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Apostila de Embriologia
Embriogênese (Gametogênese) - Aula 1
Definição de Embriogênese
Embriogênese é o processo através do qual o embrião é formado e se desenvolve. Ela necessita de dois tipos de formação: a espermatogênese (formação dos espermatozoides) e a ovogênese (formação dos óvulos). Esse processo de crescimento do embrião é dividido em 3 etapas:
1. Clivagem: fase da segmentação.
2. Gastrulação: etapa em que todas as células do embrião multiplicam-se e organizam-se, dando origem a
gástrula, uma estrutura que possui as primeiras características do tubo digestório e, também, onde começa a diferenciação (formação dos folhetos embrionários, ectoderma, mesoderma e endoderma). Esse processo é responsável por diferenciar todos os tecidos e órgãos que vão compor o organismo adulto.
3. Organogênese: esse processo é responsável por diferenciar todos os tecidos e órgãos que vão compor o
organismo adulto, a partir dos folhetos embrionários formados na fase anterior.
Terminologias Embriológicas
▪ Ovócito (do latim ovum, ovo): refere-se à célula germinativa ou sexual, feminina, produzida no ovário. Quando maduro, ele é chamado de Ovócito Secundário. O ovo inviável refere-se a um embrião inicial cujo desenvolvimento cessou. Já Espermatozoide: célula germinativa ou sexual, masculina, produzida pelos testículos. Durante a ejaculação, os espermatozoides são expelidos pela uretra. ▪ Zigoto: é uma célula formada pela união de um ovócito + espermatozoide, é o inicio de um ser humano. A expressão ovo fertilizado, refere-se ao ovócito secundário que foi penetrado por um espermatozoide. No fim da fertilização, o ovócito torna-se um zigoto. ▪ Clivagem: a divisão mitótica das células, ou clivagem, do zigoto forma as células embrionárias denominadas blastômeros. O tamanho do embrião inicial permanece o mesmo, pois os blastômeros diminuem de tamanho a cada divisão celular sucessiva. ▪ Mórula: quando 12 ou mais blastômeros se formaram, a bola de células resultante da clivagem do zigoto, passa a ser chamada de mórula, que se assemelha a uma amora. Esse estágio é atingido cerca de 3 a 4 dias após a fertilização, quando o ser em desenvolvimento penetra no útero, vinda da tuba uterina. ▪ Blastocisto: depois de deslocar-se da tuba uterina para o útero, a mórula forma dentro de si, uma cavidade cheia de fluidos (cavidade blastocística). Essa transformação converte a mórula em blastocisto, que além da cavidade, tem uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai formar o embrião.
Definição de Gametogênese
Gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células germinativas especializadas, chamadas gametas. Assim, o final dessa etapa, dá inicio a uma VIDA. Além disso, esse processo prepara as células sexuais (gametas), para a fertilização (encontro do ovócito com o espermatozoide) e, depois, implantação no útero. Células germinativas = gametas:
→ Esses gametas são os espermatozoides e os ovócitos e eles são altamente especializados.
→ Eles contêm a metade do número de cromossomas de outras células (23 cromossomas, ao invés de 46) e esse
número reduzido se deve à divisão celular chamada de meiose. IMPORTANTE: Para que ocorra a gametogênese, precisa de uma divisão celular especifica: mitose x meiose.
A. Mitose:
É a divisão equacional, que ocorre em todas as células eucarióticas, garantindo a formação de duas células-filhas iguais à célula-mãe (2n = 2.2n).
B. Meiose:
É nessa fase que surgem células-filhas com metade da carga cromossômica da mãe, ou seja, a mãe é 2n e as filhas n. (se a mãe tem 46 cromossomos, as filhas vão ter 23). É aqui que acontece a GAMETOGÊNESE. A meiose consiste em duas divisões meióticas: → 1° etapa/divisão: é reducional (R!); pois cada cromossomo passa de diploide (2n) para haploide (n). Ou seja, é nessa etapa que, cada nova célula formada (tanto o espermatócito secundário, quanto o ovócito secundário), tem o número de cromossomos pela metade. → 2° etapa/divisão: E! cada uma das filhas gera 2 células (netas). Essa etapa é semelhante a uma mitose comum, mas o número de cromossosmos da célula que está entrando na 2° divisão meiótica é haploide (n).
✓ Como acontece esse processo?
1° Espermatogônias = crescimento (multiplicação do conteúdo celular - 25 dias). As espermatogônias ficam adormecidas nos túbulos seminíferos dos testículos desde o final do período fetal. Então, começam a aumentar de numero na puberdade (13 a 16 anos), ou seja, a espermatogênese inicia-se na puberdade do homem. As espermatogônias começam a crescer e passar por mudanças graduais, após varias divisões mitóticas, assim, ela transforma-se em espermatócitos primários. 2° Espermatócito I = (9 dias). Os espermatócitos primários são as maiores células germinativas do túbulo seminífero. Cada espermatócito I passa por uma divisão de redução - primeira divisão meiótica - formando 2 espermatócitos secundários, haploides, que tem metade do tamanho dos espermatócitos I. 3° Espermatócitos II = meiose II (19 dias). Os espermatócitos secundários passam pela segunda divisão meiótica, formando 4 espermátides haploides, com a metade de seu tamanho. Durante essa divisão, não ocorre outa redução do numero de cromossomos. 4° Espermátides = espermiogênese (21 dias); - Através de um processo chamado de espermiogênese, as espermátides transforman-se, gradualmente, em 4 espermatozóides maduros (espermatozoides). As espermátides são geneticamente pronta, mas morfologicamente não. 5° Espermatozóides = morfologicamente prontos. Quando a espermatogênese está completa, os espermatozoides penetram na luz dos túbulos seminíferos. Depois deslocam-se para o epidídimo, onde são armazenados e tornam-se funcionalmente maduros. Obs: o espermatozoide maduro é uma célula que nada livremente, é móvel, constituída por cauda e cabeça. Sua cabeça contém os 23 cromossomas e os 2/3 dela está coberto pelo acrossoma (capuz acrossomico), que é uma organela contendo enzimas, que facilitam a penetração do espermatozoide durante a fertilização.
2. Ovogênese ou Oogênese
É a sequência de eventos que vai transformar OVOGÔNIAS em OVÓCITOS. Esse processo começa durante o período fetal, terminando apenas na puberdade (12 a 15 anos). Além disso, faz parte do ciclo ovariano, que ocorre mensalmente, durante a vida reprodutiva da mulher, exceto durante a gravidez.
Nos ovários, tem células chamadas “folículos ovarianos de Graff”, onde estão as células germinativas primordiais, que originam os gametas e as células “foliculares”, que promovem a manutenção das células germinativas e produzem hormônios sexuais femininos. Apenas UM folículo ovariano entra em maturação a cada ciclo menstrual, ou seja, a cada ciclo, só um gameta fica maduro e é liberado no sistema reprodutor fem.
✓ Como acontece esse processo?
Segundo a prof Karin, “é dividido em 3 fases: uma que acontece embrionariamente e outra, que vai até ovócito I, estacionado em prófase I - fica parado a infância toda - e outro que acontece após a puberdade, esse reinicia em ovócito I, termina meiose I, forma ovócito II, inicia meiose II, para na metáfase I e é ovulado, e só vai terminar no caso da presença de espermatozoide”.
A. Fase de multiplicação/proliferação:
Mitoses consecutivas, células germinativas aumentam de tamanho e originam as ovogônias, por isso, quando a menina nasce, já tem cerca de 400.000 folículos de Graff em seus ovários, essa fase vai até mais ou menos o 1° trimestre de gestação, ela acontece assim: 1°. Célula germinativa primordial =
→ Ainda na barriga da mãe, entre a 4° e 6° semana;
→ Multiplica o conteúdo celular;
→ Aqui é ainda “desenvolvimento embrionário”.
→ Da origem às ovogônias;
→ O estoque de gametas da mulher acontece apenas aqui e não é renovado, como nos homens (por isso, a
quantidade de óvulos femininos/estoque germinativo é determinada antes de nascer, no caso, aqui nesta fase). 2°. Ovogônias =
→ Aqui tbm é ainda “desenvolvimento embrionário”, mas o estoque de germinativo já está formado.
→ No inicio da vida fetal, os ovócitos primitivos (ovogônias) proliferam por divisão mitótica (Mitose I). Antes do
nascimento, as ovogônias aumentam de tamanho, formando ovócitos I.
✓ Comparação entre gametas femininos e masculinos
O ovócito é grande e imóvel, já o espermatozoide é altamente móvel. Além disso, o ovócito maduro tem muito citoplasma, já o espermatozoide tem pouco. Obs 1: na gametogênese feminina, a divisão meiótica é desigual pq não reparte igualmente o citoplasma entre as células-filhas, isso permite que o óvulo formado seja bem rico em substâncias nutritivas. Obs 2: gêmeos não idênticos são de dois ovócitos (dois espermatozoides não podem fecundar o mesmo óvulo).
Ciclos Ovarianos - Aula 2
Definição
É importante saber sobre o ciclo ovariano, para entender como os hormônios femininos flutuam/mudam suas taxas durante o ciclo. Durante a puberdade, as mulheres começam a ter ciclos regulares, de tal forma que ocorrem modificações morfológicas e fisiológicas, mensalmente. Sendo assim, o principal responsável por controlar esses ciclos é o HIPOTÁLAMO, que libera o hormônio GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas). Esse hormônio, por sua vez, depois de secretado, vai até as células do lobo anterior da Adeno-hipófise (hipófise anterior), agindo de tal forma que essas células vão secretar gonadotrofinas (hormônios FSH e LH). Em seguida, o hormônio foliculoestimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH), vão atuar no endométrio, estimulando as alterações do ciclo. Em geral, o ciclo ovariano tem em média 28 dias (mas pode variar).
✓ Ciclo Regular: é diferente de ciclo padrão. Ciclo regular é quando ele acontece/repete sempre no mesmo
intervalo de tempo, independente do numero de dias que dura o ciclo.
→ 1 ° dia do ciclo: é o primeiro dia de menstruação, independente de quantos dias ela dure; o endométrio está fino,
pois está descamando-se. A camada basal (onde está as Artérias espiraladas) nunca vai ser perdida pois é ela que vai fazer o endométrio proliferar-se novamente em cada ciclo. Ainda, gradativamente, acontece o aumento da espessura do endométrio.
→ 5° dia do ciclo: ponto máximo da onda de FSH. Fim da menstruação.
→ 12 ° dia do ciclo: alta de estrógeno - > induz o pico de LH e FSH.
→ 14° dia: liberação do óvulo (dia da ovulação). Começa a subir o estrógeno. A progesterona vai fazer com que o
endométrio cresça muito rápido (4 a 6 vezes), prepara a mucosa do útero para receber um possível concepto. Mantém o endométrio.
→ 15° dia do ciclo: começa a subir a onda de estrógeno.
→ 20° dia do ciclo: pico da onda de estrógeno.
→ 21° dia do ciclo: pico da onda de progesterona, ela demora 7 dias para subir e 7 dias para descer (onda
simétrica).
✓ Ciclo Irregular: a mulher vai ter uma variação na duração do ciclo. Não se consegue fazer previsões para
esse tipo de ciclo. Algo está errado, algum descontrole hormonal. → Por exemplo, um ciclo de 32 dias, tem 4 dias a mais que um ciclo regular. Sendo assim, sabendo-se que os ciclos são sempre divididos em um momento antes da ovulação e depois da ovulação. Em um ciclo de 28 dias, a ovulação é no 14° dia, portanto, esses 4 dias a mais do ciclo irregular de 32 dias, vai estar na primeira metade do ciclo. Com isso, o dia de ovulação, é contado 32° menos 14°.
✓ Resumo Hormonal do Ciclo Ovariano
1 ° Hipotálamo libera GnRH – Hormônio liberador de Gonadotrofinas, que vai para a Hipofise Anterior. 2° O GnRH na Hipófise Anterior (Adenohipófise) vai libera Gonadotrofinas (que são os hormônios FSH e LH), que tem secreções pulsáteis e vão atuar na 1° metade do ciclo (primeiros 14 dias do ciclo). 3° O FSH vai fazer com que a teca interna, produza androstenediona e testosterona (hormônios masculinos em baixa quantidade), já a teca interna junto às células foliculares produz estrógenos. 4° As células foliculares convertem os hormônios androsterona, testosterona em estrona e 17-beta-estradiol. 5° O endométrio entra numa fase chamada proliferativa, devido a ação do estrógeno + estradiol, que promovem mudanças no corpo da mulher, de tal forma que o muco cervical torna-se menos espesso. Enquanto no útero acontece essa fase proliferativa, no ovário vai estar acontecendo a fase folicular. 6° Com o muco cervical menos espesso, ele fica mais líquido, isso acontece para viabilizar a passagem dos espermatozóides (quanto mais estrógeno, mais fluido o muco, mais fácil do espermatozoide locomover). 7° Dois dias antes da ovulação, a Adeno-hipófise é estimulada a secretar um pico BEM ALTO de LH. Esse pico é que vai ajudar a terminar a amadurecer o folículo (ele dobra de tamanho). 8 ° Quando o LH chega, ele induz as células do folículo produzir, além do estrógeno, a progesterona. (então, a progesterona começa a ser produzida quando o LH chega). Essa alteração causa uma pressão muito grande dentro do folículo, rompendo-se e liberando o ovócito que estava dentro dele. IMPORTANTE: o estresse e a ansiedade quando estão presentes no organismo, produzem CRH (hormônio liberador de corticotrofina), conhecido como hormônio do estresse, que inibe o GnRH.
Estruturas envolvidas
✓ Hipotálamo
→ Regula o funcionamento da hipófise, através da sua neurosecreção.
✓ Hipófise
→ Produz hormônios que vao atuar no ovário, útero, tuba uterina, vagina, glândulas mamárias (todos esses locais
sofrem alguma alteração durante o ciclo de 28 dias).
→ Hormônios envolvidos:
└ Prolactina: atua nas glândulas mamárias.
└ Gonadotróficos: atua nas gonodas, tanto no ovário, quanto no testículo (FSH, LH).
└ Tireotróficos: atua no funcionamento da tireoide.
└ Adrenocorticotróficos: atua na suprarrenal.
└ Somatotróficos: atua nos ossos.
✓ Ovários
✓ Útero
✓ Tubas uterinas
✓ Vagina
✓ Glândulas
✓ Mamarias
Ovário
✓ Constituição Histológica do Ovário:
Formado por 3 zonas distintas:
→ Córtex: maior parte do ovário, delimitado pleo epitélio germinativo. Contém o estroma e os folículos. Esse
estroma contém células tecais, células contráteis e tecido conjuntivo. Já as estruturas foliculares são constituídas por ovócitos rodeados de células da granulosa.
→ Medula: formada por um agregado celular heterogêneo.
→ Hilo: por onde entram e saem os vasos sg.
✓ Desenvolvimento Folicular (folículos)
O desenvolvimento folicular é a formação dos folículos ovarianos, nos ovários: o ovócito não vive sozinho, desde o início, ele sempre vai ter células que o acompanham. E a junção de um ovócito + células (companheiras), são chamadas de folículos ovarianos. Esse processo vai até os 5 meses de vida embrionária.
→ Até 5 meses de vida embrionária = todas as ovogônias foram transformadas em uma média de 6 - 7 milhões de
folículos.
→ A partir do nascimento = cada ovário, reduz o número de folículos para 2 milhões de folículos imaturos (Ovócito
I).
→ Na puberdade (de 8 a 13 anos – até a menarca) = cada ovário chega com cerca de só 400 mil ovócitos.
→ Pós puberdade, ficam apenas 400 ovócitos, que atingem a maturidade e são liberados pelo ovário durante toda
a vida fértil da mulher.
→ Ou seja, folículo ovariano = ovócito I + células.
O desenvolvimento de um folículo caracteriza-se por:
→ Crescimento e diferenciação de um ovócito I (isso começa depois da puberdade).
→ Proliferação das células foliculares.
→ Formação da zona pelúcida.
→ Desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjuntivo e teca folicular. Essa teca folicular diferencia-se em
duas camadas, uma interna, vascular e glandular - a teca interna - e a outra semelhante a uma capsula - a teca externa. Elas dão a sustentação nutritiva para o desenvolvimento do folículo. IMPORTANTE: Cada folículo ovariano passa por vários estágios de crescimento e amadurecimento, e cada etapa vai ter um tipo de folículos ovarianos, segue a classificação abaixo. A)Folículo primordial: é a etapa inicial, um folículo constituído de um oócito primário, na lâmina histológica é possível ver que está circundado por células foliculares achatadas. Ele é um folículo que está “hibernando” desde a vida fetal. Obs: os próximos folículos serão folículos em crescimento, apresentando 4 estágios. B)Folículo primário unilaminar: células foliculares cubicas simples (não estão mais achatadas). C)Folículo primário multilaminar ou pre-antral: tem várias camadas de células cubicas estratificadas ou camada granulosa; formação da zona pelúcida. Obs: zona pelúcida é uma lamina acelular composta de pelo menos três glicoproteínas (ZP 1 , ZP 2 , ZP 3 ), que começa a tornar-se evidente entre as celulas foliculares e o oócito primário.
Como esse processo acontecem acontece:
→ Células germinativas primordiais (ovogônias), entre a 5-6 semanas de gestação, migram do saco vitelino do
embrião para a crista genital, onde o ovário se encontra em desenvolvimento. Multiplicam-se por mitoses sucessivas até as 20-24 semanas de gestação, aumentando o estoque de células germinativas.
→ A partir das 8-9 semanas de gestação, algumas ovogônias (pq algumas estão fazendo mitose), iniciam a 1°
divisão da meiose. Isso faz com que a prófase I seja suspensa, convertendo-se em ovócitos primários. Nessa fase, acontece a mitose e meiose ao mesmo tempo. Esse processo continua até os 6 meses de vida extrauterina, onde todas as ovogônias se converteram em ovócitos. Quando o ovócito entra na meiose, é rodeado por 1 camada de células fusiformes (finas, parece um funil) provenientes do estroma ovariano, constituindo-se o folículo primordial (primeiro folículo formado).
→ Conforme esses ovócitos vão surgindo, eles vão precisar de células que as acompanhem, então, por volta de 12-
16 semanas de gestação, os folículos terminam seu processo de formação. Essas células fusiformes desenvolvem-se e transformam-se em células cubóides (já chamadas células da granulosa ou foliculares), pois elas precisam proteger os ovócitos cada vez mais e, então, o folículo passa a designar-se por folículo primário unilaminar (segundo folículo formado).
→ As células granulosas dividem-se e constituem diversas camadas. Então, quando o folículo é formado por
diversas camadas, é chamado de folículo primário multilaminar.
→ A partir do folículo primário multilaminar, vai ser formada a zona pelúcida (é o circulo azul em volta desse
folículo, na imagem abaixo), que são células foliculares que segregam mucopolissacarídeos que, por sua vez, constituem um halo protetor do ovócito (é uma camada de proteção a mais).
→ Depois que a zona pelúcida é formada, o folículo primário multilaminar atinge seu diâmetro máximo (15º
microM), enquanto o ovócito atingiu p seu diâmetro máximo (80 microM).
→ Com os diâmetros máximos atingidos, é recrutada mais uma camada de células do interstício, que se
diferenciam e as tecas interna (células epitelióides semelhantes às da granulosa, segregam hormonas esteróides) e externa (cápsula de tecido conjuntivo altamente vascularizado para fornecer nutrientes para a célula) vão ser formadas.
→ Além dos folículos produzirem essa zona pelúcida, essas células começam a produzir um liquido, que enchem o
espaço intersticial, em vesículas, afastando as células umas das outras, chamado de antro. Dentro desse liquido estão presentes, na sua composição, mucopolissacarídeos, eletrólitos, glicosaminoglicanos, hormônios esteroides, oxitocina, ativina, inibina, FSH, LH, vasopressina e proteínas do plasma. Com isso, o folículo passa a ser chamado de folículo secundário.
→ Um destes folículos vai prosseguir o seu desenvolvimento e forma-se uma única área central, o antro - é o
folículo maduro, folículo antral ou folículo de Graaf, ele será o folículo dominante. Assim, iniciando a segunda divisão meiótica.
→ A divisão meiótica secundária será interrompida por ação de um fator inibidor da meiose que, por enquanto, a
ciência ainda desconhece, mas é provável que seja a inibina, em metáfase II.
→ Completando-se apenas se ocorrer fertilização.
→ Os restantes folículos secundários vão sofrer atresia, um processo que é estimulado pelos andrógenos.
✓ Degenerescência dos Ovócitos - Atresia
Ainda no desenvolvimento folicular, existe um tipo de folículo, chamado de Folículo Atrésico, ele é deformado, murcho, que não consegue desenvolver-se e vai morrer antes de amadurecer.
a 24 horas após o pico de LH. Esse pico de LH, induzido pelo alto nível de estrógeno do sg, parece levar o estigma a expandir-se para fora do folículo e formar uma vesícula. Esse estigma rompe-se, expelindo o ovócito II e o liquido folicular. A expulsão se deve pela pressão intrafolicular e da contração do musculo liso da teca externa estimulado por prostaglandinas. A basal das células da granulosa é degradada libera ovócito secundário, rodeado pela zona pelúcida e corona radiata e o cumulus oophorus, que constituem o complexo ovócito-cumulus. OVULAÇÃO ACONTECE!!! Logo após a ovulação, as paredes do folículo ovariano e a teca folicular colabam, formando dobras. Sob a influência do LH, elas se transformam em uma estrutura glandular, chamada de CORPO LÚTEO, que secreta PROGESTERONA, assim como um pouco de ESTRÓGENO, que ajudam a preparar o endométrio para a implantação do blastocisto. Quando o ovócito é fertilizado, o corpo lúteo cresce, formando o corpo lúteo da gravidez e aumentando sua produção de hormônios. Quando há gravidez, a degeneração do corpo lúteo é impedida pela gonadotrofina coriônica humana (hCG), um hormônio secretado pelo sinciciotrofoclasto do córion, rico em LH. O corpo lúteo da gravidez permanece ativo até a 20° semana de gravidez. Então, nessa época, a placenta assume o papel de produzir estrógeno e progesterona, necessários para manter a gravidez. Quando o ovócito não é fertilizado, o corpo lúteo começa a involuir e degenerar. Assim, os níveis de estrógeno e progesterona caem e o endométrio secretor entra na fase isquêmica, então, ocorre a MENSTRUAÇÃO.
✓ Anticoncepcional
Há anticoncepcionais a base de progesterona, que possui função de “enganar” o organismo sobre uma gravidez.
Assim, a alta concentração de progesterona não permite que o endométrio desça, não iniciando um novo ciclo.
Outras pílulas a base de estrógeno e outros hormônios agem mantendo uma dosagem estável sem permitir o pico, de
LH por exemplo.
→ O FSH estimula o crescimento, mas não a liberação.
→ LH estimula a ovulação para a formação de corpo lúteo.
IMPORTANTE: Quem toma pílula diminui a menstruação porque não possui muitos hormônios, produzidos na segunda
fase do ciclo. Assim, há uma melhor descamação por decorrência de uma menor formação de endométrio; também não
haverá ovulação.
✓ Ovário Policístico
→ SOP - distúrbio endócrino que provoca alteração dos níveis hormonais, levando à formação de cistos nos ovário
que fazem com que eles aumentem de tamanho.
→ 10% das mulheres em idade reprodutiva:
└ 77% das hiperandrogenias.
→ É uma doença caracterizada pela menstruação irregular, alta produção do hormônio masculino (testosterona) e
presença de micro cistos nos ovários.
→ Hiperandrogenismo, disfunção ovulatória e infertilidade
