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Entender o crescimento primário e secundário nas plantas. OBJETIVOS ... raiz e do caule promovendo o crescimento em comprimento da planta. O.
Tipologia: Esquemas
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Entender o crescimento primário e secundário nas plantas.
$R¿QDOGHVWDDXODRDOXQRGHYHUi LGHQWL¿FDURVSURFHVVRVGHFUHVFLPHQWRQDVSODQWDV
35e5(48,6, &RQKHFHUQRo}HVGHGLYLVmRDORQJDPHQWRHGLIHUHQFLDomRFHOXODU
)RQWHKWWSZZZÁRUHVRQOLQHFRP
Fisiologia Vegetal
(PWRGRRUJDQLVPRYLYRVHUHDOL]DPVtQWHVHVGHFRPSRVWRVTXtPLFRV FRPEDVHQRVQXWULHQWHVUHFHELGRVHHPIHQ{PHQRVGHGHJUDGDomRHQHU- JpWLFDSURGX]LGRVSHORFRQVXPRYLWDO4XDQGRRVSULPHLURVDQDEyOLFRV VXSHUDPDLQWHQVLGDGHGRVVHJXQGRVFDWDEyOLFRVRRUJDQLVPRYLYHXP processo conhecido como de crescimento. &KDPDVHFUHVFLPHQWRWRGRDFUpVFLPRGDVGLPHQV}HV YROXPHDOWX- ra, peso) e funções em geral de um organismo, a partir dos processos de GLYLVmRFHOXODU 2VYHJHWDLVHYROXWLYDPHQWHPHQRVGHVHQYROYLGRV DOJDVIXQJRVPXV- JRV FUHVFHP PHGLDQWH PLWRVHV QmR ORFDOL]DGDV 1DV SODQWDV VXSHULRUHV (vasculares), o crescimento ocorre a partir de tecidos jovens em que as XQLGDGHVFHOXODUHVDLQGDQmRVHGLIHUHQFLDUDPHGHQRPLQDPVHPHULVWH- PDV2SURFHVVRpGHWHUPLQDGRSRUIDWRUHVH[WHUQRVFRPRRFOLPDRXD GLVSRQLELOLGDGHGHQXWULHQWHVHSRUIDWRUHVHQGyJHQRVFRPRDSURGXomR GHKRUP{QLRVYHJHWDLV SRUH[HPSORDX[LQDRXiFLGRJLEHUpOLFR Em todas as plantas se registra um crescimento primário longitudinal HPTXHLQWHUYrPRVPHULVWHPDVVLWXDGRV QDV H[WUHPLGDGHV GH UDt]HV H EURWRVPHGLGDTXHVHIRUPDXPQRYRWHFLGRSRUGLYLVmRGDVF pOXODV meristemáticas, as partes mais afastadas dessa zona terminal se diferen- FLDPHPWHFLGRVHVSHFLDOL]DGRVFRPRROHQKRRX[LOHPDTXHWUDQVSRUWD iJXDGDVUDt]HVSDUDDVIROKDVHROtEHURXÁRHPDTXHFDUUHLDDOLPHQWRV no sentido inverso. Em determinados vegetais, produz-se ainda um crescimento secundário em espessura, em que se geram células no sentido lateral a partir de um PHULVWHPDGHVHJXQGDRUGHPGHQRPLQDGRFkPELRGRTXDOH[LVWHPGRLV WLSRVRYDVFXODUHRVXEHUtJHQR2FkPELRYDVFXODUVLWXDGRHQWUHR[LOHPD HRÁRHPDSULPiULRVSURGX]SRUVXDYH][LOHPDVHFXQGiULRSDUDGHQWUR HÁRHPDVHFXQGiULRSDUDIRUDFRQVWLWXtGRGHFDXOHVHUDt]HV 2 FkPELR VXEHUtJHQR VLWXDGR QD SHULIHULD GD HVWUXWXUD YHJHWDO Gi origem a um tecido celular chamado parênquima suberoso, para dentro HSDUDIRUDSURGX]V~EHURXIHOHPDFRQMXQWRGHFpOXODVGHFRQWH[WXUD similar à da cortiça, que depositam sobre suas paredes grande quantidade GHVXEHULQDHPRUUHP1DVUHJL}HVWHPSHUDGDVRVYDVRVGR[LOHPDIRU- PDGRVQDSULPDYHUDVmRPDLRUHVTXHRVGRUHVWRGRDQRRTXHVHREVHUYD a olho nu pela alternância de anéis claros e escuros no tronco das árvores. &DGDSDUGHVVHVDQpLVGHGLIHUHQWHWRQDOLGDGHpLQWHUHVVDQWHLQGLFDGRUGR crescimento anual da planta.
Fisiologia Vegetal
HVWmRDVFpOXODVHSLWHOLDLVYLYDVHHPGLYLVmRRYHJHWDOFUHVFHSHODVSRQWDV RQGHHVWmRRVSRQWRVFRPPHULVWHPD 2PHULVWHPDSULPiULRHQFRQWUDGRQDSRQWDGRFDXOHHQDSRQWDGD UDL]GLYLGHVHHPWUrVUHJL}HVD35272'(50( (ou protoderma), o 352&Ç0%,2 HR0(5,67(0$)81'$0(17$/ $35272'(50( RULJLQDXPWHFLGRSURWHWRU$(3,'(50( , que reveste o vegetal. 2352&Ç0%,2 vai se diferenciar nos tecidos condutores de seiva, locali- ]DGRVQRLQWHULRUGDUDL]HGRFDXOH2;,/(0$28/(1+2 — que conduz a VHLYDEUXWD iJXDHVDLVPLQHUDLVUHWLUDGRVGRVROR ³H2)/2(0$28/Ì%( — que conduz a seiva elaborada (substâncias orgânicas sintetizadas nas folhas). 20(5,67(0$)81'$0(17$/ irá produzir os demais tecidos GDSODQWDUHVSRQViYHLVSHODVXVWHQWDomRIRWRVVtQWHVHDUPD]HQDPHQWRGH substâncias etc.
2V WHFLGRV IRUPDGRV SHOD PXOWLSOLFDomR H GLIHUHQFLDomR GR PHULVWHPD primário formam a estrutura primária da planta. Nas samambaias — plantas GRJUXSRGDVSWHULGyÀWDVVHPVHPHQWHVHFRPYDVRVFRQGXWRUHVGHVHLYD³H QDVSODQWDVKHUEiFHDV FRPRRPLOKRDEHWHUUDEDHDFHQRXUD VyKiPHULVWHPD primário. Essas plantas crescem, portanto, apenas em comprimento. Em outras plantas, vamos encontrar também um crescimento em espessura, provocado por outro tipo de meristema, como veremos a seguir.
2PHULVWHPDVHFXQGiULRpHQFRQWUDGRQRPHLRGRVWHFLGRVGLIHUHQFLD- dos da raiz e do caule, sendo formado a partir de células adultas, já diferen- ciadas, que voltam ao estado embrionário, readquirindo a capacidade de se GLYLGLU(VVHIHQ{PHQRpFKDPDGRGHVGLIHUHQFLDomRFHOXODU Esse meristema é responsável pelo crescimento em espessura, sendo encon-
)LJXUD$ORFDOL]DomRGR0HULVWHPD3ULPiULR
&UHVFLPHQWR Aula
trado na gimnospermas (plantas com semente mas sem fruto, como o pinheiro) 8 HQDVDQJLRVSHUPDV SODQWDVFRPÁRUHIUXWR OHQKRVDV iUYRUHVHDUEXVWRV 2PHULVWHPDVHFXQGiULRIRUPDVHQDVUHJL}HVODWHUDLVGRFDXOHHGD UDL]1DSDUWHH[WHUQDHOHpFKDPDGR felogênio QDSDUWHPDLVLQWHUQDRQGH HVWmRRVYDVRVFRQGXWRUHVHOHpFKDPDGR câmbio. Na realidade, uma parte GHVVHFkPELRMiHVWDYDSUHVHQWHQDIRUPDGHXPUHVtGXRGRSURFkPELR HQWUHRVYDVRVFRQGXWRUHVPDVHOHpFRPSOHPHQWDGRSRUFpOXODVDGXOWDV que se desdiferenciam. Dessa forma, o câmbio tem origem dupla: parte é meristema primário e parte é meristema secundário. 2IHORJrQLRHRFkPELRSURGX]HPSRUPLWRVHVFpOXODVTXHVHGLULJHPWDQWR SDUDGHQWURGDUDL]HGRFDXOHFRPRSDUDIRUDHPGLUHomRjVXSHUItFLH(VWDVFpOXODV se especializam em células adultas, promovendo o aumento da espessura do vegetal. (QTXDQWRRFkPELRSURGX]R[LOHPDHRÁRHPDRIHORJrQLRSURGX] células de preenchimento e reserva — o feloderma ³HFpOXODVGHSURWHomR — o súber FRUWLoD TXHYDLVXEVWLWXLUDHSLGHUPH ÀJXUD 2FRQMXQWRIRUPDGRSHORIHORJrQLRIHORGHUPDHV~EHUpFKDPDGR periderme. 2VWHFLGRVGHULYDGRVGDPXOWLSOLFDomRHGLIHUHQFLDomRGRPHULVWHPD secundário formam a estrutura secundária do vegetal. Em resumo, o meristema primário é responsável pelo crescimento em comprimento da planta — altura e profundidade —, enquanto o me- ristema secundário (e uma parte do primário) promove o crescimento em espessura — alargamento.
FRTXHLURHDRUTXtGHD ',&27,/('Ñ1($6LQFOXLQGRPXLWDVÁRUHVGHMDUGLPFRPRJLUDVVROH margarida, além de árvores e arbustos, como tomateiro, algodoeiro, macieira, URVHLUDOHJXPLQRVDV IHLMmRVRMDHWF VHULQJXHLUDHWF Esses dois grupos de vegetais diferem pelo número de folhas especiais — chamadas cotilédones ³SUHVHQWHVQDVVHPHQWHVHTXHWrPDIXQomRGH QXWULURHPEULmR$VPRQRFRWLOHG{QHDVWrPXPFRWLOpGRQHDVGLFRWLOHG{- neas têm dois cotilédones. A maioria das dicotiledôneas tem meristema secundário, ausente na maio- ria das monocotiledôneas. Somente algumas monocotiledôneas lenhosas, que formam arbustos, têm meristema secundário e podem crescer em espessura. Um caso interessante é o das palmeiras. Elas fazem parte do grupo GDVPRQRFRWLOHG{QHDVOHQKRVDVTXHQmRSRVVXHPPHULVWHPDVHFXQGiULR QRHQWDQWRDVSDOPHLUDVWrPJHUDOPHQWHJUDQGHSRUWH,VWRVHGHYHDR
&UHVFLPHQWR Aula
MOVIMENTOS VEGETAIS 8
2VPRYLPHQWRVGRVYHJHWDLVUHVSRQGHPjDomRGHKRUP{QLRVRXGHIDWRUHV DPELHQWDLVFRPRVXEVWkQFLDVTXtPLFDVOX]VRODURXFKRTXHVPHFkQLFRV (VWHVPRYLPHQWRVSRGHPVHUGRWLSRWURSLVPRVHQDVWLVPRV2VWUR- SLVPRVVmRPRYLPHQWRVRULHQWDGRVHPUHODomRjIRQWHGHHVWtPXOR(VWmR UHODFLRQDGRVFRPDDomRGDVDX[LQDV )RWRWURSLVPR 0RYLPHQWR RULHQWDGR SHOD GLUHomR GD OX] ÀJXUD ([LVWHXPDFXUYDWXUDGRYHJHWDOHPUHODomRjOX]SRGHQGRVHUHPGLUHomR RX FRQWUiULD D HOD GHSHQGHQGR GR yUJmR YHJHWDO H GD FRQFHQWUDomR GR KRUP{QLRDX[LQD2FDXOHDSUHVHQWDXPIRWRWURSLVPRSRVLWLYRHQTXDQWR que a raiz apresenta fototropismo negativo. Geotropismo PRYLPHQWR RULHQWDGR SHOD IRUoD GD JUDYLGDGH 2 FDXOH responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo, GHSHQGHQGRGDFRQFHQWUDomRGHDX[LQDQHVWHVyUJmRV Quimiotropismo PRYLPHQWRRULHQWDGRHPUHODomRjVVXEVWkQFLDVTXtPLFDV presentes no meio. Tigmotropismo : movimento orientado por um choqe mecânico ou suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum suporte mecânico.
)LJXUD)RWRWURSLVPR )RQWHZZZELRPDQLDFRPEU
2IRWRSHULRGLVPRpDFDSDFLGDGHGRRUJDQLVPRHPUHVSRQGHUDGHWHU- PLQDGRIRWRSHUtRGRLVWRpDSHUtRGRVGHH[SRVLomRjLOXPLQDomR 1RVYHJHWDLVRIRWRSHULRGLVPRLQÁXLQRIHQ{PHQRGDÁRUDomRHFRQ- VHTXHQWHPHQWHQRSURFHVVRUHSURGXWLYRHIRUPDomRGRVIUXWRV 2ÁRUHVFLPHQWRGRYHJHWDOpFRQWURODGRHPPXLWDVSODQWDVSHORFRP- SULPHQWRGRVGLDV SHUtRGRGHH[SRVLomRjOX] HPUHODomRDRVSHUtRGRVGH QRLWHV SHUtRGRVGHHVFXUR
Fisiologia Vegetal
Ao longo do ano, em regiões onde as estações (outono, inverno, pri- PDYHUDHYHUmR VmREHPGHÀQLGDVH[LVWHYDULDomRGRFRPSULPHQWRGRV GLDVHPUHODomRjVQRLWHVHPXLWDVSODQWDVVmRVHQVtYHLVDHVWDVYDULDo}HV UHVSRQGHQGRFRPGLIHUHQWHVIRWRSHUtRGRVHPUHODomRjÁRUDomR
6mRDVSODQWDVTXHÁRUHVFHPTXDQGRH[SRVWDVDXP IRWRSHUtRGRDFLPDGHXPYDORUFUtWLFRTXHpFKDPDGRGH IRWRSHUtRGRFUtWLFR4XDQGRHVWDSODQWDHVWLYHUH[SRVWD DXPIRWRSHUtRGRPHQRUTXHRVHXIRWRSHUtRGRFUtWLFR HODFUHVFHPDVQmRÁRUHVFH Algumas plantas que respondem deste PRGRVmRHVSLQDIUHDYHLDUDEDQHWHHQWUHRXWUDV2E- VHUYHDUHVSRVWDGHXPDSODQWDGHGLDORQJRHPUHODomR jH[SRVLomRjOX] )LJXUD Figura 5 - Tigmotropismo (www.biomania.com.br).
6mRDVSODQWDVTXHÁRUHVFHPTXDQGRVXEPHWLGDVDIRWRSHUtRGRVDEDL[R GRVHXIRWRSHUtRGRFUtWLFR4XDQGRH[SRVWDVDIRWRSHUtRGRVPDLRUHVTXHR VHXIRWRSHUtRGRFUtWLFRHVWDVSODQWDVFUHVFHPPDVQmRÁRUHVFHP $OJXPDVSODQWDVTXHUHVSRQGHPGHVWHPRGRVmRPRUDQJXHLURFULVkQ- WHPRFDIpHRUTXtGHD $ÀJXUDPRVWUDRFRPSRUWDPHQWRGHXPDSODQWDGHGLDFXUWRTXDQGR H[SRVWDjOX]
Figura 7 - Plantas de dia curto (www.biomania.com.br).
Fisiologia Vegetal
2TXHpPHULVWHPD" &LWHDORFDOL]DomRHIXQomRGRVGRLVWLSRVGHPHULVWHPD
Nesta aula, você pode observar os mecanismos de crescimento nas plantas superiores, caracterizados pelos meristemas primário e secundário. 2VYHJHWDLVHYROXWLYDPHQWHPHQRVGHVHQYROYLGRV DOJDVIXQJRV PXVJRV FUHVFHP PHGLDQWH PLWRVHV QmR ORFDOL]DGDV 1DV SODQWDV superiores (vasculares), o crescimento ocorre a partir de tecidos MRYHQVHPTXHDVXQLGDGHVFHOXODUHVDLQGDQmRVHGLIHUHQFLDUDPH denominam-se meristemas. &RQVWLWXLQGRRHPEULmRGDSODQWDRPHULVWHPDSULPiULR é responsável SHORVHXGHVHQYROYLPHQWRHFUHVFLPHQWRHPFRPSULPHQWR&RQIRUPHD planta se desenvolve, a maior parte desse meristema transforma-se em RXWURVWLSRVGHWHFLGR2XWUDSDUWHSHUPDQHFHQDVH[WUHPLGDGHVGDUDL] HGRFDXOHSURPRYHQGRRFUHVFLPHQWRHPFRPSULPHQWRGDSODQWD2 meristema persiste ainda ao longo do caule, nos pontos onde surgem QRYRVUDPRVIROKDVHÁRUHV2PHULVWHPDGRFDXOHIRUPDSHTXHQRVEURWRV DVJHPDVDSLFDLV QDSRQWDGRFDXOH HDVJHPDVODWHUDLVRXD[LODUHV QDV UDPLÀFDo}HVGRFDXOH 2PHULVWHPDVHFXQGiULRpHQFRQWUDGRQRPHLRGRVWHFLGRVGLIHUHQ ciados da raiz e do caule, sendo formado a partir de células adultas, já diferenciadas, que voltam ao estado embrionário, readquirindo a capaci- GDGHGHVHGLYLGLU(VVHIHQ{PHQRpFKDPDGRGHVGLIHUHQFLDomRFHOXODU Esse meristema é responsável pelo crescimento em espessura, sendo encontrado na gimnospermas (plantas com semente mas sem fruto, FRPRRSLQKHLUR HQDVDQJLRVSHUPDV SODQWDVFRPÁRUHIUXWR OHQKRVDV (árvores e arbustos). 2VPRYLPHQWRVGRVYHJHWDLVUHVSRQGHPjDomRGHKRUP{QLRVRX GHIDWRUHVDPELHQWDLVFRPRVXEVWkQFLDVTXtPLFDVOX]VRODURXFKRTXHV mecânicos. 2IRWRSHULRGLVPRpDFDSDFLGDGHGRRUJDQLVPRHPUHVSRQGHUDGH WHUPLQDGRIRWRSHUtRGRLVWRpDSHUtRGRVGHH[SRVLomRjLOXPLQDomR1RV YHJHWDLVRIRWRSHULRGLVPRLQÁXLQRIHQ{PHQRGDÁRUDomRHFRQVHTXHQWH PHQWHQRSURFHVVRUHSURGXWLYRHGHIRUPDomRGRVIUXWRV
&UHVFLPHQWR Aula
8
4XHVWmReXPWHFLGRIRUPDGRSRUFpOXODVLQGLIHUHQFLDGDVFDSD]HV de se dividir e originar outros tecidos. 4XHVWmR0HULVWHPDSULPiULRORFDOL]DVHQDVH[WUHPLGDGHVGRFDXOH HGDUDL]pUHVSRQViYHOSHORFUHVFLPHQWRYHUWLFDOGDSODQWD0HULVWHPD VHFXQGiULRORFDOL]DVHQRLQWHULRUGRFDXOHHGDUDL]pUHVSRQViYHOSHOR crescimento em espessura.
1DSUy[LPDDXODLUHPRVHVWXGDURVKRUP{QLRVYHJHWDLV
2TXHYRFrHQWHQGHSRUPHULVWHPDDSLFDO" 4XDLVRVWLSRVGHPHULVWHPDVHQFRQWUDGRVQRFUHVFLPHQWRVHFXQGiULR"