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Ciencia Rural
Universidade Federal de Santa Maria
cienciarural@mail.ufsm.br
ISSN (Versión impresa): 0103-
ISSN (Versión en línea): 1678-
BRASIL
Carlos Alberto Lazaroto / Nilson Gilberto Fleck / Ribas Antonio Vidal
BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE BUVA (CONYZA BONARIENSIS E CONYZA
CANADENSIS)
Ciencia Rural, maio-junho, año/vol. 38, número 003
Universidade Federal de Santa Maria
Santa Maria, Brasil
pp. 852-
Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Universidad Autónoma del Estado de México
http://redalyc.uaemex.mx
852 Lazaroto et al.
Ciência Rural, v.38, n.3, mai-jun, 2008.
Ciência Rural, Santa Maria, v.38, n.3, p.852-860, mai-jun, 2008
ISSN 0103-
RESUMO
Conyza bonariensis (L.) Cronquist e Conyza canadensis (L.) Cronquist são duas espécies de plantas daninhas pertencentes à família Asteraceae. Com freqüência, elas infestam pomares, vinhedos e outras culturas, como milho, soja e algodão e, também, culturas forrageiras, pastagens e áreas não-cultivadas. Esta revisão de literatura tem por objetivos descrever e discutir as características botânicas, biológicas e ecofisiológicas daquelas espécies com a finalidade de facilitar a adoção de estratégias para seu manejo em culturas ou limitar seu estabelecimento. Conyza canadensis é uma espécie anual ou bienal, nativa da América do Norte, enquanto C. bonariensis é uma espécie anual, nativa da América do Sul. A propagação destas espécies dá-se através de sementes que são facilmente dispersas através do vento e da água. As sementes não apresentam dormência e podem germinar prontamente em condições de temperatura e umidade favoráveis. Em vários países, inclusive no Brasil, foi constatada resistência aos herbicidas em biótipos destas espécies. Adoção de práticas culturais diversificadas, integradas ao controle químico, pode minimizar os efeitos negativos provocados por buva e, também, prevenir casos de resistência.
Palavras-chave : plantas daninhas, caracterização botânica, interferência, manejo integrado, resistência aos herbicidas,.
ABSTRACT
Conyza bonariensis (L.) Cronquist and Conyza canadensis (L.) Cronquist are two weed species belonging to Asteraceae family. Frequently, they occur in orchards, vineyards, and in other crops, such as corn, soybean, and cotton and, also, in forage crops and pastures, as well as in fallow areas. This literature review has as objectives to describe and discuss
botanical, biological, and ecopysiological characteristics of Conyza species that may facilitate adoption of strategies for their management in crops or to limit their establishment. Conyza canadensis is an annual or biennial species, native of North America; whereas, C. bonariensis is an annual species, native of South America. Spreading of both species occurs by seeds, which are easily dispersed through wind and water. Seeds do not present dormancy and can germinate promptly under favorable conditions of temperature and humidity. In various countries, including Brazil, Conyza biotypes resistant to herbicides were found. Adoption of diversified cultural practices, integrated to were found chemical control, may minimize the negative effects of Conyza, as well as, prevent cases of resistance.
Key words: weeds, botanical characteristics, interference, integrated management, herbicide resistance.
INTRODUÇÃO
O gênero Conyza inclui, aproximadamente, 50 espécies, as quais se distribuem em quase todo o mundo (KISSMANN & GROTH, 1999). As espécies que mais se destacam, por seu caráter negativo, são Conyza bonariensis e Conyza canadensis. A primeira espécie é nativa da América do Sul e ocorre de forma abundante na Argentina, no Uruguai, no Paraguai e no Brasil. Neste, sua presença é mais intensa nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste. Ela também está presente na Colômbia e na Venezuela, onde infesta lavouras de café (KISSMANN & GROTH, 1999). Conyza canadensis , porém, é nativa da América do Norte (FRANKTON & MULLIGAN, 1987), sendo uma das
- REVISÃO BIBLIOGRÁFICA -
IPrograma de Pós-graduação em Fitotecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, RS, Brasil. E-mail: calazaroto@yahoo.com.br. Autor para correspondência. II (^) Departamento de Plantas de Lavoura, Faculdade de Agronomia, UFRGS, Porto Alegre, RS, Brasil.
Biologia e ecofisiologia de buva ( Conyza bonariensis e Conyza canadensis )
Carlos Alberto LazarotoI^ Nilson Gilberto FleckII^ Ribas Antonio Vidal II
Biology and ecophysiology of hairy fleabane ( Conyza bonariensis ) and horseweed ( Conyza canadensis )
Recebido para publicação 24.01.06 Aprovado em 25.07.
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desta espécie é regulado pela plasticidade do fenótipo e não propriamente pela mortalidade de plântulas (PALMBLAD, 1968). Com o aumento da densidade, o número de plantas que floresce, o tamanho individual da planta e o número de sementes por planta decrescem, mas a produção global de sementes por unidade de área permanece praticamente constante. As duas espécies de Conyza são autocompatíveis e, aparentemente, não são polinizadas por insetos, sugerindo a ocorrência de autogamia ou polinização pelo vento (THEBAUD et al., 1996). Conyza
canadensis é autocompatível (MULLIGAN & FINDLAY, 1970); o pólen é liberado antes que os capítulos abram inteiramente, sugerindo autopolinização, embora os insetos visitem as flores abertas (SMISEK, 1995). Ao utilizar plantas resistentes ao herbicida paraquat como marcadoras, SMISEK (1995) constatou que o nível de autocruzamento dentro de uma população de C. canadensis foi de 4%, aproximadamente (variando de 1,2 a 14,5%). Também foi relatado ocorrer hibridização entre as espécies C. canadensis e outras do gênero Conyza , principalmente
Tabela 1 - Caracterização morfológica de espécies de buva ( Conyza bonariensis e Conyza canadensis ).
Característica C. bonariensis C. canadensis
Sinônimos
Erigeron bonariensis, C. albida, C. ambigua, C. bonariensis var. leiotheca, C. bonariensis var. microcephala, C. floribunda, C. hispida, C. lineares, C. linifolia, C. plebeyal
Erigeron canadensis , E. pusillus , Leptilon canadense , Marsea canadensis
Nomes comuns
Acatóia, buva, capetiçoba, capiçoba, catiçoba, enxota, erva-lanceta, margaridinha-do-campo, rabo-de- foguete, rabo-de-raposa, salpeixinho, voadeira
Buva, buva-do-Canadá, voadeira
Ciclo Anual Anual ou bienal Origem América do Sul América do Norte Tipo Herbácea Herbácea Porte Ereto Ereto Altura Até 2m Até 2,5m Raiz Pivotante Pivotante Caule Formato Cilíndrico Cilíndrico, glabro ou com pêlos Diâmetro Até 15mm - Constituição Sublenhoso na base Lenhoso Ramificações Nadensidade^ base,^ em^ baixa^ densidade^ e^ no^ ápice,^ em^ alta Intensa, apenas na parte superior Ramos Elevados, ultrapassando o topo do caule Não ultrapassam o topo do caule Enfolhamento Intenso em toda extensão Intenso em toda extensão Folhas Formato Simples, alternas, sésseis, oblanceoladas ou lanceoladas Isoladas, simples, sésseis, de formato linear-lanceoladas Comprimento 6-12cm Até 15cm Largura 1,5-2,5cm 1,5cm Margens Não-denteadas Finamente denteadas Inflorescência Tipo Panículas formadas por ramos ascendentes nasuperior do caule e ramos^ parte Ocorre na parte superior da planta onde surge umapanícula ereta, muito ramificada Flores Capítulos isolados, pedicelados Capítulos pedicelados Aquênios Formato Obcônico-comprimidos, retos ou levemente curvadoslongitudinalmente Subcilíndricos, com ápice truncado, pouco mais largosacima do meio, atenuados para a base Comprimento 1-1,3mm 1,3mm Largura 0,3-0,4mm 0,3mm Papus 10-25 pêlos, com 3-4mm de comprimento 10-25 pêlos, até 3 vezes o comprimento do aquênio Plântulas Folhas cotiledonares Ovaladas, de base atenuada e ápice arredondado^
Ovaladas, de base abruptamente atenuada e ápice arredondado, glabas Hipocótilo e epicótilo Muito curtos^
Imperceptíveis, de modo que se forma sobre o solo uma roseta para, mais tarde, desenvolver-se o caule
Adaptado de KISSMANN & GROTH (1999) e LORENZI (2000, 2006).
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C. sumatrensis e C. bonariensis , pois estas geralmente crescem em populações associadas e ocorrem de forma freqüente (THEBAUD & ABBOTT, 1995). Porém, C. canadensis é diplóide, com número de cromossomos 2n=18, enquanto as outras espécies são poliplóides (THEBAUD & ABBOTT, 1995). A maturação das sementes ocorre três semanas após a fertilização. O peso médio da semente (sem o papus ) é de 0,072mg, sendo15% representado pela casca e 85% pelo embrião (FENNER, 1983). O número médio de sementes por capítulo em C. canadensis varia de 60 a 70 (SMISEK, 1995; THEBAUD & ABBOUT, 1995), enquanto em C. bonariensis situa- se entre 190 e 550 sementes, com média de 400 sementes por capítulo (WU & WALKER, 2006). O número de capítulos por planta e, conseqüentemente, a produção total de sementes é proporcional à altura do caule (REGEHR & BAZZAZ, 1979; SMISEK, 1995). Por exemplo, uma planta com 40cm de altura produziu cerca de 2000 sementes (aquênios), enquanto uma com 1,5m produziu 230mil sementes, aproximadamente. Entretanto, verificou-se que C. canadensis , numa densidade de 10 plantas m-2^ , em área sem manejo do solo, produziu cerca de 200 mil sementes por planta (BHOWMIK & BEKECH, 1993) e que, aproximadamente, 80% delas germinaram próximo à planta mãe (LOUX et al., 2006). Em outro trabalho, uma planta de C. bonariensis produziu, em média, 110 mil aquênios (WU & WALKER, 2006). Relatou-se que plantas mais altas de C. canadensis produzem mais sementes; porém, o vigor reprodutivo (número de sementes por grama de matéria seca) diminui com a altura da planta (REGEHR & BAZZAZ, 1979). A propagação de C. canadensis e C. bonariensis dá-se somente através de sementes. Assim, ocorrem adaptações nos aquênios para facilitar a dispersão das sementes através do vento, as quais são formadas por estruturas chamadas de papus (ANDERSEN, 1993). Estes medem, no mínimo, duas vezes o tamanho da semente, e a altura das plantas ajuda para que a semente paire no ar por um longo período de tempo (REGEHR & BAZZAZ, 1979). Por exemplo, sementes de C. canadensis podem se dispersar pelo vento em distância superior a 100m (DAUER et al., 2006). Por outro lado, a distribuição das sementes de C. canadensis em uma lavoura de milho totalizou 14.950 sementes m-2^ até a distância de 6m da planta mãe, enquanto à distância de 122m havia 149 sementes m-2, em média (LOUX et al., 2006). No entanto, a dispersão de sementes também ocorre através da água. Grande quantidade de sementes de C. canadensis foi encontrada em canais e nas margens de canais de irrigação (KELLY & BRUNS, 1975). Como se tratam de
espécies anuais que se reproduzem apenas por sementes e estas possuem adaptações para facilitar a dispersão, estes processos são determinantes para se obter redução das infestações, eliminando as populações estabelecidas antes do seu florescimento. Isso pode ser conseguido via controle químico ou mecânico (roçada), atentando especialmente para áreas não-cultivadas (terraços, linhas de cercas, beiras de estradas) e durante o pousio de áreas sob cultivo. As sementes maduras de buva não são dormentes e podem germinar sempre que as condições de temperatura e umidade forem favoráveis (WU & WALKER, 2006). Em geral, sementes de C. bonariensis e C. canadensis germinam sob temperaturas entre 10 e 25°C (ZINZOLKER et al., 1985). Sementes de C. canadensis germinam facilmente em temperaturas de dia:noite de 22:16°C (BUHLER & OWEN, 1997; BUHLER & HOFFMAN, 1999), mas não germinam quando as temperaturas de dia:noite forem inferiores a 12:6°C (NANDULA et al., 2006). Porém, a temperatura mínima para germinação de sementes de C. canadensis foi estimada em 13°C por STEINMAUS et al. (2000). Para germinação de sementes de C. bonariensis , um estudo realizado na Austrália constatou que a temperatura ótima é 20°C (ROLLIN & TAN, 2006). Isso explica a emergência de plântulas no início do outono e no início da primavera, quando as temperaturas se aproximam a 20°C. No entanto, as temperaturas mínima e máxima para germinação de C. bonariensis foram estimadas em 4,2°C e 35°C, respectivamente (ROLLIN & TAN, 2006). Alguns autores relataram que a luz pode ser (ROLLIN & TAN, 2006) ou não ser (GORSKI, 1975) necessária para desencadear a germinação. Porém, a emergência de C. canadensis diminuiu 90 % a partir de sementes enterradas a 1cm abaixo da superfície do solo, comparativamente a sementes posicionadas na superfície do solo (TREMMEL & PETERSON, 1983). Resultado similar foi obtido por NANDULA et al. (2006), que não verificaram emergência a partir de sementes enterradas à profundidade maior que 0,5cm. Todavia, estudo realizado nos EUA mostrou que nenhuma semente de C. canadensis germinou em profundidade acima de 6cm (BHOWMIK & BEKECH, 1993). Na Austrália, um estudo indicou que sementes de C. bonariensis emergiram somente na faixa de 1-2cm abaixo da superfície do solo e que sua viabilidade foi curta (WALKER et al., 2006). Entretanto, sob condições de laboratório, a maioria das sementes de C. bonariensis emergiu à profundidade de 0,5cm, um pequeno número a 1cm e nenhuma semente a 2cm (ROLLIN & TAN, 2006). Com o objetivo de verificar a influência da luz na germinação de sementes de C. canadensis , os
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relativamente altas em cultivos de cebola e cenoura, sendo que o mesmo não ocorre em lavouras de cevada ou em área sem cultivo onde a quantidade de resíduos culturais era alto (LEROUX et al., 1996). Em trabalho desenvolvido nos EUA, a subtração anual de sementes do banco no solo foi cerca de 6,5%, sendo que a maioria delas emergiu no outono (REGEHR & BAZZAZ, 1979). A emergência que ocorreu no verão compôs de 5 a 32% da emergência total anual e a sobrevivência de plântulas de C. canadensis no inverno associou-se ao tamanho da roseta basal da planta e ao comprimento da raiz das mesmas (REGEHR & BAZZAZ, 1979). Plantas que emergem na primavera possuem baixa mortalidade, mas produzem poucas sementes, comparando àquelas que emergem no outono (BUHLER & OWEN, 1997). Em áreas sob semeadura direta de soja, onde não foi realizado cultivo durante o inverno ou as culturas foram colhidas antecipadamente, ocorreu intensa infestação de buva, o que requereu controle antes do estabelecimento das culturas de verão (BRUCE & KELLS, 1990). No Estado de Indiana, EUA, encontraram-se infestações de buva em 63% das lavouras de soja cultivadas por dois anos seguidos, comparativamente à ocorrência de 51% em lavouras de soja sem rotação e a 47% quando houve rotação entre milho e soja (BARNES et al., 2006). A inclusão de cevada no inverno, como cultura de sucessão, reduziu as populações de C. canadensis em cebola e cenoura no verão (LEROUX et al., 1996). O uso de rotação de culturas pressupõe, também, a possibilidade de rotacionar herbicidas com diferentes mecanismos de ação, medida fundamental para se obter sucesso no controle e na prevenção de resistência em populações de buva. Geralmente, as espécies de Conyza não representam problemas em áreas manejadas sob sistema convencional de cultivo (BROWN & WHITWELL, 1988). Aumento na intensidade do manejo do solo reduz a presença de C. canadensis em 50 % ou mais (BUHLER & OWEN, 1997). Esta espécie foi encontrada em 61 % das lavouras que não receberam preparo do solo, comparado a 24% onde houve manejo reduzido do solo e a 8% em lavouras manejadas no sistema convencional (BARNES et al., 2006). Aumento da quantidade de resíduos de culturas atrasaram a emergência de espécies de buva no outono (BUHLER & OWEN, 1997). Dessa forma, como as espécies não sobrevivem quando o solo é revolvido, este é um ponto que pode ser explorado para limitar as infestações em áreas agrícolas. Caso haja impedimento para se revolver periodicamente o solo e considerando que no sistema de semeadura direta as sementes não são ou são pouco
enterradas, pode-se utilizar esta característica para se obter germinação uniforme das populações, as quais poderiam ser eliminadas mecânica (roçada) ou quimicamente (herbicidas) quando surgissem na área.
Resistência aos herbicidas Em 1980, pesquisadores japoneses relataram o primeiro caso de resistência de C. canadensis a herbicida, quando detectaram biótipo resistente ao paraquat (HEAP, 2006). O mecanismo de resistência ao paraquat consiste no aprisionamento da molécula herbicida no local de sua ligação no cloroplasto e/ou no aumento da atividade de desintoxicação de enzimas, como da superóxido dismutase (YE et al., 2000). A freqüente utilização de herbicidas gerou o aparecimento de biótipos de Conyza resistentes nos anos subseqüentes. Atualmente, seis e treze países, respectivamente, já referiram casos de biótipos de C. bonariensis e C. canadensis resistentes para herbicidas com diferentes modos de ação, tais como inibidores dos fotossistemas I e II da enzima EPSPS e da enzima ALS (HEAP, 2006). Biótipos resistentes de C. canadensis ao grupo de compostos inibidores da enzima ALS foram encontrados, primeiramente, nos EUA e na Polônia no início da década de 2000, em lavouras conduzidas sob sistema de semeadura direta e ao longo de beiras de estradas, respectivamente (HEAP, 2006). O primeiro relato de C. canadensis resistente ao herbicida glyphosate ocorreu nos EUA em 2001 (VanGESSEL, 2001). Desde então, o problema se ampliou em vários Estados americanos. Biótipos desta espécie, resistentes ao glyphosate, foram encontrados em áreas onde ocorreram as seguintes práticas de manejo: cultivo de soja na mesma área por vários anos consecutivos (até 14 anos), uso apenas de glyphosate para controlar plantas daninhas e reduzido manejo do solo. No Brasil, foram encontradas populações resistentes de C. canadensis e C. bonariensis em pomares de citros (MOREIRA et al., 2006) e de C. bonariensis em lavouras cultivadas com soja geneticamente modificada, nas quais predominava o uso do herbicida glyphosate (VARGAS et al., 2006). Conyza canadensis e C. bonariensis têm- se caracterizado como espécies que apresentam eficiente adaptabilidade ecológica em sistemas conservacionistas, como semeadura direta ou cultivo mínimo de solo. Esses sistemas fazem com que elas sofram pressão de seleção muito grande, pela utilização intensiva do herbicida glyphosate em cultivos de soja em que se utilizam genótipos transgênicos, favorecendo a seleção de biótipos resistentes. A resistência encontrada em biótipos destas espécies
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deve-se à limitada translocação do glyphosate para os pontos de crescimento das plantas (LORRAINE- COLWILL et al., 2003; FENG et al., 2004; KOGER & REDDY, 2005). No entanto, MUELLER et al. (2003) relataram que a resistência de biótipos de Conyza spp. não se dava em função da translocação do herbicida ou da alteração enzimática, pois não houve diferença no acúmulo de shiquimato nas plantas aos dois e quatro dias após a aplicação do glyphosate, comparando-se biótipos resistentes e suscetíveis. Estes autores sugeriram a possibilidade de existir isômeros da enzima 5-enol-piruvil shiquimato fosfato sintase (EPSPS) em plantas resistentes, os quais possuiriam menor afinidade com a molécula de glyphosate, conferindo caráter de resistência às plantas. Algumas populações de C. canadensis já desenvolveram resistência múltipla para herbicidas com diferentes mecanismos de ação. Assim, na Hungria, foram encontradas populações resistentes simultaneamente aos herbicidas paraquat e atrazine (LEHOCZKI et al., 1984). Em Israel e nos EUA foram identificadas populações resistentes aos compostos atrazine e chlorsulfuron, este um inibidor da enzima ALS (HEAP, 2006). Esta resistência agrava sobretudo o controle químico de buva em lavouras, visto que o herbicida atrazine é utilizado amplamente em lavouras de milho e em outras situações, tanto em áreas agrícolas como em áreas não-cultivadas. Dentre as medidas preconizadas para o manejo da resistência de plantas daninhas aos herbicidas, a vigilância constante da lavoura, no sentido de identificar possíveis focos, é essencial e as plantas suspeitas devem ser sistematicamente eliminadas.
CONCLUSÕES
Várias causas são responsáveis pelo aumento das infestações de espécies de Conyza em áreas agrícolas, especialmente na cultura da soja. Elas incluem, especialmente: não-adoção de rotação de culturas, uso continuado de manejo reduzido do solo, ocorrência de resistência aos herbicidas devido às aplicações contínuas e freqüentes do mesmo produto (como glyphosate, por exemplo), utilização de herbicidas com igual mecanismo de ação, falha em aplicar combinações de herbicidas com mecanismos de ação distintos, atitude de alienação do agricultor quando surgem plantas de buva em áreas não-cultivadas (beiras de estradas, linhas de cerca, terraços) e não-adoção de medidas para controlar as infestações durante períodos de pousio. A adoção de práticas de manejo diversificadas que visem a posicionar a cultura de
interesse em situação competitiva vantajosa em relação às plantas daninhas, constitui-se em alternativa viável para reduzir a utilização de herbicidas. Para isso, é fundamental praticar intensamente o manejo integrado de plantas daninhas, o qual se baseia na adoção de um conjunto de medidas, especialmente culturais, que alteram as relações de competição em favor da espécie cultivada. As mudanças nas relações de competição pelos recursos do ambiente entre a cultura e as plantas daninhas podem ser alcançadas por meio de práticas de manejo adequadas. Por exemplo, espécies de Conyza não se constituem em problemas em áreas conduzidas sob sistema convencional de cultivo, que inclui o preparo mecânico periódico do solo. A presença de resíduos de culturas (palha) atrasa e reduz a emergência de plântulas de ambas as espécies de buva, medida útil em situações onde se pratica semeadura direta. As sementes de buva requerem determinados critérios para germinar, especialmente quanto à temperatura. Desse modo, pode-se evitar a semeadura da cultura na época em que ocorre maior emergência de buva, desde que se respeite a época preferencial recomendada. Quanto ao uso do manejo integrado de plantas daninhas, não se pode descartar o emprego do controle químico. Não será apenas com práticas culturais que se conseguirá resolver plenamente o problema das infestações de buva, assim como o uso tão somente de herbicidas poderá não viabilizar sua eliminação. A adoção de práticas culturais eficientes e diversificadas pode levar ao menor uso de herbicidas, seja em número de produtos, de aplicações ou mesmo de doses. Contudo, dificilmente poder-se-á prescindir dos herbicidas. O problema da resistência de plantas daninhas não compromete o método químico de controle em si, mas, freqüentemente, advém do uso incorreto que se faz de determinados herbicidas ou da técnica inadequada de sua utilização. A adoção de práticas culturais corretas e de elevado nível tecnológico de manejo podem minimizar os efeitos negativos provocados pelas espécies do gênero Conyza , diminuindo, desse modo, a dependência em herbicidas e reduzindo os custos da lavoura, mas mantendo elevado o potencial de produtividade de grãos. Atualmente, há uma tendência de se intensificar as pesquisas relacionadas à identificação de práticas culturais que coloquem as culturas de interesse em situação competitiva vantajosa, sem comprometer o potencial produtivo. Esse fato decorre, por um lado, do reconhecimento da importância negativa das espécies daninhas e, por outro, da necessidade de se racionalizar o uso desses agroquímicos.
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