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Esperamos que, após o estudo do conteúdo desta aula,
você seja capaz de:
- Diferenciar os argumentos da Escola Clássica dos da
Escola do Balanço.
- Explicar a controvérsia entre Neutralismo e
Selecionismo.
objetivos
16 A U L A
Meta da aula
Analisar as controvérsias entre a Escola
Clássica e a Escola do Balanço e entre o
Neutralismo e o Selecionismo.
Pré-requisitos
Para acompanhar a perspectiva histórica desta aula,
faça uma revisão da Aula 4 (A nova síntese evolutiva).
Para entender bem os argumentos que serão
discutidos, garanta que você compreendeu as Aulas 8
(Marcadores moleculares no estudo da Evolução), 11
(Deriva gênica) e 13 (Seleção Natural 1).
Controvérsias evolutivas
Evolução | Controvérsias evolutivas
INTRODUÇÃO Entre um estudo dirigido e outro, depois que já estudamos as forças evolutivas e sua ação sobre as populações naturais, chegou a hora de retomarmos a história da Teoria Evolutiva e entendermos os argumentos de algumas controvérsias em seu seio. Desde já, é importante deixar claro que as controvérsias não são sobre a teoria, mas estão dentro da teoria. Não existem controvérsias sobre o fato científico de que “nada faz sentido em Biologia se não for à luz da Evolução” (DOBZHANSKY, 1973, pp. 125-129). O que se discutiu, o que se discute e o que continuará sendo discutido dentro da teoria são diferentes interpretações para os dados concretos obtidos do estudo do fenômeno evolutivo. Nesta aula, como em tantas outras do seu curso, você estará aprendendo que a Ciência é uma obra humana; conseqüentemente, está em relação dialética com o seu tempo. Dessa forma, a Ciência não pode ser encarada como sinônimo de verdade, mas, ao contrário, deve ser entendida como produto do trabalho para superar os erros do conhecimento construído pela Humanidade. Aí estão a força e o limite da Ciência e, também, muito do seu charme.
TESE, ANTÍTESE, SÍNTESE
Na sua primeira aula de Evolução, você se defrontou com esta palavra: dialética. Naquele momento, fazíamos alusão ao fato de que a base da Teoria Evolutiva é a tensão entre os contrários da mudança e da permanência no mundo vivo. Agora, de novo, falamos em dialética; desta vez, como a relação que a Ciência mantém com seu tempo. Mas o que vem a ser dialética? É uma lógica que procura compreender o movimento (transformação) dos fenômenos, sejam eles físicos, químicos, biológicos ou históricos. Segundo a lógica dialética, todas as coisas estão sempre em movimento (lei do movimento universal), porque no interior delas existe uma tensão entre forças contrárias (lei da unidade e luta dos contrários), denominadas tese e antítese. Contudo, essa luta de contrários é sempre superada (lei do desenvolvimento em espiral): ocorre uma síntese dos contrários! Mas na síntese reside também a contradição, que produz o movimento pela luta de contrários, e assim por diante... Conseguiu entender? Isso é a dialética de que estamos falando. Existem outras leis na lógica dialética – ela é mais complexa do que o que acabamos de explicar – mas o que dissemos já é o suficiente para os nossos propósitos nesta aula.
Evolução | Controvérsias evolutivas
A Escola Clássica defendia que a quantidade de variação presente nas populações naturais deveria ser pequena, uma vez que a seleção natural atuante seria do tipo normalizadora, ou seja, uma seleção que tenderia a fixar nas populações os alelos mais bem adaptados, denominados alelos de tipo selvagem. A variação observada teria origem na mutação e seria de natureza transiente; estaria a caminho da fixação (caso fosse uma mutação benéfica) ou da extinção (caso fosse deletéria), sempre pela ação da seleção normalizadora. A Escola do Balanço, por outro lado, argumentava que a heterozigosidade nas populações naturais deveria ser alta e mantida por seleção natural balanceada. Esse tipo de seleção inclui todas as formas de seleção natural que de alguma forma mantêm variação gênica nas populações, como, por exemplo, a vantagem dos heterozigotos (Aula
- e a seleção dependente de freqüência (Aula 14). Para os balancistas, não poderiam existir alelos tipo (selvagem ou mutante), uma vez que a variação era estrutural. Para que você esteja certo de que entendeu bem os argumentos das duas escolas, resolva a atividade a seguir.
ATIVIDADE 1 Marque um X para as idéias e os argumentos que correspondem a cada uma das escolas evolutivas descritas. Escola Clássica Escola do Balanço A maioria dos locos são: ( ) Homozigotos( ) Heterozigotos ( ) Homozigotos( ) Heterozigotos Tipo de seleção natural atuante:
( ) Balanceada ( ) Normalizadora
( ) Balanceada ( ) Normalizadora Natureza da variação: ( ) Estrutural( ) Transiente ( ) Estrutural( ) Transiente Origem da variação observada:
( ) Recombinacional ( ) Mutacional
( ) Recombinacional ( ) Mutacional
Natureza dos alelos:
( ) Alelos tipo (selvagem ou mutante) ( ) Alelos variados
( ) Alelos tipo (selvagem ou mutante) ( ) Alelos variados
Futuro dos alelos:
( ) Fixação ou extinção ( ) Manter-se na população
( ) Fixação ou extinção ( ) Manter-se na população
AULA
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MÓDULO 1 RESPOSTA Escola Clássica Escola do Balanço A maioria dos locos são: (X) Homozigotos( ) Heterozigotos ( ) Homozigotos(X) Heterozigotos Tipo de seleção natural atuante:
( ) Balanceada (X) Normalizadora
(X) Balanceada ( ) Normalizadora Natureza da variação: ( ) Estrutural(X) Transiente (X) Estrutural( ) Transiente Origem da variação observada:
( ) Recombinacional (X) Mutacional
(X) Recombinacional ( ) Mutacional
Natureza dos alelos:
(X) Alelos tipo (selvagem ou mutante) ( ) Alelos variados
( ) Alelos tipo (selvagem ou mutante) (X) Alelos variados
Futuro dos alelos:
(X) Fixação ou extinção ( ) Manter-se na população
( ) Fixação ou extinção (X) Manter-se na população
COMENTÁRIO Como você deve ter percebido, as duas escolas não só tinham respostas distintas para o problema da quantidade de variação presente nas populações naturais, como também mantinham visões completamente diferentes a respeito dos mecanismos e do processo que determinavam os níveis de variação gênica presentes nessas populações. Analise a Figura 16.1: ela representa as principais idéias dessas duas escolas.
ESCOLA CLÁSSICA ESCOLA DO BALANÇO
Homozigose Variação transiente seleção natural normalizadora
_Heterozigose Variação estrutural seleção natural balanceada
- Tipo Selvagem_ Figura 16.1: Esquema que representa as visões que a Escola Clássica e a Escola do Balanço tinham da variação gênica nas populações naturais. A Escola Clássica admitia a heterozigose (no par de cromossomos, o quarto loco da esquerda para direita), mas tinha origem na mutação que, caso fosse benéfica, seria fi xada (último loco da esquerda para direita), tornando-se o novo tipo selvagem. A Escola do Balanço aceitava que alguns locos poderiam ser homozigotos (quarto loco da esquerda para direita), mas, de maneira geral, as populações deveriam ser heterozigotas para a maioria dos locos, o que impossibilitava a existência de um tipo selvagem.
X
AULA
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MÓDULO 1 Mas qual teria sido o resultado obtido pelos trabalhos de Lewontin e Hubby? Níveis de variação gênica altos ou baixos? Quem estava com a interpretação correta, a Escola Clássica ou a do Balanço? Pois bem, os resultados indicaram que os níveis de variação gênica presentes em populações naturais de Drosophila pseudoobscura , o organismo com o qual foram realizados os trabalhos, eram muito altos. Cerca de 30% dos locos amostrados apresentavam polimorfi smo (estavam segregando para mais de um alelo) para todas as populações estudadas. O número de alelos nesses locos variava de 2 a 6, com uma média de 3,3 alelos por loco. A proporção esperada de locos heterozigotos em um indivíduo era entre 8% e 15% dos locos. Lembre-se, ainda, de que estes valores eram subestimativas da variação real, uma vez que a eletroforese de aloenzimas é um método conservador na amostragem da variação gênica (Aula 8). A conclusão, então, era óbvia: a Escola do Balanço estava com a razão! Sim, mas não...
LEI DO DESENVOLVIMENTO EM ESPIRAL
Embora tenha se tornado claro, a partir daquele momento, que as populações naturais apresentavam altos níveis de variação gênica, a controvérsia entre Escola Clássica e do Balanço foi superada, perdeu o sentido, porque nova controvérsia se estabeleceu no seio da Teoria Evolutiva: que forças evolutivas mantêm os altos níveis de variação gênica nas populações naturais? Em 1968, MOTOO K IMURA publicou um artigo científico na revista britânica Nature , no qual fez uma conta simples. Comparando estudos de moléculas de hemoglobina entre diferentes grupos de animais, ele percebeu que, durante a história evolutiva dos mamíferos, a taxa de substituição dos aminoácidos era muito baixa. Como a substituição de aminoácidos é o resultado da substituição de nucleotídeos em um códon (ver Aula 13 de Biologia Molecular: Mutação e reparo do DNA), ele repetiu o cálculo, levando em consideração todo o genoma. Encontrou, então, uma taxa de substituição de nucleotídeos que era muito elevada. Segundo os cálculos de Kimura, um par de nucleotídeos estaria sendo substituído na população a cada dois anos em média, o que é uma evolução extremamente rápida.
M OTOO KIMURA
Motoo Kimura, influente teórico japonês da genética de populações, nasceu em 13 de novembro de
- Em 1949 foi contratado como professor do Instituto Nacional de Genética, em Mishima, onde trabalhou por toda a vida. Kimura teorizou, em 1968, que a maioria da variação gênica encontrada em populações naturais deveria ser seletivamente neutra – teoria conhecida como Neutralismo. Morreu em 1994, no dia do seu septuagésimo aniversário.
Evolução | Controvérsias evolutivas
Somado a isso, Kimura usou as estimativas de Lewontin e Hubby da proporção de locos heterozigotos encontrados para D. pseudoobscura e concluiu que, por seleção natural balanceada, nenhuma população seria capaz de manter os níveis de variação gênica observados com uma taxa de substituição tão elevada. Se a variação gênica observada fosse mantida por seleção natural, todos os indivíduos, praticamente, estariam mal adaptados, o que seria uma carga genética dura demais para qualquer população natural. A conclusão final de Kimura caiu como uma bomba: a variação gênica observada deveria, portanto, ser neutra. As variantes alélicas observadas por eletroforese não deveriam ter valor seletivo algum. As forças evolutivas mais importantes passavam a ser, segundo esta perspectiva, a mutação (Aula 9) e a deriva gênica (Aula 12). A questão evolutiva fundamental não era mais a sobrevivência do mais apto, mas a sobrevivência do mais sortudo! Estavam defi nidas, assim, duas novas perspectivas do processo evolutivo. De um lado, os selecionistas advogam que os níveis de variação gênica são mantidos por seleção natural. De outro, os neutralistas defendem que a variação gênica é mantida por um equilíbrio entre taxa de mutação e tamanho efetivo de população (com o qual a força de deriva gênica está diretamente relacionada). A maior parte da literatura a respeito da controvérsia entre Neutralismo e Selecionismo se concentra na interpretação dos dados de aloenzimas, já que é muito difícil determinar as freqüências dos alelos para a maior parte das características morfológicas e fisiológicas dos seres vivos, para as quais mais de um loco deve estar envolvido, além da infl uência do ambiente. Após os trabalhos de Lewontin e Hubby, uma grande quantidade de dados sobre a variação gênica das populações naturais foi produzida, apoiando tanto a perspectiva selecionista quanto a neutralista.
A TESE SELECIONISTA
A principal estratégia selecionista é tentar correlacionar as freqüências de diferentes alelomorfos com fatores ambientais. Para isso, é necessário: 1– encontrar uma variação nas freqüências gênicas ao longo do tempo que não possa ser explicada por mecanismos casuais; 2– correlacionar essa variação com algum fator ambiental;
Evolução | Controvérsias evolutivas
que se espera encontrar nas populações naturais, em função do seu tamanho efetivo. Segundo os neutralistas, em uma população finita de tamanho efetivo Ne , os alelos estarão entrando por mutação e se perdendo por ação da deriva. Como sabemos que populações pequenas sofrem maior efeito da deriva, é esperado que, com uma taxa de mutação constante, as populações pequenas tenham menor nível de variação gênica. Essas relações são matematicamente definidas. Desse modo, para uma dada taxa de mutação, é possível construir uma curva teórica que represente a distribuição esperada da variação gênica (medida como heterozigosidade) em função dos Ne’s. O formato de uma dessas curvas teóricas está representado para você na Figura 16..
Figura 16.2: Representação do formato de uma curva de relação entre tamanho efe- tivo de população ( Ne ) e heterozigosidade ( H ), segundo o modelo neutralista. Nesse gráfico não estão definidos os valores de Ne , H e μ (taxa de mutação), uma vez que o interesse é só ilustrar o formato das curvas produzidas pelo modelo neutralista.
H
Ne
Em função do fato de que é matematicamente tão simples, uma das estratégias neutralistas é usar grandes bancos de dados que incluem informações sobre os níveis de variação gênica de vários grupos taxonômicos e comparar as distribuições empíricas com as curvas teóricas. Os resultados desses trabalhos têm demonstrado que, na maioria dos casos, a variação gênica observada é menor do que aquela que se esperaria do modelo neutralista. Em alguns poucos casos, a variação gênica é maior do que o esperado. No primeiro caso, os resultados têm sido interpretados como uma evidência de que a variação não é, de fato, neutra, mas levemente deletéria. Assim, longe de esse resultado favorecer a hipótese selecionista, as coisas ainda ficam piores! Por quê? Pense bem: os selecionistas defendem que a variação gênica é mantida por pressão de seleção natural; contudo, os resultados empíricos têm demonstrado que, quando presente, a pressão de seleção natural está diminuindo
AULA
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MÓDULO 1
ATIVIDADE 2 Onde você espera que a taxa de substituição seja maior: em íntrons ou éxons? Justifique a sua resposta.
A taxa de substituição deve ser maior em íntrons do que em éxons, uma vez que os íntrons são regiões não codifi cadoras. Logo, mutações em íntrons devem ser neutras.
a quantidade de variação em vez de mantê-la. Nos poucos casos em que a quantidade de variação é maior do que o esperado pelo modelo neutralista, a explicação selecionista parece ser uma boa opção. Outra característica interessante da hipótese neutralista é que ela diz respeito, fundamentalmente, à evolução molecular e, nesse campo, também é capaz de produzir algumas condições de teste interessantes. Por exemplo, sabe-se que devido ao fato de o código genético ser degenerado, mutações na terceira base dos códons não alteram os aminoácidos codificados, sendo, portanto, neutras. Isso não é verdade para mutações que ocorram na primeira ou segunda base. Segundo a hipótese neutralista, se compararmos a taxa de substituição nessas duas regiões (terceira versus primeira e segunda base), devemos encontrar que ela é mais rápida na terceira posição do que nas outras duas. De fato, este é o resultado obtido. Esta situação de teste se aplica também à comparação entre, por exemplo, íntrons e éxons. Se você entendeu bem o argumento, será capaz de realizar a atividade a seguir.
RESPOSTA
COMENTÁRIO Se você acertou a resposta, os argumentos dos neutralistas já devem estar claros para você. Do mesmo modo que com íntrons e mutações na terceira base, a taxa de substituição deve ser mais elevada em proteínas pouco importantes, como fibrinopeptídeos, do que em proteínas funcionais, como citocromo c, hemoglobina etc. Na grande maioria dos casos, os resultados experimentais têm apontado a justeza dos argumentos neutralistas.
AULA
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MÓDULO 1
O que se discute dentro da teoria evolutiva são diferentes interpretações para os dados concretos obtidos do estudo do fenômeno evolutivo. Não existem controvérsias sobre o fato científico da evolução. Após o estabelecimento da Teoria Sintética da Evolução, uma grande controvérsia se estabeleceu a respeito da quantidade de variação presente nas populações naturais. Por um lado, a Escola Clássica defendia que a quantidade de variação presente nas populações naturais deveria ser pequena, uma vez que a seleção natural atuante seria do tipo normalizadora. A variação observada teria origem na mutação e seria de natureza transiente; estaria a caminho da fixação (caso fosse uma mutação benéfica) ou da extinção (caso fosse deletéria). A Escola do Balanço, por outro lado, argumentava que a heterozigosidade nas populações naturais deveria ser alta e mantida por seleção natural balanceada. Em 1966, os trabalhos de Lewontin e Hubby, com eletroforese aloenzimas, demonstraram que a variação gênica presente nas populações naturais era muito alta. Contudo, a Escola do Balanço não saiu vitoriosa, uma vez que a discussão mudou de foco. Passou-se a discutir quais eram as forças que mantinham os altos níveis de variação gênica. Duas novas perspectivas do processo evolutivo foram estabelecidas. Por um lado, os selecionistas advogam que os níveis de variação gênica são mantidos por seleção natural. Por outro, os neutralistas defendem que a variação gênica é mantida por um equilíbrio entre taxa de mutação e tamanho efetivo de população. O debate entre Neutralismo e Selecionismo é a controvérsia atual no seio da Teoria Evolutiva.
R E S U M O
são forças deterministas, tanto para Lamarck (tendência intrínseca de mudança) quanto para Darwin (sobrevivência diferencial). Com a Teoria Sintética da Evolução, a deriva genética passa a ter um papel importante para o processo evolutivo, que deixa de ser guiado apenas por forças deterministas. O Neutralismo, por sua vez, é o momento em que o acaso se impõe às nossas idéias sobre evolução. Não gostaríamos de tecer nenhuma conclusão sobre estas observações finais, mas gostaríamos de deixá-las, de forma dialética, para sua reflexão.
Evolução | Controvérsias evolutivas
ATIVIDADES FINAIS
- O gráfico a seguir representa a curva teórica que relaciona a variação gênica com o tamanho de população, segundo a teoria neutralista. Os pontos numerados representam estimativas empíricas de variação gênica de algumas populações de diferentes espécies. Marque o modelo que melhor explica as observações numeradas.
Ponto Modelo
( ) Neutralista ( ) Selecionista ( ) Quase neutro
( ) Neutralista ( ) Selecionista ( ) Quase neutro
( ) Neutralista ( ) Selecionista ( ) Quase neutro
Ponto Modelo
1
( ) Neutralista (X) Selecionista ( ) Quase neutro
2
( ) Neutralista ( ) Selecionista (X) Quase neutro
3
(X) Neutralista ( ) Selecionista ( ) Quase neutro
H
Ne
1.
RESPOSTA
COMENTÁRIO Esta questão não é tão simples e demanda que você tenha entendido bem os diferentes modelos e seus argumentos. Caso não tenha conseguido resolvê- la, não se preocupe muito, pois você terá, provavelmente, identificado o seu problema de compreensão. Aproveite a ocasião para saná-lo!
