Embriologia: Processos de Desenvolvimento e Diferenciação Celular, Notas de aula de Embriologia

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Embriologia

Maria Eduarda Cabral

Apostila com base nas anotações realizadas em

sala de aula e com os slides. O presente conteúdo

não é de minha autoria.

É a "ciência que trata da função e do desenvolvimento dos embriões, estuda a formação dos órgãos e sistemas a partir de uma célula indiferenciada.” Esclarece a anatomia e explica como se desenvolvem as relações normais e anormais. Embriologia comparada: compara embriões de diferentes espécies.

Embriologia química: bases químicas sobre o desenvolvimento.

Embriologia moderna: relaciona a genética, medicina e bioquímica.

GAMETAS: célula reprodutora especializada (célula germinativa), capaz de unir-se a outro gameta para produzir o zigoto, apresenta metade do número de cromossomos daquela espécie. GÔNADAS: órgão onde são produzidas as células germinativas. Cortical: contém os folículos e corpo lúteo, recoberto pela túnica albugínea.

Folículo primordial – folículo primário – folículo secundário – folículo terciário ou de Graaf – liberação do ovócito II (corpo lúteo).

OVÁRIO: órgão que produz e libera ovócitos e hormônios, dividido em região cortical e medular. OVÓCITO: célula germinativa feminina produzida nos ovários. ESPERMATOZOIDE: célula germinativa masculina produzida nos testículos. GAMETOGÊNESE: processo de produção dos gametas nos organismos dotados de reprodução sexuada, ocorre nas gônadas. OVOGÊNESE: processo de formação, crescimento e maturação do gameta feminino. ESPERMATOGÊNESE: processo de formação do gameta masculino, ocorre nos testículos, na região do túbulo seminífero. VACA: proestro de 3 a 4 dias, estro de 12 a 18 horas, metaestro de 3 a 5 dias e diestro de 10 a 12 dias.

ÉGUA: proestro e estro de 6 a 7 dias, metaestro e diestro de 15 a 16 dias.

PORCA: proestro de +/- 3 horas, estro +/- 56 horas, metaestro e diestro cerca de 18 dias.

CADELA: proestro de 5 a 9 dias, estro de 6 a 12 dias, metaestro e diestro de 30 a 100 dias.

ÚTERO: semelhante a uma pera, conexão com a vagina, bicorne, ciclos: FECUNDAÇÃO: processo no qual um espermatozoide fertiliza um oócito/ovócito dando origem ao ovo (zigoto). Ocorre na tuba uterina e é um processo intraespecífico. ZIGOTO: célula que resulta da união do ovócito ao espermatozoide durante a fertilização, produto da reprodução sexuada e é a primeira célula diploide (2n). HÍBRIDOS: originados de uma fecundação entre espécies diferentes. PERÍODO EMBRIONÁRIO: tem início na fecundação e seu término é quando ocorre a completa diferenciação dos órgãos internos. Suas fases são: segmentação, mórula, blástula, gástrula, nêurula e organogênese. CLIVAGEM: séries de divisões mitóticas do zigoto que dão origem, é um produto da reprodução sexuada. EMBRIÃO: clivagem do zigoto, formado por blastômeros. MÓRULA é uma massa sólida com 12 a 32 blastômeros, a origem do seu nome é da fruta amora. TROFOBLASTO: massa celular externa, origina estruturas extra-embrionárias, desenvolvimento placentário.

BLASTOCELE: cavidade formada pelos blastômeros, repleta de líquido proteico, movimentação e especialização celular.

EMBRIOBLASTO: massa celular interna, origina qualquer tecido (exceto a placenta).

BLÁSTULA: segundo estágio do desenvolvimento embrionário, composto por trofoblasto, blastocele e embrioblasto.

CONSTITUEM: 2 ovários e 2 tubas uterinas (bicorne), um útero, colo do útero, vagina e vulva. O útero apresenta 3 camadas, sendo elas: endométrio (menstruação), miométrio e perimétrio. As tubas uterinas são divididas em: istmo, ampola e infundíbulo. O istmo é a porção que se encontra proximal ao útero, a ampola está mais distal e é o local onde acontece a fecundação e por último, o infundíbulo que faz a captação do ovócito. COLO DO ÚTERO: ligação do útero com a vagina. VAGINA: ligação do colo do útero com a vulva, pH aproximadamente 5,7. INVERTEBRADOS: toda a vida.

• Término da multiplicação na vida fetal: bovinos.
• Término da multiplicação pós-natal: carnívoros.
• Aves: 4 a 8 dias antes da eclosão. VERTEBRADOS: limita-se ao início do desenvolvimento embrionário. As ovogônias são produzidas, nota-se uma diminuição conforme a ausência de hormônios para a sua produção, durante o período fetal produz cerca de 7 milhões, no período da puberdade esse número regride por conta da falta de hormônios, indo para 56.000 a 100.000. Dessa quantia, os que serão ovulados são 400 a 500. No fim do período germinativo entra em meiose (prófase). PERÍODO DE MULTIPLICAÇÃO (ocorre no período embrionário até o nascimento, 100 mil folículos): a célula germinativa 2n sofre uma mitose originando duas ovogônias, essas ovogônias sofrerão mais uma mitose que gera 4 ovogônias. PERÍODO DE CRESCIMENTO (crescem por acúmulo de substância de reserva, é interrompido no parto - prófase 1 da meiose - e inicia na puberdade: a ovogônia 2n da quarta divisão, irá crescer sem ocorrer a divisão celular formando o ovócito 1. PERÍODO DE MATURAÇÃO (ocorre na puberdade onde dos 20 a 30 ovócitos 1 serão estimulados por mês, mas apenas um chega a sofrer a divisão): o ovócito 1 sofrerá uma meiose (meiose 1) e originará um ovócito II que será maior e um menor, ambos carregando apenas "n'. Esses ovócitos II sofrerão a meiose II que é a fase de metáfase II - ovulação - , gerando: um óvulo e outros três glóbulos polares, ambos com carga genética "n". Início na vida embrionária, retomada em alguns folículos na puberdade, aumento de volume (prófase meiótica). OVÓCITO 1 - > antes da ovulação - > OVÓCITO 2 (diferente em éguas e cadelas). Formação de vitelo, fígado - > corrente sanguínea, aves - > 200 vezes entre 6 a 14 dias antes da ovulação. VITELOGÊNESE: pré-vitelogênese, vitelogênese e pós- vitelogênese - > organelas citoplasmáticas. → OLIGOLÉCITOS: pouco vitelo.

HETEROLÉCITOS: moderada concentração de vitelo, ex.

anfíbios.

→ TELOLÉCITOS: grande concentração de vitelo, ex. répteis.

→ CENTROLÉCITOS: vitelo no interior do ovo, ex. drosófilas..

Constituído por: proteínas, fosfolipídios e gorduras neutras. CÉLULAS FOLICULARES: pinocitose. ZONA DA GRANULOSA: glicoproteínas

Folículos primordiais, folículos em desenvolvimento (folículo primário, folículo secundário e folículo terciário) e folículo maduro. FOLÍCULOS PRIMORDIAIS: formados na vida embrionária, ovócito I (células foliculares pavimentosas), prófase I, grupos entram em desenvolvimento a cada ciclo. FOLÍCULO PRIMÁRIO: 25 - 30 entram em desenvolvimento, aumentam o volume. FOLÍCULO SECUNDÁRIO: multi camadas, zona pelúcida (glicoproteínas), folículo pré-antral, receptores FSH, aumento da atividade estrogênica e libera AMH. FOLÍCULO TERCIÁRIO: formação de líquidos (gotas), formação do antro folicular (antral), teca interna (hormônios) e externa. FOLÍCULO MADURO OU GRAAF: atuação de hormônios e liberação com poucas células + CR (corona radiata). CORPO LÚTEO: originado pelas células foliculares e teca, glândula temporária, produção de progesterona e estrógeno, existência de 10 a 14 dias, permanece na gravidez por até 6 meses. CORPO ALBICANS: corpo lúteo pós-parto ou menstrual ocorre uma degeneração e vira o corpo albicans. PRINCIPAIS HORMÔNIOS: FSH, LH, estrógeno e progesterona. ESTRÓGENO: comportamento receptivo. PRÓ-ESTRO: início do ciclo, FSH, secreção de estrógeno e aumento vascular.

CICLO ESTRAL: pró-estro, estro, metaestro, diestro e anestro.

Unidade fundamental de formação de espermatozoides. a. Células de sustentação (Sertoli). b. Células de linhagem genética. c. ESTROMA - > células de Leydig. CONSTITUIÇÃO: epitélio sui generis. As células de Sertoli, são células colunares altas e sua base está apoiada na lâmina basal. As células de Leydig são células secretoras (intersticiais) e as células gaméticas são as espermatogônias, que se transformam em espermatócitos I, espermatócitos II, espermátides e por fim, espermatozoides. ORIGEM DAS CÉLULAS EPITELIAIS: desenvolvimento reprodutivo

dos animais (histologia), fase impúbere, fase pré-puberdade,

fase de puberdade e fase adulta.

CÉLULAS GAMÉTICAS:

FASE IMPÚBERE: dois tipos celulares - > células de sustentação (futura células de Sertoli) e gonócitos. Atividade espermatogênica - latência (repouso). FASE DE PRÉ-PUBERDADE: diferenciação das células de sustentação -> células de Sertoli, multiplicação das células de Sertoli, aumento do diâmetro tubular, espermatogônias em multiplicação e presença dos primeiros espermatócitos. OBS: a fertilidade do macho ainda não está normal. Espermatozoide com defeito de morfologia e estrutura, degeneração celular e processo de maturação não está totalmente estabelecido.

FASE DE PUBERDADE: liberação dos primeiros espermatozoides no lúmen do túbulo seminífero.. Atividade espermatogênica completa e aumento do diâmetro vascular - > crescimento testicular acelerado. FASE ADULTA: atividade espermatogênica máxima, desenvolvimento testicular máximo, capacidade de fertilização máxima e limite de produção de espermatozoide máximo. Touro: 9 X 106 sptz/dia Carneiro: 13-19 X 106 sptz/dia Coelho: 14,4 X 106 sptz/dia Porco: 24-31 X 106 sptz/dia DURAÇÃO DA ESPERMATOGÊNESE: homem de 60 a 74 dias, touro de 53 a 61 dias, coelho 40 dias e rato 30 dias. ORIGEM DAS CÉLULAS EPITELIAIS: Sertoli - > epitélio celômico das cristas genitais. Genéticas - > mesoderma extraembrionário (PGCs).

PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO:

20 PRIMEIRAS SEMANAS: aumenta testosterona (gonócitos e Sertoli) e aumenta Leydig (cordões seminíferos). 20 ATÉ PUBERDADE: túbulo seminífero não apresenta lúmen e diminui Leydig. PUBERDADE E FASE ADULTA: lúmen, verdadeiros túbulos e aumenta testículo. FUNÇÕES CÉLULAS DE SERTOLI: barreira hematotesticular, testosterona - > deidrosterona, secreção de ABP, produção de hormônio antimulleriano e fagocitose. Sempre ficará uma célula-tronco As. Célula tronco e célula em diferenciação. O início da meiose é estimulado pela ação do ácido retinóico (AR), o AR é um importante morfogene, estimula mais uma diferenciação do DNA e depois a mitose. Em machos, o AR é degradado por uma enzima, impedindo o início da meiose. É uma sequência de eventos que transformam uma espermatogônia em espermatozoide. As espermatogônias ficam latentes nos túbulos seminíferos. Túbulos seminíferos se tornam ocos. O epitélio do túbulo seminífero se diferencia em células de Sertoli. As células de Sertoli nutrem e protegem as espermatogônias. Podem gerar novas espermatogônias. São células-tronco, podem optar por dois caminhos:

1. proliferar São vias de WNT e BMP. WNT - > essencial para a

proliferação das espermatogônias. BMP - > essencial para

a diferenciação das espermatogônias.

2. Diferenciar O controle entre multiplicação e diferenciação é fundamental para uma perfeita espermatogênese. A espermatogênese requer uma rede de genes muito especializadas, histonas são substituídos por histonas específicas de espermatozoide. Em camundongos, a espermatogênese leva cerca de 35 dias para ser completada., em humanos é aproximadamente o dobro. O controle hormonal ainda é pobremente entendido. Além da testosterona e FSH, outros esteróides produzidos pelas células de Leydig influenciam na espermatogênese.

Diariamente 100 milhões de espermatozoides são produzidos em cada testículo humano e em uma ejaculação 200 milhões são liberados. Espermatozoides não utilizados são reabsorvidos ou expelidos pela urina. Um homem pode produzir 10^12 a 10^13 espermatozoides em sua vida. As espermátides são arredondas e não flageladas. A espermiogênese prepara o gameta masculino para a locomoção e fecundação do ovócito.

1. FORMAÇÃO DO ACROSSOMA: o acrossoma é uma bolsa enzimática produzida a partir do Golgi, auxilia no processo de fecundação. .2 As espermátides giram para colocar os flagelos voltados para a luz do túbulo.
2. Extrusão do citoplasma e início da condensação do núcleo.
3. Condensação do núcleo e posicionamento das mitocôndrias. Já foi demonstrado que ovogônias transplantadas para testículos podem se modificar em espermatozoides e espermatogônias transplantadas para ovários podem se modificar em ovócitos. A gônada determina o sexo do gameta. Processo de capitação - > contato com as secreções femininas. CABEÇA: núcleo e acrossomo. NÚCLEO: genética e cromatina densa e espessa. ACROSSOMO: complexo de Golgi e fecundação. CAUDA PESCOÇO E COLO: centríolos PEÇA INTERMEDIÁRIA: mitocôndrias, energia e propulsão. Problemas de origem imunológica (aglutinações): ocorrem quase sempre no sistema genital feminino. Problemas estruturais: Ex. Gota citoplasmática; crateras no acrossoma; peça intermediária dobrada; fragmentação de DNA, etc). Problemas de morfologia: alterações de cabeça (pequena, gigante, cabeça isolada, vacúlos); alterações da cauda (inserção, dupla, enrolada na cabeça). FATORES QUE INTERFEREM: fatores hormonais (hormônios hipotalâmicos e hipofisários), temperatura, deficiências nutricionais e ação de agentes físicos (radiação), químicos (drogas), biológicas (toxinas), etc. CONCEITO: é o produto de secreção dos testículos e glândulas

Essa arquitetura filamentosa resulta na exposição de milhões de moléculas ZP 3 na superfície da zona pelúcida. Cada uma das proteínas tem um papel diferente na hora da fertilização. ZP 3 : contém moléculas que se liga ao receptor primário do espermatozoide e induz a reação acrossomal. ZP 2 : responsável pela ligação secundária do espermatozoide. O espermatozoide se liga e se funde à membrana do óvulo pela região pós-acrossomal, forma-se o cone de fertilização, logo após a penetração do espermatozoide ocorre bloqueio a poliespermia. A despolarização elétrica da membrana do óvulo, ocorre poucos segundos depois do primeiro contato do espermatozoide. BLOQUEIO RÁPIDO

1. LIGAÇÃO APICAL: nesta fase não ocorre fusão.
2. LIGAÇÃO LATERAL: associação da região equatorial com a membrana do óvulo. Proteína espermática - > receptor no óvulo.
3. FUSÃO: fusão da região equatorial do espermatozoide com a membrana do óvulo.

Despolarização elétrica da membrana do ovócito.

Ocorre um influxo de cálcio, sendo que a proteína G estará ligada a uma fosfolipase C, dessa forma, de - 70mV vai para +20mV. Aumento lento da permeabilidade do Na+. Receptor espermático que só interage com a membrana do óvulo quando o seu potencial é negativo. O espermatozoide insere uma proteína sensível a voltagem na membrana do óvulo para promover a fusão.

1. Modifica os receptores espermáticos na zona pelúcida.
2. Arrancam os resíduos terminais de açúcar da ZP 3.
3. Leva ao endurecimento da zona pelúcida. Demora cerca de 12 horas, o núcleo espermático penetra no ovócito. Os núcleos feminino e masculino enquanto haploides são denominados pro núcleo feminino e pro núcleo masculino, o envelope do núcleo masculino sofre vesiculação, expondo a cromatina altamente condensada ao citoplasma do óvulo. Descondensação da cromatina espermática = as protaminas, que mantém a cromatina masculina condensada, são substituídas por histonas derivadas do óvulo. O pro-núcleo masculino aumenta de tamanho, enquanto o núcleo do óvulo completa a segunda divisão meiótica. O posicionamento dos pro-núcleos na região central do ovócito fertilizado é um pré-requisito para a correta disposição dos cromossomos no fuso e finalização da primeira clivagem. DURAÇÃO DA GESTAÇÃO: 280 dias ou 40 semanas - > a partir da data da última menstruação (D.U.M). DURAÇÃO DA GESTAÇÃO:
4. PERÍODO EMBRIONÁRIO: da fecundação até o final da 12ª semana.
5. PERÍODO FETAL: da 12ª semana ao nascimento (40ª semana).
6. NASCIMENTO PREMATURO (PRÉ-TERMO): menos de 37 semanas.
7. NASCIMENTO A TERMO: da 37ª semana a 42ª semana.
8. NASCIMENTO PÓS-TERMO: a partir da 42ª semana e 1 dia. Finalização da meiose, indivíduo 2n, viabilidade genética, ativação metabólica do oócito. CLIVAGEM: são repetidas divisões mitóticas formando os blastômeros (início 30 horas após a fecundação). Compactação após 8 células, formação da mórula (12 a 32 blastômeros), período em que ocorre o aumento do número de células (sucessivas mitoses) sem aumentar o volume do embrião. Distribuição do vitelo, no óvulo, determina o tipo de segmentação.

HOLOBLÁSTICA (TOTAL): ocorre em todo o ovo. Oligolécitos e heterolécitos.

TIPOS BÁSICOS DE CLIVAGEM:

MEROBLÁSTICA (PARCIAL): ocorre na porção onde está o núcleo e a chamada cicatrícula. Telolécitos e centrolécitos.

IGUAL: ocorre em ovos oligolécitos, todas as células formadas são de mesmo tamanho.

SUBIGUAL: ocorre em ovos oligolécitos, são formadas células de tamanho diferente, não é muito acentuada.

DESIGUAL: ocorre em heterolécitos, são formadas células com diferenças acentuadas no tamanho.

SEGMENTAÇÃO HOLOBLÁSTICA: pode formar células de tamanhos iguais ou diferentes, entre si. Esta condição é definida na 3ª clivagem. Há três tipos de segmentação holoblástica: DISCOIDAL: ocorre em ovos telolécitos, divisões ocorrem na região da cicatrícula.

SEGMENTAÇÃO MEROBLÁSTICA: há dois tipos de segmentação meroblástica:

2. SUPERFICIAL: ocorre em ovos centrolécitos, divisões ocorrem no núcleo que posteriormente migram para a periferia.
3. MÓRULA: maciço celular, semelhante a uma amora. BLÁSTULA: forma-se uma cavidade interna, blastocele cheia de líquido.

FASES DA CLIVAGEM OU SEGMENTAÇÃO: geralmente ocorre em duas fases:

DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO: embrião + saco amniótico + vesícula umbilical ficam suspensos na cavidade amniótica. Transformação do disco bilaminar em trilaminar = ectoderma, endoderma e mesoderma (4 semanas). Início da morfogênese, linha germinativa, detecção do início da gravidez e ultrassonografia. Eventos: proliferação, migração e diferenciação celular. Faixa espessa no epiblasto, resultante da proliferação e migração de células, formação do nó, sulco e fosseta primitiva. Formação do mesoblasto (mesênquima) que é um tecido de sustentação. Migração celular (epiblasto) formando três tecidos, formação de fibroblasto, condroblasto e osteoeblastos. Linha primitiva origina o mesoderma. Linha primitiva determina o eixo cefálico-caudal, superfície dorsal e ventral, lado direito e esquerdo. Células mesenquimais migram do nó e fosseta, formação do processo, canal notocordal (luz), placa notocordal. FUNÇÕES DA NOTOCORDA: definir o eixo do embrião, esqueleto axial, ossos da cabeça e coluna vertebral, coluna origina ao redor da notocorda. Formação da placa neural, ectoderma da placa neural origina o sistema nervoso central, 18º dia da invaginação formando o suco neural. Formação da crista neural = sistema nervoso autônomo.

16º dia. Formação de sangue e bexiga urinária. Mesoderma paraxial, mesoderma intermediário, mesoderma lateral e o mesoderma paraxial divide-se e forma o somito. CAMADA SOMÁTICA (somatopleura) + ECTODERMA EMBRIONÁRIO = parede do corpo do embrião.

CAMADA ESPLÂNICA (esplacnopleura) + ENDODERMA EMBRIONÁRIO = intestino do embrião.

Cavidade do corpo embrionário: 2ª semana a nutrição é advinda da mãe por difusão através do córion, celoma e vesícula umbilical. Necessidade de oxigênio e nutrientes, os batimentos cardíacos se iniciam a partir da 5ª semana.

Diversos mecanismos para sincronização, genéticos e ambientais, mitoses. Pluripotentes: diferenciação. Somitos são elevados, tubo neural ainda aberto, 24º dia arcos faríngeos surgem, embrião início do formato curvo, coração começa a bombear o sangue, fossetas óticas, orelhas internas, brotos dos membros inferiores e superiores. Grande crescimento da cabeça e cristas mesonéfricas. Contorção do tronco e cabeça, raios digitais, aurículas, intestinos entram no celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. Início dos futuros dedos das mãos (chanfraduras) e ducto onfaloentérico (intestino vesícula). Mãos individualizadas, início dos futuros dedos dos pés (chanfraduras), evidência caudal desaparece e ossificação primária. Embrião tornou-se um ser humano reconhecível, da 9ª semana ao nascimento, rápido crescimento do corpo, diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. RUDIMENTAR - > FUNCIONAL CR - comprimento do topo da cabeça - nádegas DPP - data provável do parto

Cabeça ocupa metade do CR, pernas e coxas curtas, face larga com olhos muito separados e eritropoese no fígado e em seguida no baço.

Crescimento muito rápido, a cabeça diminui relativamente ao CR, alongamento dos membros inferiores, movimentos do feto coordenados e detectáveis ao exame de ultrassom. Ossificação, identificação da genitália, alongamento dos membros inferiores e 16ª semana o ovário com ovogônias.

Crescimento um pouco mais lento, percepção nítido pela mãe dos movimentos fetais, pele coberta pela vérnix caseosa (gordura), presença do lanugo - penugem, útero formado e aparecimento dos testículos.

Ganho de peso e presença de unhas nas mãos.

Possível sobreviver, sistema nervoso central maduro para coordenar os movimentos respiratórios e a temperatura do corpo, peso inferior a 2500g comprometem a sobrevivência, desenvolvimento da gordura subcutânea e atuação do baço na hematopoese.

Sobrevivem ao nascimento prematuro até a 30, prematuro pela data e não pelo peso até a 30, peso - 3400g (35 a 38 semanas) e gordura amarela - 16% do corpo. Desnutrição materna, fumo e drogas, gravidez múltipla, fluxo sanguíneo uteroplacentário reduzido e insuficiência placentária. Glicose, proteínas, insulina e hormônio de crescimento. Processo do nascimento durante o qual o feto, a placenta e as membranas fetais são expelidos do trato reprodutor da mãe.

Ocorre após a implantação, placenta = órgão intermediário entre mãe e feto. FUNÇÃO: suprimento de nutrientes e oxigênio, remoção de metabólicos, produção e secreção de hormônios e fatores de crescimento fetal. PLACENTAÇÃO = justaposição das vilosidades do córion fetal com as criptas da mucosa uterina. ADECIDUADAS: existe uma firme aderência do epitélio corial ao epitélio uterino, sem haver lesão da parede uterina. Os anexos fetais não são eliminados durante o parto juntamente com o feto. ÉGUAS, JUMENTAS, PORCAS e RUMINANTES. DECIDUADAS: união das porções fetal e materna da placenta exige dissolução prévia da mucosa uterina, os anexos fetais são eliminados durante o parto juntamente com o feto. CARNÍVOROS, PRIMATAS e ROEDORES. Os órgãos respiratórios inferiores (laringe, faringe, brônquios e pulmões) começam a se formar durante a quarta semana de desenvolvimento do embrião a partir do intestino primitivo, no limite caudal do quarto par de bolsas faríngeas. Há o desenvolvimento de uma evaginação ventral denominada de primórdio respiratório ou sulco laringotraqueal. O revestimento endodérmico do sulco laringotraqueal dá origem ao epitélio e às glândulas da laringe, traqueia, brônquios e epitélio pulmonar O tecido conjuntivo, a cartilagem e o músculo liso nessas estruturas se desenvolvem a partir do mesoderma esplâncnico que rodeia o intestino anterior. No final da quarta semana, um divertículo laringotraqueal, semelhante a uma bolsa, se forma no sulco laringotraqueal ventralmente à porção caudal do intestino anterior. Como o divertículo se alonga, sua extremidade distal se alarga para formar um broto respiratório, que depois é preenchido com mesoderma esplâncnico. O divertículo laringotraqueal logo se separa da faringe primitiva, mas mantém comunicação com ele pela entrada da laringe primitiva. As dobras traqueoesofágicas longitudinais desenvolvem-se no divertículo laringotraqueal, aproximam um do outro e se fundem para formar uma divisória chama da de septo traqueoesofágico. Esse septo divide a porção cranial do intestino anterior em uma parte ventral, o tubo laringotraqueal (primórdio da laringe, traqueia, brônquios e pulmões), e uma parte dorsal (primórdio da orofaringe e esôfago). A abertura do tubo laringotraqueal na faringe se torna a abertura primitiva da laringe. Em um embrião de 5 semanas, observa-se na região faríngea o desenvolvimento de arcos branquiais, os sulcos branquiais e as bolsas faríngeas. Os componentes cartilaginosos do quarto e sexto arcos branquiais fundem-se e originam as cartilagens tireoide, cricóide e aritenóides da laringe. O mesênquima da extremidade cranial do tubo laringotraqueal, prolifera rapidamente, produzindo o par de eminências aritenóides. Essas eminências crescem em direção da língua, convertendo a abertura em forma de fenda, a glote primitiva, na abertura laríngea, em forma de T, e reduzindo a luz da laringe em desenvolvimento a uma fenda estreita. Na mesma época em que são formadas as cartilagens, o epitélio laríngeo prolifera rapidamente, levando a uma oclusão temporária da luz na laringe; em seguida, tem lugar uma vacuolização e recanalização, formando-se um par de cavidades laterais denominadas ventrículos da laringe. Estes espaços são limitados por tecido que não desaparece, porem se converte por diferenciação nas pregas vocais (cordas) e nas pregas vestibulares. A epiglote se origina da parte caudal da eminência hipofaríngea, produzida pela proliferação do mesênquima das extremidades ventrais do terceiro e do quarto arcos faríngeos. A parte rostral dessa eminência forma o terço posterior ou a parte faríngea da língua. Por se originarem dos mioblastos do quarto e do sexto pares de arcos faríngeos, os músculos laríngeos são inervados pelos ramos dos nervos vago (CN X) que suprem esses arcos. O crescimento da laringe e da epiglote é rápido durante os primeiros três anos após o nascimento, no qual a epiglote atinge a forma adulta. Há uma descida gradual de ambas as estruturas durante a fase inicial da infância. Depois de seu aparecimento, o divertículo respiratório passa a sofrer um alongamento considerável, antes do surgimento de um par de brotos brônquicos em sua extremidade distal. A parte reta do divertículo respiratório é o primórdio da traqueia. O revestimento endodérmico do tubo laringotraqueal distal à laringe se diferencia no epitélio e nas glândulas da traqueia e no epitélio pulmonar. A cartilagem, o tecido conjuntivo e os músculos da traqueia derivam do mesênquima esplâncnico que envolve o tubo laringotraqueal. O broto respiratório que se desenvolveu na extremidade caudal do divertículo laringotraqueal durante a quarta semana logo se divide em duas bolsas chamadas brotos brônquicos primários. Mais tarde, os brotos brônquicos secundários e terciários se forma e crescem lateralmente para dentro dos canais pericardioperitoneais. Junto com o mesoderma esplâncnico que os envolve, os brotos brônquicos se diferenciam em brônquios e em suas ramificações nos pulmões. No início da quinta semana, a conexão de cada broto brônquico com a traqueia aumenta para formar o primórdio do brônquio principal. O brônquio principal direito é ligeiramente maior que o esquerdo e está orientado mais verticalmente e essa relação

incremento do tamanho dos alvéolos em formação está atrelado ao incremento exponencial da área superficial do pulmão. Os pulmões encontram-se ocupados por um líquido com alta concentração de Cl, poucas proteínas, um pouco de muco (que provem das glândulas brônquicas), assim como surfactante. O volume de surfactante aumenta sobretudo nas últimas duas semanas. Antes do nascimento, o feto começa a realizar movimentos respiratórios que ocasionam a aspiração do líquido amniótico e que estimulam o desenvolvimento dos pulmões e o condicionamento dos músculos respiratórios. No momento do nascimento, o pulmão ainda está longe de sua maturação total. Estima-se que apenas 90% dos 300 milhões de alvéolos do pulmão humano estejam em condições de realizar os mecanismos respiratórios adequados. Os 10% restantes formam-se durante os 10 anos seguintes de vida pós-natal, por um processo de aparecimento continuo de novos alvéolos primitivos. O mecanismo principal desse aumento consiste na formação de septos secundários de tecido conjuntivo, que divide, os sacos alveolares já existentes. No princípio, os septos são espessos, porém, com o tempo, tornam-se mais delgados e capazes de cumprir a função respiratória completa. O desenvolvimento inicial do olho é resultado de uma série de sinais indutores que começa a ficar evidente no início da 4a semana, quando os sulcos ópticos aparecem nas pregas neurais cefálicas. À medida que as pregas neurais se fundem, divertículos ocos se formam pela evaginação dos sulcos ópticos, e são chamadas de vesículas ópticas, que se projetam a partir da parede do prosencéfalo para dentro do mesênquima adjacente. A formação das vesículas ópticas é induzida pelo mesênquima adjacente ao encéfalo em desenvolvimento e à medida que essas vesículas aumentam, suas conexões com o prosencéfalo sofrem constrição para formar as hastes ópticas ocas. Um sinal indutivo passa pelas vesículas ópticas e estimula o ectoderma a se espessar e formar o primórdio das lentes, chamado de placoides da lente. Estes placoides invaginam e penetram profundamente no ectoderma da superfície, formando a fosseta da lente. As bordas de cada fosseta da lente se aproximam e fundem formando as vesículas da lente esféricas, que logo perdem a conexão com a superfície do ectoderma. Durante o desenvolvimento das vesículas da lente, as vesículas ópticas invaginam para formar os cálices ópticos de parede dupla, e a lente é englobada pela borda do cálice óptico. Neste estágio, as vesículas da lente penetram nas cavidades do cálice óptico. As fissuras retinianas (ópticas) ou sulcos lineares se desenvolvem na superfície ventral dos cálices ópticos e ao longo das hastes ópticas, e contem mesênquima vascular, a partir do qual os vasos sanguíneos hialoides se desenvolvem. A artéria hialoide supre a camada interna do cálice óptico, a vesícula da lente e o mesênquima do cálice óptico. Quando as bordas da fissura retiniana se fundem, os vasos hialoides são colocados dentro do nervo óptico primitivo. As partes distais dos vasos hialoides se degeneram e as partes proximais continuam como artéria central e a veia da retina. A partir das paredes do cálice óptico é que a retina se desenvolve. No cálice óptico invaginado, a camada mais profunda e mais fina se torna o epitélio pigmentar da retina, enquanto a camada mais superficial e mais grossa se diferencia na retina neural. As duas camadas da retina são separadas por um espaço intrarretiniano, que é a cavidade original do cálice óptico. Antes do nascimento, esse espaço desaparece gradualmente a medida que as duas camadas da retina se fundem. Devido ao cálice óptico ser uma evaginação do prosencéfalo, as camadas do cálice óptico são continuas com a parede do encéfalo. A camada interna do cálice óptico influenciada pela lente em desenvolvimento, prolifera para formar um neuroepitélio espesso. Subsequentemente, as células da camada interna mais próximas do epitélio pigmentado da retina se diferenciam em retina neural, a região sensível a luz da retina que contem fotorreceptores (bastonetes e cones) e os corpos celulares de neurônios. Como a vesícula óptica se invagina ao formar o cálice óptico, a retina neural está invertida, ou seja, as partes fotossensíveis das células fotorreceptoras ficam adjacentes ao epitélio pigmentar da retina. Como resultado, a luz deve passar através da maior parte da retina antes de atingir os receptores, no entanto, como a retina é transparente, não atua como barreira a luz. Os axônios das células ganglionares da camada superficial da retina neural crescem proximalmente na parede da haste óptica para o encéfalo. A cavidade da haste óptica desaparece gradualmente enquanto os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico. A mielinização das fibras do nervo óptico começa no final do período fetal e se completa em torno da 10a semana após o nascimento. O mesênquima que envolve o cálice óptico se diferencia em uma camada interna vascular, a coroide, e em uma camada externa fibrosa, a esclera. Na borda do cálice óptico, a coroide forma os núcleos dos processos ciliares, constituídos principalmente por capilares sustentados por um delicado tecido conjuntivo.

delicado tecido conjuntivo. O corpo ciliar é uma extensão cuneiforme da coroide e sua superfície medial se projeta em direção a lente, formando os processos ciliares. A parte pigmentada do epitélio cilicar é derivada da camada externa do cálice óptico e é continua com o epitélio pigmentar da retina. O prolongamento anterior da retina neural, em que elementos neurais não se desenvolvem, representa a parte não pigmentada do epitélio ciliar. O musculo ciliar liso desenvolve-se a partir do mesênquima localizado na borda do cálice óptico entre a condensação na esclera anterior e o epitélio pigmentar ciliar. Esse músculo é responsável por colocar em foco a lente e o tecido conjuntivo no corpo ciliar. A íris se desenvolve a partir da borda do cálice óptico, que cresce para dentro e cobre parcialmente a lente. O epitélio da íris contempla as camadas do cálice ótico, o epitélio de camada dupla do corpo ciliar e o epitélio pigmentar da retina e retina neural. Das células da crista neural é que deriva o arcabouço de tecido conjuntivo da íris, já os músculos dilatadores e esfíncter da pupila derivam da neuroectoderma do cálice óptico. Esses músculos lisos resultam da transformação de células epiteliais em células musculares lisas. A lente se desenvolve a partir da vesícula da lente, derivado do ectoderma da superfície. A parede anterior da vesícula da lente se torna o epitélio subcapsular da lente. Os núcleos das células colunares altas que formam a parede posterior da vesícula da lente se dissolvem e essas células se alongam consideravelmente para formar células epiteliais altamente transparentes, chamadas fibras primárias da lente. A medida que essas fibras crescem, fecham gradualmente a cavidade da vesícula da lente. A borda da lente, chamada zona equatorial, está localizada entre os polos anterior e posterior da lente. As células na zona equatorial são cuboides, e conforme elas se alongam perdem seu núcleo e se tornam fibras secundárias da lente. Essas fibras são acrescentadas aos lados externos das fibras primárias da lente. Embora as fibras secundarias da lente continuem a ser formadas durante a fase adulta e a lente aumente em diâmetro como resultado, as fibras primarias precisam durar a vida toda. A lente em desenvolvimento está suprida de sangue pela parte distal da artéria hialoide, no entanto, está se torna avascular no período fetal quando essa parte da artéria se degenera. Depois disso, a lente depende da difusão do humor aquoso da câmara anterior do olho, que banha sua superfície anterior, e do humor vítreo nas outras partes. A capsula da lente é uma membrana basal muito espessa e apresenta uma estrutura lamelar. O local anterior da artéria hialoide é indicado pelo canal hialoide no corpo vítreo, este canal é imperceptível no olho vivo. O corpo vítreo se forma dentro do cálice óptico e é composto pelo humor vítreo, uma massa avascular de substância intercelular, semelhante a um gel transparente. A câmara anterior do olho se desenvolve a partir de um espaço em forma de fenda que se forma no mesênquima localizado entre a lente em desenvolvimento e a córnea. A câmara posterior do olho desenvolve-se a partir de um espaço que se forma no mesênquima posterior a íris em desenvolvimento e anterior a lente em desenvolvimento. Após a formação da lente, o ectoderma de superfície é induzido a se desenvolver em epitélio da corne e conjuntiva. Quando a membrana pupilar desaparece e a pupila se forma, as câmaras anterior e posterior do olho podem se comunicar entre si através do seio venoso da esclera, este seio possibilita a saída de humor aquoso da câmara anterior do olho para o sistema venoso. A córnea, induzida pela vesícula da lente, é formada a partir de três fontes: o epitélio externo da córnea (derivado do ectoderma da superficie), o mesênquima (derivado do mesoderma) e as células da crista neural (migram da margem do cálice óptico e se diferenciam no endotélio da córnea). As pálpebras se desenvolvem durante a 6asemana, a partir do mesênquima das células da crista neural e de duas pregas de peles que crescem sobre a córnea. As pálpebras se aderem uma sobre a outra aproximadamente na 10a semana, permanecendo assim até a 26 à 28a semana. A conjuntiva palpebral reveste a superfície interna das pálpebras. Os cílios e as glândulas nas pálpebras são derivados do ectoderma da superfície. O tecido conjuntivo e as placas tarsais se desenvolvem do mesênquima nas pálpebras em desenvolvimentos. O músculo orbicular dos olhos e derivado do mesênquima do segundo arco faríngeo. As glândulas lacrimais são derivadas a partir de vários brotos sólidos do ectoderma de superfície, esses brotos se ramificam e tornam-se canalizados para formar ductos excretores lacrimais e os alvéolos das glândulas. As glândulas lacrimais são pequenas ao nascimento e não funcionam plenamente até cerca de 6 semanas, portanto, o recém-nascido não produz lágrimas quando chora. A orelha é composta pelas seguintes partes anatômicas: