mudanças genéticas diferentes em populações que estão evoluindo separadamente; acontece em um mosaico de zonas híbridas nas quais o fitness varia; restringe intercruzamentos ○ Simpátrica: as populações divergem enquanto ainda ocupam a mesma área, mais comum em insetos e plantas. ■ exemplo: larva da maçã que coloniza espinheiro (maçã silvestre) ; ■ A especiação deve ser completa; ■ Necessariamente devem ser espécies irmãs ou monofiléticas. ■ seleção disruptiva: fortes pressões seletivas fazem com que uma determinada população se adapte a dois ou mais nichos, gerando isolamento progressivo, e por fim, resultando em especiação. ■ alterações cromossômicas: duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar uma nova espécie por poliploidia ; se apresenta o novo arranjo, será geneticamente isolada de sua população original ○ Radiação adaptativa: a partir de uma espécie inicial, verifica-se uma ocupação de grande número de habitats e o surgimento de numerosas espécies quase que simultaneamente. ■ exemplo: peixes em lagos diferentes mas que são parecidos morfologicamente ○ Coespeciação: especiação paralela; parasita e hospedeiro em uma troca. ■ exemplo: esquilos com piolhos em cruzamento com esquilos sem piolhos. ● Gradualismo vs. Equilíbrio pontuado: teorias que tentam explicar a velocidade com que ocorrem as mudanças evolutivas e o aparecimento de novas espécies. ○ Gradualismo (Darwin): considera que a evolução e o aparecimento de novas espécies ocorre gradualmente, com modificações. ○ Pontuado (Eldredge/Gould): há períodos grandes sem grandes modificações e períodos curtos com rápidas mudanças morfológicas; explicando a ausência de registros fósseis.
BIOLOGIA EVOLUTIVA DO DESENVOLVIMENTO (EVO-DEVO)
● Entender como os processos organizacionais da ontogenia guiam os caminhos da evolução. ● Descendência com modificações – seleção natural. ● Ancestralidade: durante o desenvolvimento de diferentes espécies de organismos, podemos observar características em comum entre si, assim dando pistas da história evolutiva, permitindo reconstruções filogenéticas. ● Coevolução: genótipo favorecido com as pressões seletivas de outros organismos, os caracteres morfológicos que se moldam a outra espécie é reforçado. ● Especiação: surgimento de uma ou mais espécies a partir de uma população ancestral. Essa variação fenotípica (dos caracteres morfológicos), além dos aspectos interações com ambiente, teve que ocorrer uma variação genotípica. ● Teoria da recapitulação (Haeckel): estágios de desenvolvimento recapitulam estágios evolutivos adultos.
● Ontogênese (Von Baer): desenvolvimento do embrião cada vez mais diversificado (certo) ● 3a Revolução: compara o desenvolvimento de diferentes organismos na tentativa de compreender suas relações de ancestralidade e os mecanismos ao longo do desenvolvimento que levam às mudanças evolutivas. ● Como descendentes tão diversos surgem de um ancestral comum?: ancestral em comum hipotético. ● Quantas mutações são necessárias?: modularidade é um conceito que explica como os caracteres morfológicos evoluem de forma independente. Assim permitindo que haja respostas evolutivas/adaptações específicas diferentes para cada parte (modulo) do organismo sem interferir no todo. ○ Os grupos de genes que atuam na expressão/modulação de carácter está proximamente relacionado, então quando há uma variação desse gene a mudança ocorre apenas naquele carácter. ○ Modularidade: processo evolutivo em que estruturas semelhantes, e essa estrutura pode variar desde o nível celular até um membro, apresenta repetibilidade. ● Crescimento alométrico ○ Heterocronia: diferentes taxas evolutivas de crescimento e maturação de características; ajuda a explicar como novas características e planos corporais evoluem ao longo do tempo. ■ peramorfose: atraso na maturidade e extensão do desenvolvimento no indivíduo adulto ● neotenia: o desenvolvimento somático diminui e o desenvolvimento reprodutivo continua na mesma velocidade; pode resultar em organismos adultos que se assemelha à forma juvenil de seus ancestrais. ● progênese: o desenvolvimento reprodutivo acelera e o desenvolvimento somático continua na mesma velocidade; pode conferir vantagens adaptativas como colonizar rapidamente novos habitats. ○ Heterometria: por mudanças nos padrões de crescimento correspondentes às distorções dos eixos, ou a direção da evolução, ou eles podem ter evoluído de uma espécie ancestral comum. ● Mudanças de forma podem ser produzidas por simples mudanças de regulação nos gradientes de crescimento. ● Genes de desenvolvimento: regulam o padrão de formação estrutural corpóreo → divisão celular, diferenciação celular organização celular e morte celular. ○ exemplo: pé de pato – pé de galinha (BMP4) ○ Todas as células possuem todos os genes ○ genes hox: fazem a intermediação entre a informação sobre o mapa básico do corpo e os genes que codificam as estruturas de cada região dele; são fatores de transcrição; número de genes varia por espécie
● Povos fenotipicamente distintos podem apresentar maior proximidade genética entre si, assim como povos fenotipicamente semelhantes podem ser geneticamente distintos. ○ Porque: ■ a proximidade genética entre as populações humanas reflete o pouco tempo a partir do qual grandes grupos passaram a divergir ■ o crescimento populacional e migrações colocam populações em contato, permitindo o fluxo gênico, formação de gradientes genéticos e, consequentemente, impossibilidade de se determinar os limites das raças originais. ○ Homens e chimpanzés são geneticamente mais semelhantes entre si do que chimpanzés e com gorilas ● Por que nem todos os mamíferos teriam adquirido a postura ereta?: sob novas circunstâncias ambientais, esses caracteres por ação de seleção, são moldados para novas e específicas finalidades. ○ Diferentes estratégias foram adotadas, desenvolvidas a partir do material genético/fenotípico anteriormente presente e de experiências da vida ● Evolução humana – Neotenia ○ Associamos erroneamente a aquisição de postura ereta com aumento da caixa craniana. ■ Advém da reconstrução acentuada da anatomia do pé, da pelve, alongamento e fortalecimento das pernas ■ Aumento da caixa craniana é consequência de retermos ao longo de nossa evolução alguns caracteres ditos neotênicos = redução nas taxas de desenvolvimento ■ exemplo: redução dos dentes caninos; tamanho do cérebro; dedão do pé; pelos no corpo, etc ○ Por que nascemos prematuramente?: uma possível resposta seria por causa do tamanho da nossa cabeça; o ponto é quanto de cérebro é necessário para manter o metabolismo, coordenar as ações, manter as atividades e tipo de vida de um determinado peso de corpo. ■ vantagem adaptativa: relações mais complexas com o ambiente ○ Mas o que o aumento da caixa craniana tem a ver com nossos partos prematuros?: restrição pelo diâmetro da pelve; ao longo da evolução, houve favorecimento de fêmeas de parto mais precoce; a seleção natural moldou o que vemos atualmente ○ O que motivou o crescente aumento da caixa craniana?: seleção favoreceu modificações que não comprometeram a adaptabilidade do portador; contribuiu para o desenvolvimento de nossas características neotênicas. ● Câncer de mama e ciclo menstrual ○ Dados sugerem que o corpo feminino parece não ter sido moldado pela seleção natural para tolerar longas épocas de ciclos menstruais contínuos, portanto, as altas taxas de câncer refletem falta de adaptação ao novo estilo de vida e ambiente. ● Evolução humana – ovulação discreta ○ Relações sexuais, sem o fim específico da reprodução, e que se prolongam até mesmo quando a reprodução não é mais possível (menopausa)
○ ovulação discreta → em humanos, o sexo é praticado a qualquer dia → cópulas em dias “improdutivos” → gasto de energia com gametas para o sexo, portanto, seria pejudicial, mas é favorecido → cuidado parental ○ hipótese: “interesse” materno em impedir o infanticídio → comum em animais, o infanticídio é vantajoso para o macho e desvantajoso para a fêmea. ○ hipótese do infanticídio → primórdios da evolução humana ○ hipótese do cuidado parental → aplica-se às sociedades modernas ○ Acredita-se que nossos ancestrais eram promiscuos e faziam sexo apenas nos breves momentos de fertilidade reprodutiva, assim desenvolveu-se a ovulação discreta, diminuindo o prejuízo em relação ao infanticídio, favorecendo a monogamia ● Evolução humana – Menopausa ○ hipóteses: uma consequência da maior expectativa de vida não tendo sido moldada pela seleção natural, envelhecimento orgânico, organização social, esforços para garantir a sobrevivência dos filhos. ○ As mulheres que apresentassem interrupção abrupta do período fértil podem ter sido favorecidas por assegurarem maiores chances de sobrevida da própria prole e por assegurarem maiores possibilidades de que seu patrimônio genético estivesse presente nas gerações futuras. ● Evolução humana – Cultural ○ Características produzidas e desenvolvidas pela cultura, assim como características fenotípicas, podem ser extremamente adaptativas. ○ O gene, e o organismo que o contém, evoluem segundo mecanismos darwinianos. As ideias, a cultura, evoluem segundo mecanismos lamarckianos. ○ É consequência da evolução orgânica. ○ Apenas a espécie Homo sapiens a cultura evoluiu a ponto de permitir tamanho controle sobre o ambiente, sobre outras espécies e sobre sua própria espécie.
