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Este documento explica o fluxo sanguíneo, as pressões envolvidas e a resistência vascular. A fórmula de ohm é aplicada para calcular o fluxo sanguíneo, que é diretamente proporcional à diferença de pressão e inversamente proporcional à resistência. O diâmetro do vaso também influencia o fluxo sanguíneo, com pequenas alterações causando grandes diferenças. O efeito da pressão sobre a resistência vascular e o fluxo sanguíneo tecidual também é discutido.
O que você vai aprender
Tipologia: Slides
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A física dos fluídos é um ramo da ciência que estuda as propriedades dos fluí- dos, os seus fenômenos e as leis que os regem. Dentre os diversos tópicos de interesse, pode-se destacar os estudos de fundamentos tais como os fluídos mudam de fase; como as partículas e as bolhas de gás suspensas em um fluído interagem com a mudança das suas propriedades; como os fluídos interagem com as interfaces sólidas. Um fluído pode ser definido como uma substância que se deforma continuamen- te sob a aplicação de uma força ou tensão de cisalhamento. Conforme o estado físico da matéria, os fluídos, basicamente, compreendem as fases líquida e gasosa. Um líquido possui forças intermoleculares que mantêm as moléculas unidas de modo a formar um volume, mas não uma forma definida.. O conhecimento e compreensão dos princípios básicos e dos conceitos da física dos fluídos são essenciais na análise e projeto de qualquer sistema em que um fluído é o meio atuante, desde escalas microscópicas, como o transporte de células no corpo hu- mano, naquelas de grandes dimensões como o de um oceano ou de uma atmosfera. Des- te modo, a aplicação universal da física dos fluídos torna-a um dos campos mais impor- tantes e básicos da ciência e engenharia.
A função da circulação é a de atender às necessidades dos tecidos - transportar nutrientes até eles, remover os produtos de excreção, levar hormônios de uma para outra parte do corpo e manter, em geral, em todos os líquidos teciduais, um ambiente apropri- ado à sobrevida e função ótimas das células. O fluxo sanguíneo define, simplesmente, a quantidade de sangue que passa por um dado ponto na circulação em determinado período. Normalmente, o fluxo sanguíneo é expresso em mililitros ou em litros por minuto, mas pode ser expresso em mililitros por segundo ou em qualquer outra unidade de fluxo. O fluxo por um vaso sanguíneo é inteiramente determinado por dois fatores: (1) a diferença de pressão entre as duas ex- tremidades do vaso, que é a força que empurra o sangue adiante pelo vaso, e (2) o obs- táculo ao fluxo sanguíneo pelo vaso, que é denominado resistência vascular. A figura abaixo demonstra essas relações, mostrando um segmento de vaso sanguíneo localizado
em qualquer parte do sistema circulatório. P1 representa a pressão na origem do vaso; na outra extremidade, a pressão é P2.
O fluxo através do vaso pode ser calculado pela seguinte fórmula, que é deno- minada lei de Ohm aplicada a biologia: Q = P2– P1/ R em que o Q é o fluxo sanguíneo, é a diferença de pressão (P2 – P1) entre as duas extremidades do vaso e R é a resistência. Esta fórmula estabelece, na verdade, que o fluxo sanguíneo é diretamente proporcional à diferença de pressão, mas inversamente proporcional à resistência. Deve-se notar, especialmente, que é a diferença de pressão entre as duas extremidades do vaso, e não a pressão absoluta no vaso, que determina a intensidade do fluxo. Por exemplo, se a pressão em ambas as extremidades do segmento fosse de 100 mm Hg e, apesar disso, não houvesse qualquer diferença entre as duas ex- tremidades, não haveria fluxo, apesar da presença dos 100 mm Hg de pressão.
A pressão do sangue é quase sempre medida em milímetros de mercúrio (mm Hg), porque o manômetro de mercúrio tem sido utilizado desde a antiguidade como referência padrão para a medida da pressão do sangue. Na verdade, a pressão do sangue significa a força exercida pelo sangue contra qualquer área unitária da parede vascular. Quando se diz que a pressão em um vaso é de 50 mm Hg, isto quer dizer que a força exercida é suficiente para elevar a coluna de mercúrio até o nível de 50 mm de altura. Quando é de 100 mm Hg, a pressão eleva a coluna até os 100 mm. Ocasionalmente, a pressão é medida em centímetros de água. Uma pressão de 10 cm de água significa a pressão suficiente para elevar uma coluna de água até a altura de 10 cm. Um milímetro de mercúrio equivale a 1,36 centímetro de água, porque a densidade do mercúrio é 13, vezes maior que a da água e 1 cm é 10 vezes maior que 1 mm. Dividindo 13,6 por 10, obtemos o fator 1,36.
256 vezes do fluxo. Assim, a condutância do vaso aumenta proporcionalmente à quarta potência do diâmetro Logo abaixo temos uma demonstração do efeito do diâmetro do vaso sobre o fluxo sangüíneo. B, anéis concêntricos de sangue fluindo com diferentes velocidades, quando mais longe das paredes vasculares mais rápido é o fluxo. Concêntricos no inte- rior de cada vaso indicam que a velocidade de fluxo em cada anel é diferente da nos outros anéis, devido ao fluxo laminar. Isto quer dizer que o sangue no anel em contato com a parede do vaso mal está fluindo, devido à sua aderência ao endotélio vascular. O anel de sangue seguinte desliza por sobre o primeiro anel e flui, portanto, com velocida- de maior. O terceiro, quarto, quinto e sexto anéis fluem igualmente com velocidades progressivamente crescentes. Assim, o sangue que está muito perto da parede do vaso flui de forma extremamente lenta, enquanto que o sangue no meio do vaso flui com ex- trema rapidez. No vaso pequeno, praticamente todo o sangue está muito perto da parede, de modo que a corrente sanguínea central de fluxo extremamente rápido simplesmente não existe.
Integrando-se as velocidades de todos os anéis concêntricos do sangue em fluxo e multiplicando essas velocidades pelas áreas dos anéis, pode-se obter a fórmula que se segue, chamada de lei de Poiseuille:
Quanto maior for a viscosidade, menor é o fluxo no vaso, quando todos os ou- tros fatores são constantes. Além disso, a viscosidade do sangue normal é cerca de três vezes maior que a da água. Mas, o que torna o sangue tão viscoso? É principalmente o grande número de hemácias em suspensão no sangue, cada uma das quais exerce retardo
por atrito sobre as células adjacentes e, portanto, sobre a parede do vaso sanguíneo A percentagem de células no sangue é denominada hematócrito.
Pelas discussões até aqui, seria de se esperar que um aumento na pressão arterial causasse aumento proporcional do fluxo sanguíneo pelos diversos tecidos do corpo. Contudo, o efeito da pressão sobre o fluxo sanguíneo é bem maior do que seria de se esperar, como é mostrado abaixo. A razão disto é que um aumento da pressão arterial não só aumenta a força que tende a empurrar o sangue para adiante pelos vasos, como também distende simultaneamente esses vasos, o que diminui sua resistência. Assim, o aumento da pressão aumenta o fluxo por duas maneiras diferentes e, para muitos tecidos, o fluxo sanguíneo, com pressão arterial de 100 mm Hg é em geral cerca de quatro vezes maior que o fluxo sanguíneo com 50 mm Hg. Observe também, na figura abaixo as grandes alterações do fluxo sanguíneo que podem ser causadas por aumento ou por diminuição da estimulação simpática dos vasos sanguíneos periféricos. Assim, a inibição da estimulação simpática dilata muito os vasos, aumentando, portanto, o fluxo sanguíneo, por duas ou mais vezes. Inversamente, uma estimulação simpática muito forte pode contrair os vasos de tal forma que o fluxo sanguíneo pode, ocasional- mente, ser reduzido a zero por curtos períodos, apesar da pressão arterial elevada.
Efeito da pressão arterial sobre o fluxo sanguíneo por um vaso sanguíneo com diferen- tes graus de tônus vascular, causados por aumento ou diminuição da estimulação simpá- tica para os vasos.
geralmente quase inútil em conseqüência da narcose do nitrogênio. A narcose do nitro- gênio tem características muito semelhantes às da embriaguez alcoólica. O mecanismo do efeito de narcose é considerado como sendo o mesmo de prati- camente todos os gases anestésicos. Ou seja, o nitrogênio dissolve-se livremente nos tecidos adiposos do organismo, se dissolve nas membranas neuronais e reduz sua exci- tabilidade, devido a seu efeito físico de alterar a condutância elétrica das membranas.
Toxicidade do oxigênio a pressões elevadas. Quando a Po 2 do sangue se eleva muito acima de 100 mm Hg, a quantidade de oxigênio dissolvida na água do sangue aumenta acentuadamente. A partir de 4 atm de pressão nos pulmões a quantidade de oxigênio dissolvido no sangue chega a 29 mL a cada 100mL de líquido, como os capilares absorvem apenas 5mL de O 2 a cada 100mL de sangue, sobram 24 mL residuais, que se acumulam O oxigênio molecular tem capacidade muito pequena de oxidar outros compos- tos químicos. Para isso ele tem de ser convertido primeiro numa forma "ativa" de oxi- gênio; designada como radicais livres de oxigênio. Mesmo quando a Po 2 tecidual apre- senta-se normal, ao nível de 40 mm Hg, pequenas quantidades de radicais livres são continuamente formadas a partir do oxigênio molecular dissolvido. No entanto, os teci- dos também contêm múltiplas enzimas que removem rapidamente os radicais livres. Por esta razão, enquanto o mecanismo da hemoglobina-oxigênio funcionar adequadamente e mantiver a Po 2 tecidual normal, os radicais livres oxidantes vão ser removidos tão rapi- damente que têm pouco ou nenhum efeito sobre os tecidos. Por outro lado, acima da Po 2 alveolar crítica (acima de 2 atm), o mecanismo da hemoglobina-oxigênio falha e a Po 2 tecidual pode, então, elevar-se até centenas ou mi- lhares de milímetros de mercúrio. Os radicais livres oxidantes afogam os sistemas en- zimáticos que os removem, tendo, então, efeitos destrutivos graves, e até mesmo letais, sobre as células De fato, a exposição a 3 atmosferas de pressão de oxigênio (Po 2 – 3.040 mm Hg) causa convulsões, seguidas por coma, na maioria das pessoas. As convulsões ocorrem freqüentemente sem qualquer aviso e, por razões óbvias, podem ser letais a mergulhado- res submersos.
Toxicidade do dióxido de carbono nas grandes profundidades.
Em certos tipos de equipamento de mergulho o dióxido de carbono pode fre- qüentemente se acumular no ar do espaço morto do aparelho e ser novamente respirado pelo mergulhador. Até a pressão alveolar de dióxido de carbono (Pco 2 ) de cerca de 80 mm Hg, duas vezes a dos alvéolos normais, o mergulhador suporta esse acúmulo, au- mentando seu volume-minuto respiratório até um máximo de oito vezes, para compen- sar o aumento de dióxido de carbono. Acima desse nível a situação torna-se intolerável e o centro respiratório acaba ficando deprimido, e não excitado, a respiração do mergu- lhador começa, então, a falhar, em vez de efetuar a compensação. Além disso, o mergu- lhador apresenta grave acidose respiratória e sobrevêm graus variáveis de letargia, nar- cose e anestesia.
Descompressão do mergulhador após exposição a altas pressões Por não ser metabolizado pelo organismo, o nitrogênio permanece dissolvido até que a pressão de nitrogênio nos pulmões diminua, quando ele é então removido pelo processo respiratório reverso. Ao nível do mar o nitrogênio presente no corpo esta dis- solvido um pouco mais nos tecidos adiposos do que nos líquidos corporais. Várias horas são necessárias para que as pressões gasosas de nitrogênio em to- dos os tecidos corporais entrem em equilíbrio com a pressão gasosa de nitrogênio nos alvéolos, porque o sangue não flui de modo suficientemente rápido e o nitrogênio não se difunde com rapidez suficiente para levar ao equilíbrio instantâneo. O nitrogênio dissolvido na água corporal chega à saturação praticamente com- pleta em menos de 1 hora, mas o lipídio, requerendo muito mais nitrogênio para a satu- ração e tendo também um suprimento sanguíneo relativamente insuficiente, só atinge a saturação após algumas horas. Por esta razão, só vai haver uma quantidade muito grade de nitrogênio dissolvido se o individuo demorar para voltar à superfície. Enquanto ele permanecer profundamente submerso, a pressão contra a parte externa de seu corpo (5.000 mm Hg) comprime todos os tecidos corporais o suficiente para manter em solu- ção os gases dissolvidos. Quando o mergulhador sobe subitamente até o nível do mar, contudo, a pressão do lado de fora de seu corpo passa a ser de apenas 1 atmosfera ( mm Hg), enquanto a pressão nos líquidos corporais é a soma das pressões do vapor d'á- gua, dióxido de carbono, oxigênio e nitrogênio, ou um total de 4.065 mm Hg. Assim os gases podem sair do estado dissolvido e formar bolhas, tanto nos tecidos como no san- gue, onde entopem os pequenos vasos. Entretanto, as bolhas podem demorar a aparecer, porque os gases podem permanecer dissolvidos no estado "supersaturado".
xia é a diminuição da eficiência mental que prejudica o juízo crítico, a memória e a exe- cução de movimentos motores precisos- Quando um aviador fica a 4.500 m por 1 hora, por exemplo, sua eficiência mental normalmente cairá para aproximadamente 50% do normal, e, após 18 horas nesse nível, para aproximadamente 20% do normal.
A climatação à baixa Po 2 Uma pessoa que permanece numa altitude elevada por dias, semanas ou anos fica cada vez mais adaptada à baixa Po2 de modo que essa altitude causa menos efeitos prejudiciais ao organismo e também possibilita que a pessoa trabalhe mais, sem efeitos hipóxicos, ou suba a altitude ainda mais elevada. Os cinco meios principais pelos quais ocorre a aclimatação são: (1) grande aumento na ventilação pulmonar, (2) aumento do número de hemácias, (3) aumento da capacidade de difusão dos pulmões, (4) aumento da vascularização dos tecidos e (5) maior capacidade de utilização de oxigênio pelas células, apesar da baixa Po2. Com exposição imediata a uma Po2 muito baixa, a estimulação hipóxica dos quimiorreceptores aumenta a ventilação alveolar até um máximo de aproximadamente 65%. Isso é uma compensação imediata à altitude elevada e possibilita por si só que o indivíduo suba alguns milhares de metros mais alto do que seria possível sem esse au- mento da ventilação. Caso o indivíduo permaneça em altitude muito elevada por vários dias, a ventilação vai, então, aumentar gradualmente, em média até cerca de cinco vezes o normal. A hipoxia é o principal estímulo causador de aumento na produção de hemá- cias. Normalmente, na aclimatação integral sob baixo nível de oxigênio, o hematócrito se eleva de seu valor normal de 40 a 45 para 60 a 65, em média, com aumento médio da concentração de hemoglobina do valor normal de 15 g/dl para cerca de 22 g/dl Além disso, o volume sanguíneo também aumenta, muitas vezes por até 20 a 30%, ocasionan- do aumento total de até 50 a 90% na hemoglobina circulante. Infelizmente esse aumento da hemoglobina e do volume sanguíneo é lento, não tendo praticamente qualquer efeito até 2 a 3 semanas depois, atingindo a metade de seu desenvolvimento em aproximadamente 1 mês c só se desenvolvendo na sua totalidade após muitos meses. A capacidade normal de difusão do oxigênio, através da membrana pulmonar é de aproximadamente 21 ml/mm Hg/min, podendo esta capacidade de difusão aumentar até três vezes durante o exercício. Aumento semelhante da capacidade de difusão ocorre nas altitudes elevadas. Parte desse aumento decorre provavelmente do grande aumento
do volume sanguíneo pulmonar, que expande os capilares e aumenta a superfície através da qual o oxigênio pode difundir-se para o sangue. Outra parte decorre do aumento no volume pulmonar, que expande a área da superfície da membrana alveolar. Uma última parte decorre do aumento da pressão arterial pulmonar; isso força o sangue a passar por um número de capilares alveolares maior que o normal – especialmente nas partes supe- riores dos pulmões, que não são bem perfundidas nas condições habituais. O sistema circulatório na aclimatação - aumento da capilaridade. O débito cardí- aco freqüentemente aumenta até 30% imediatamente após a pessoa subir até altitude elevada, mas, em seguida, volta ao normal com o aumento do hematócrito sanguíneo, de modo que a quantidade de oxigênio transportada para os tecidos permanece aproxima- damente normal — isto é, a não ser que a altitude seja tão elevada que ocorra hipoxia grave. Outra adaptação circulatória é o aumento do número de capilares nos tecidos, o que é denominado aumento da capilaridade. Isso ocorre especialmente em animais nas- cidos e criados em altitudes elevadas, sendo observado em menor grau nos animais que foram expostos à altitude mais tardiamente em sua vida. Nos tecidos muito ativos ex- postos à hipoxia crônica, o aumento da capilaridade é particularmente acentuado. A densidade capilar no músculo do ventrículo direito, por exemplo, aumenta muitos pon- tos percentuais devido aos efeitos combinados da hipoxia c da excessiva carga de traba- lho sobre o ventrículo direito ocasionadas pela hipertensão pulmonar na altitude elevada (a hipertensão decorre da vasoconstrição causada pela baixa concentração alveolar de oxigênio). Aclimatação celular. Em animais nascidos nas altitudes de 4.000 a 5.000 m, as mitocôndrias e alguns sistemas celulares de enzimas oxidativas são mais abundantes que nos que habitam ao nível do mar. Presume-se, portanto, que tanto os seres humanos adaptados como esses animais possam utilizar o oxigênio mais efetivamente que seus correspondentes ao nível do mar, mas ainda não se tem certeza disso.