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das angiospermas em Magnoliopsida (Dicotyledoneae) e Liliopsida (Mono- cotyledoneae), ou seja, dicotiledôneas e monocotiledôneas permaneceu até.
Tipologia: Notas de aula
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Apresentar as Monocotiledôneas incluindo a sua distribuição e posicionamento nos diferentes sistemas de classificação.
Ao final desta aula, o aluno deverá: conhecer as principais características do grupo, seu posicionamento e os caracteres distintivos das Eudicotiledôneas.
Caracterização das Angiospermas e Sistemas de Classificação
(Fonte: http://www.jardineiro.net)
Botânica Sistemática e Econômica
Em 1789, o botânico francês Antoine Laurent Jussieu, publicou a obra Genera Plantarum , onde dividiu o reino vegetal, com base no número de cotilédones, em três grupos: Acotyledones, onde incluía as criptógamas e incorretamente algumas monocotiledôneas; Monocotyledones, plantas com um único cotilédone e Dicotyledones, plantas com dois cotilédones (incluía também as Gymnospermas). Ao longo do tempo outros sistemas surgiram e algumas modificações foram realizadas, no entanto a separação das angiospermas em Magnoliopsida (Dicotyledoneae) e Liliopsida (Mono- cotyledoneae), ou seja, dicotiledôneas e monocotiledôneas permaneceu até meados da década de noventa. Uma combinação de caracteres separava essas duas classes (Quadro abaixo). As monocotiledôneas perfazem 1/5 das angiospermas, cerca de 50. espécies, com distribuição cosmopolita. De acordo com o sistema de clas- sificação mais recente (APG, 2003), as monocotiledôneas estão distribuídas em 11 ordens e 102 famílias. Em sistemas anteriores essa configuração sofre algumas alterações, como por exemplo, o sistema de Cronquist (1981) que as ordenava em 66 famílias, 19 ordens e 5 subclasses. Já em Dahlgren, Clif- ford & Yeo (1985), eram incluídas 102 famílias, 23 ordens e 10 superordens.
Figura 1 - Quadro comparativo das principais características morfológicas de monocotiledôneas e dicotiledôneas.
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Figura 3 – Folhas de Araceae e Dioscoreaceae (Note que a venação não é paralela como nas demais monocotiledôneas).
Como vimos anteriormente, as monocotiledôneas apresentam várias caracter- ísticas que as delimitam, porém essas não são sinapomorfias morfológicas, ou seja, o grupo não apresenta características morfológicas exclusivas. De acordo com o sistema de classifcação do APG (2003), Acorales e Alismatales estão na base do cladograma das monocotiledôneas. As demais ordens compõem um clado, onde relações de parentesco entre Asparagales, Dioscoreales. Liliales e Pandanales ainda estão incertas. As ordens restantes formam um grupo denominado Commelinidae, composto por Dasypogo- naceae, Arecales e Poales, que estão na base do clado e Commelinales que é grupo irmão de Zingiberales. Observa-se também que as monocotiledôneas estão mais relacionadas às Magnoliidae.
Figura 4 – Cladograma das Monocotiledôneas (APG 2003, adaptado).
Monocotiledôneas Aula
ORIGEM 7
Ao longo dos anos, várias hipóteses surgiram na tentativa de se esclarecer relação das Monocotiledôneas com as demais Angiospermas. A maioria das hipóteses versava sobre semelhanças de grupos entre mono-dicotiledôneas. Para os estudiosos o ideal era que os pares de mono-dicotiledôneas apre- sentassem um conjunto de similaridades maior do que aquele esperado ao acaso e, portanto, explicariam os estados intermediários, transicionais entre esses grupos. O agrupamento que mais foi utilizado para explicar a possível divergência das Monocotiledôneas a partir das Dicotiledôneas foi Nymphaeales-Alismatales (Takhtajan, 1980). Entre as semelhanças dessas ordens destacam-se a trimeria floral (lem brando que o grande número de peças florais em Nymphaeales é secundário), a apocarpia, os feixes vasculares atactostélicos, vasos confinados às raízes, pólen monossulcado e endosperma helobial (comum em Monocotiledôneas e mais raro em Dicotiledôneas). Ainda utilizando as linhagens aquáticas de dicotiledôneas, Takhtajan sugeriu que o surgimento das monocotiledôneas ocorreu, em representantes aquáticos, através de neotenia (pedomorfia), ou seja, descendentes capazes de se reproduzir mesmo com características cor- respondentes às juvenis do ancestral. Por exemplo, a redução de dois para um cotilédone seria uma evidência de pedomorfia. A natureza monofilética das monocotiledôneas é pouco contestada pelos estudiosos da botânica e estudos filogenéticos confirmaram sua origem a partir das dicotiledôneas. Dessa forma, o agrupamento anteriormente chamado de dicotiledôneas mostrou não ser natural, sob o ponto de vista filogenético, ou seja, não era monofilético, tendo algumas linhagens mais proximamente relacionadas com as monocotiledôneas do que com as outras dicotiledôneas.
Figura 5 – Similaridade entre certas dicotiledôneas aquáticas (e.g. Nymphaeales) e as monocoti- ledôneas.
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SISTEMÁTICA DE MONOCOTILEDÔNEAS 7
A maioria das monocotiledôneas é aquática, o grupo apresenta uma di- versidade de cores, formas e tamanhos de flores que podem ser diclamídeas, homoclamídeas, petaloides ou aclamídeas ou com perianto reduzido. De acordo com o sistema mais recente (APG 2003), que é baseado em dados moleculares, as monocotiledôneas estão distribuídas em 11 ordens e 102 famílias. A seguir veremos os principais grupos das monocotiledôneas.
Figura 6 – Principais grupos de Monocotiledôneas.
Este ordem inclui 13 famílias e cerca de 3.320 espécies. Essa circun- scrição inclui a maioria das famílias pertencentes à subclasse Alismatidae do sistema de Cronquist (1981), além da família Arecaceae. Há dois agru- pamentos em Alismatales: Um com o perianto diferenciado em sépalas e pétalas, estames em número maior do que 6 e/ou carpelos com mais de 3 e óvulos com placentação laminar. O outro tem o pólen sem aberturas e sem exina. Nesta ordem destacam-se as famílias Araceae e Alismataceae.
Ervas terrestres ou aquáticas, trepadeiras, epífitas; ráfides de oxalato de cálcio presente, causando irritação na mucosa da boca e garganta quando comido. Folhas alternas, venação paralela, pinada ou palmada, com bainha. Inflorescência indeterminada, formando uma espiga de numerosas flores pequenas arranjadas em um eixo carnoso (o espádice), e é subentendida por uma grande bráctea, a espata. Flores bissexuais a unissexuais, esta última
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geralmente em plantas monoicas. Tépalas 4-6 ou ausentes. Estames 1-6 (-12), filamentos distintos a conados, anteras algumas vezes abrindo-se por poros. Carpelos 2-3, ovário súpero, óvulos 1-vários. Fruto geralmente uma baga. Araceae inclui 3.200 espécies, dois terços ocorrem nos Neotrópicos. Dentre os principais gêneros destacam-se Anthurium (cerca de 1. espécies) e Philodendron (750). Na família, podemos encontrar plantas com espádices enormes (e.g. Amorphophallus titanus, ca. 1,5 m alt.) até as menores angiospermas conhecidas. Algumas espécies de Wolffia e Lemna (Lemnoideae, lentilhas-d’água) não alcançam 1 mm de comprimento. Es- sas plantas diminutas possuem uma alta taxa de reprodução assexuada, o que as permite ocupar rapidamente extensas porções de água, formando um tapete verde na superfície de lagos e representando um importante componente para algumas comunidades lacustres. O rápido crescimento populacional e a capacidade de processar poluentes tornam essas plantas interessantes em planos de despoluição e úteis em experimentos botânicos. Muitas espécies são utilizadas como ornamentais pela beleza de sua folha- gem, como, por exemplo, a costela-de-adão (Philodendron bipinatifidum), a banana-de-macaco (Monstera deliciosa), a jibóia (Scindapsus sp.) ou a comigo-ninguém-pode (Dieffenbachia picta). Outras são cultivadas pelas inflorescências, especialmente pelas espatas vistosas como o copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica) e várias espécies de Anthurium. A taboa (Calo- casia esculenta) é utilizada na alimentação. Devido à presença de cristais de oxalato de cálcio, as Araceae são, na maioria, tóxicas quando ingeridas ou tocadas, produzindo fortes irritações.
Figura 7 – Araceae: A. Philodedrum. B. Lemna minor (menor angiosperma). C. Detalhe da inflo- rescência (espata e espádice).
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Figura 9- Alismataceae: Sagittaria montevidensis.
Inclui apenas a família Dioscoreaceae, caracterizada pelo hábito volúvel, rizomas espessos e tuberosos. Folhas alternas, simples ou compostas, em geral longamente pecioladas; venação palmado-reticulado. Inflorescências geralmente axilares, espigas, racemos, panículas ou cimeiras multifloras. Flores geralmente unissexuadas (plantas monoicas ou dioicas), subtendidas por 2 brácteas; diclamídeas, homoclamídeas; tépalas 6, livres ou conadas em dois verticilos. Gineceu sincárpico, tricarpelar, trilocular, placentação axilar ou parietal, 1-4 óvulos por lóculo; nectários septais frequentemente presentes. Frutos cápsulas, raramente sâmaras, até 6 sementes (2 por ló- culo), geralmente aladas. A família é cosmopolita com cerca de 850 espécies e nove gêneros, metade das espécies ocorre no Novo Mundo e a grande maioria pertence a Dioscorea. Insetos devem participar da polinização e a dispersão, no caso dos frutos alados, é auxiliada pelo vento. O inhame ou cará, amplamente utilizado na alimentação, corresponde ao tubérculo de algumas espécies (e.g. Dioscorea alata e D. bulbifera). Outras espécies são utilizadas na com- posição de hormônios sintéticos e pílulas anticoncepcionais, ou ainda de remédios para diversos males.
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Figura 10 - Dioscoreaceae (note a venação palmado-reticulado).
Essa ordem inclui cinco famílias: Pandanaceae, Cyclanthaceae, Vel- loziaceae, Triuridaceae e Stemonaceae. As duas primeiras há muito eram consideradas próximas entre si por causa do hábito, e associadas às palmeiras (Arecaceae). Apesar da relação de proximidade entre elas ter sido confirmada com dados moleculares, Arecaceae aparece mais relacionada com o clado das comelinoides. A posição de Velloziaceae nessa ordem não era esperada e não existem muitas evidências morfológicas que confirmem essa relação.
Ervas rizomatosas ou lianas, raramente arbustos, frequentemente epí- fitas. Folha alternas, plicadas, bífidas, flabeliformes, raramente simples e inteiras. Inflorescência em espádice, subtendida por várias brácteas. Flores unissexuadas (plantas monóicas), actinomorfas e geralmente mono ou aclamídeas, com estaminódioas alvos, filiformes. Gineceu tetracarpelar, ovário unilocular ínfero ou semi-ínfero, placentação parietal. Frutos Indeis- centes, carnosos, semente com endosperma abundante. Cyclanthaceae é endêmica do Novo Mundo, incluindo 12 gêneros e 180 espécies, quase metade em Asplundia. Ocorre especialmente em florestas
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Figura 12 - Velloziaceae: Vellozia squamata (Canela-de-ema).
Atualmente, Liliales inclui 11famílias e cerca de 1.300 espécies, metade em Liliaceae. A ordem é reconhecida principalmente pelos nectários na base das tépalas, anteras extrorsas, tépalas freqüentemente maculadas e semen- tes sem fitomelanos. A separação entre Liliales e Asparagales por meio de caracteres morfológicos ainda é complexa, mas de modo geral, Liliales não possui nectários septais, e pode ser caracterizada por três traços vasculares nas tépalas (vs. um em Asparagales). Liliales não são muito representada no Brasil, das 11 famílias incluídas nesta ordem, apenas duas possuem espécies nativas do Brasil (Alstroemeriaceae e Smilacaceae). Porém algumas espé- cies de Liliaceae são bastante cultivadas no Brasil, entre elas o lírio-branco (Lilium longiflorum).
Ervas eretas a trepadeiras, rizomatosas; ramos vegetativos eventu- almente dimórficos (Alstroemeria). Folhas simples, alternas, geralmente ressupinadas, sem bainha. Inflorescências terminais, umbeliformes. Flores bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, epíginas, diclamídeas, homo a heteroclamídeas; tépalas 6, em dois verticilos, geralmente livres, as internas freqüentemente pintalgadas ou estriadas. Gineceu sincárpico, tricarpelar, uni a trilocular, ovário infero; placentação axilar ou parietal. Fruto cápsula loculicida; sementes rígidas, eventualmente com arilo suculento vistoso A família compreende três gêneros do Novo Mundo – Alstroemeria (cerca de 70 espécies), Bomarea (100-200) e Leontochir (monotípico). O maior centro de diversidade da família está nos Andes, mas o planalto cen-
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tral brasileiro também é rico em espécies. Era tradicionalmente considerada relacionada com Amaryllidaceae (Asparagales) por causa do ovário ínfero e inflorescências em umbelas, mas dados moleculares sustentam sua relação mais próxima com as Liliaceae, das quais se distinguem facilmente pela posição do ovário, súpero naquela família.
Figura 13 - Alstroemeriaceae: A. isabellana e A. psittacina
Inclui muitas famílias tradicionalmente relacionadas a Liliales, como Ama- ryllidaceae e Orchidaceae. Distingue-se das Liliales pelas tépalas geralmente não maculadas, nectários septais (nos septos do ovário) e algumas vezes com crescimento secundário anômalo. Segundo a classificação do APG II, As- paragales reúne 14 famílias e mais de 20.000 espécies, a maioria incluída em Orchidaceae (ca. 18.000). Devido à diversidade da ordem, serão destacadas apenas a maior família e a mais utilizada economicamente.
Ervas perenes, com bulbos tunicados rodeados por uma túnica pa- pirácea. Folhas alternas, sésseis, lineares ou cilíndricas, com bainha na base. Inflorescência pseudo-umbela com escapo possuindo brácteas espatáceas encobrndo as flores quando jovens. Flores bissexuadas, trímeras, actinomor- fas, hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas. Tépalas 6, em dois verticilos, livres ou conadas. Gineceu sincárpico, tricarpelar, trilocular; placentação axilar, 2 ou mais óvulos por lóculo; nectários septais. Fruto cápsula loculi- cida; semente com fitomelanos.
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regiões tropicais. A família apresenta como sinapomorfias a redução dos estames adaxiais e das sementes micotróficas, sem endosperma. A coluna das Orchidaceae é uma estrutura única nas monocotiledôneas. Apesar da produção de baunilha (Vanilla planifolia), a maior importância das orquídeas está no potencial ornamental da maioria de suas espécies, atraindo muitos horticultores e colecionadores. Apesar de muitas espécies serem cultivadas, entre ¼ e 1/3 das espécies estão ameaçadas de extinção.
Figura 15 - Morfologia floral de Orchidaceae.
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Figura 16 - Orchidaceae: A. Cattleya amethystoglossa. B. Epidendrum. C. Bulbophyllum.
Este grupo é sustentado por caracteres moleculares e por um tipo particular de cera epicuticular, endosperma com amido em abundância e compostos especiais nas paredes celulares. Reúne um grupo de táxons heterogêneo do ponto de vista morfológico e que se encontra disperso em diferentes subclasses no sistema de Cronquist como Arecidae (Arecales), Zingiberidae (Bromeliales e Zingiberales), Commelinidae (Commelinales, Poales) e Liliidae (Pontederiaceae).
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m substituído a juçara na produção de palmito. O mcarpo e o endosperma 7 oleoso de Elaeis guinensis são utilizadas na extração de óleo-de-dendê. O óleo-de-carnaúba é retirado da bissexuadas ou mais frequentemente unissexuadas pelo aborto do androceu (estaminódios) nas pistiladas e do gineceu (pistilódios) nas estaminadas, actinomorfas, tipicamente trímeras, diclamídeas, heteroclamídeas, dispostas aos pares, em tríades (cincínio com 2 flores masculinas laterais e uma feminina central, acompanhadas de 3 bractéolas), em agregados ou solitárias, geralmente sésseis, mas também pediceladas ou encravadas no ramo (Geonomeae). Gineceu trilocular; ovário súpero e apocárpico a ínfero e sincárpico, placentação axilar, lócu- los uniovulados. Fruto drupáceo, mesocarpo oleoso e endocarpo pétreo; sementes com endosperma (albúmem) ruminado. A família inclui aproximadamente 2.500 espécies, cerca de 550 ocorrem nos Neotrópicos. Junto com as leguminosas e as gramíneas, as palmeiras estão entre as plantas mais úteis para o homem. As tâmaras (Phoenix dactil- ifera) são consumidas há séculos; do coco (Coccos nucifera) é aproveitado o endosperma na fase nuclear, como água-de-coco, ou celular, como ingre- diente de muitas receitas; o mesocarpo fibroso que ajuda na flutuação do fruto, vem sendo também um importante substituto para o xaxim, além de sua utilização pela indústria téxtil de estofados e esteiras. Da juçara (Euterpe edulis), ou palmiteiro, é retirado o palmito, meristema apical bastante de- senvolvido e suculento nessa espécie. A extração resulta na morte da planta e é realizada geralmente de maneira ilegal no subosque da Mata Atlântica. Frutos de pupunha (Bactris gasipae) fazem parte da dieta de muitas comuni- dades amazônicas e o de açaí (Euterpeaoleracea) tem se popularizado como energético; essa espécie por ser mais facilmente cultivada tem substituído a juçara na produção de palmito. O mcarpo e o endosperma oleoso de Elaeis guinensis são utilizadas na extração de óleo-de-dendê. O óleo-de-carnaúba é retirado da fina cutina de folhas jovens de Copernicia prunifera; as folhas dessa espécie são utilizadas também como palha na fabricação de esteiras e chapéus. O endosperma maduro de consistência pétrea de Phytelephas tem sido usado como substituto do marfim na manufatura de botões e artesana- tos. Muitas espécies são bastante utilizadas como ornamentais, destacando-se espécies de areca-bambu (Chrysalidocarpus), jerivá (Syagrus romanzofianum) e cariota (Caryota). As palmeiras são fundamentais principalmente para a sobrevivência de comunidades indígenas americanas que as utilizam para con- strução de abrigos, vestuário, armas, ornamentos e como fonte de alimento. São também muito importantes ecologicamente, desempenhando um papel vital na sobrevivência de vários organismos.
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Figura 17 - Palmeira buriti. B. Frutos do buriti. C. Comercialização do palmito de Euterpea Oleraceae.
Commelinales inclui cinco famílias: Commelinaceae, Haemodoraceae, Hanguanaceae, Phylandraceae e Pontederiaceae, apenas a primeira e a última representadas no Brasil. Commelinaceae Ervas geralmente terrestres, raramente lianas, ráfides e canal de muci- lagem presentes. Folhas alternas ou basais, bainha fechada, vênulas trans- versais. Inflorescências terminais ou axilares, com uma a várias cimeiras
