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Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado
UNIDADE I
PRINCÍPIOS DE BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
APRESENTAÇÃO
Atualmente, a Biologia do Desenvolvimento integra todas as áreas da biologia, tornando-se para o biólogo, uma área importante de trabalho e de aplicação dos conhecimentos adquiridos ao longo de sua formação acadêmica, pois, desempenha um papel crucial no estudo de nossa herança natural. Abrangendo os aspectos moleculares na compreensão dos mecanismos bioquímicos através dos quais proteínas diferentes são produzidas em células diferentes do mesmo genoma, relacionando o genótipo ao fenótipo. Contribui, ainda, nos estudos evolucionários para entender como mudanças macro evolucionárias ocorreram, interagindo com a biologia do desenvolvimento ecológico, onde mudanças ambientais promovem alterações no desenvolvimento do organismo. Nesta integração, ampliou os estudos para a medicina, fundindo-se com a genética clínica que se tornou importante na explanação das malformações congênitas. Desta maneira, poderemos compreender os mecanismos e processos que atuam desde o início do desenvolvimento de um organismo que é conhecido como embrião, seja invertebrado ou vertebrado, de ambiente aquático ou terrestre, até se transformar num indivíduo adulto e capaz de se reproduzir para originar uma nova descendência ou geração.
1. INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
Para os animais, os fungos e as plantas, a forma adulta é alcançada a partir de um embrião. Esse embrião é produto do genótipo decorrente da herança genética e do fenótipo do organismo adulto. Contudo, a maioria dos estudos biológicos aborda a estrutura e função do adulto. Daí, a importância do estudo da biologia do desenvolvimento para entender o início e construção do organismo multicelular. No campo da biologia, o estudo do desenvolvimento representa uma área em expansão, integrando uma rede de conhecimentos de biologia molecular, fisiologia, biologia celular, genética, anatomia, neurobiologia, imunologia, pesquisas sobre câncer, ecologia e biologia evolutiva. Os organismos pluricelulares não anteciparam fases para chegar ao estágio adulto. No entanto, o processo de mudanças foi relativamente lento e por isso é chamado de desenvolvimento. Na maioria dos casos, o processo de desenvolvimento desse organismo teve seu início a partir de uma única célula que foi fertilizada - o zigoto, o qual se divide mitoticamente para formar todas as células do corpo. Porém, o desenvolvimento não para com o nascimento, e sim, continua na idade adulta, pois a maioria dos organismos tem que repor a cada dia algum tipo de célula. A interação de diversas áreas de conhecimento levou, atualmente, a utilizar o nome de Biologia do Desenvolvimento a área ou disciplina responsável pelos estudos dos processos embriológicos ou de outros processos de desenvolvimento. Neste contexto, o estudo do desenvolvimento contribui para o entendimento de como é gerada uma diversidade celular e seu ordenamento dentro de cada geração e a continuidade da vida de uma geração para a próxima geração.
Ao longo do tempo uma infinidade de estudos tem sido realizada na expectativa de poder entender e responder como uma simples célula ou ovo fertilizado gera centenas de diferentes tipos celulares, tais como: células musculares, da epiderme, da retina, células do sangue, entre outras. Esta quantidade de tipos celulares é chamada de diferenciação, a qual não continua aleatoriamente, e sim de maneira organizada, originando tecidos e órgãos, que durante o desenvolvimento as células se dividem, migram, e morrem; tecidos se dobram ou se separam. Processos que conhecemos como morfogênese. Os primeiros estudos conhecidos sobre o desenvolvimento de anatomia comparada foram realizados por Aristóteles (350 A.C.). Ele observou as diferentes formas de nascimento dos animais: os que nascem a partir de ovos (ovíparos, como aves, sapos e a maioria dos invertebrados); os que nascem vivos (vivíparos, como os mamíferos placentários), e os que produzem um ovo que se desenvolve no interior do corpo e depois incubado fora (ovovivíparos, como em alguns repteis e tubarões). Também, identificou os dois padrões de clivagem através dos quais o embrião se forma: holoblástico – clivagem do ovo que se divide totalmente em células menores. (Meroblástico – as células resultantes da clivagem onde um grupo forma o embrião e o outro ovitelo). Em 1651, William Harvey trabalhando sempre com mamíferos, publica seu trabalho “sobre a geração de criaturas vivas” concluindo que todos os animais se originam a partir de um ovo. Por outro lado, Marcello Malpighi (1672), divulgou os resultados de seus estudos com embriões de galinha sobre a formação do sulco neural, formação dos somitos e circulação das artérias e veias do saco vitelino. Neste período, com a divulgação desses estudos se iniciam uma série de debates entre os cientistas da época e suas opiniões sobre a origem e desenvolvimento do embrião. A partir deste momento tem origem um dos grandes debates em embriologia: a controvérsia sobre como os órgãos são formados de novo a cada geração, ou como estão realmente presentes os órgãos, em forma de miniatura dentro do ovo ou do espermatozóide. O primeiro ponto de vista é conhecido como teoria da epipgênese, e o segundo de teoria da prefomação. A teoria da epipgênese mantinha sua base nos estudos de Aristóteles e Harvey. Por outro lado, a teoria da prefomação se mostrou com mais força depois dos trabalhos deMarcello Malpighi. Durante longo tempo os debates aconteceram alimentados pelas constantes descobertas dos cientistas e auspiciados pelas religiões da época. No entanto, a reconciliação entre preformista e epigenistas se deu com a publicação da teoria de descendência racial proposta pelo filósofo alemão Immanuel Kant (1724-1804) e seu colega biólogo Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840) que postularam: a mecânica da força de desenvolvimento é direta para o alvo. Quanto à força, Blumenbach afirmava que a mesma não era teórica e, sim, demonstrável experimentalmente. Para comprovar essa teoria, se tem como exemplo a hidra, quando se corta um pedaço, regenera a parte cortada reorganizando os elementos preexistentes. O que mostra uma força organizadora em ação e que ela é própria do organismo. Dessa forma, também podemos observar que a força é intrínseca das células germinativas, ou seja, o desenvolvimento pode continuar devido à força dentro da matéria do embrião. Contudo, eles acreditavam que essa força era susceptível a mudanças, e demonstrável pela variação da espiral da concha do caracol (caracóis com abertura da concha para esquerda podem ter progênie com abertura da concha para a direita).
Os estudos realizados por Heinrich Rathke observando o desenvolvimento em sapos, salamandras, peixes, tartarugas, pássaros e mamíferos enfatizam as similaridades entre esses grupos. Ele descreveu pela primeira vez a formação dos arcos branquiais ou faríngeos, que nos peixes forma as guelras, enquanto que nos mamíferos forma as mandíbulas e ouvidos. Descreveu, ainda, a formação da coluna vertebral, a origem do sistema reprodutor, excretor e o respiratório. Também realizou estudos de desenvolvimento em invertebrados (lagosta). Atualmente tem seu nome imortalizado na estrutura que da origem a glândula pituitária – Bolsa de Rathke. Karl Ernst von Baer contribui com os trabalhos de Pander expandindo os conhecimentos sobre o desenvolvimento em embriões de galinha quando descobre a formação da notocorda, como o caminho para a formação da cordomesoderma como a estrutura que divide o corpo em lados direito e esquerdo e que também é responsável pela diferenciação de celulas ectodérmicas que se encontram logo acima, originando o sistema nervoso. Outro fato importante sobre estudos relacionados ao desenvolvimento, é a comunicação de von Baer (1828), quando diz que possui dois embriões preservados em álcool, porém, se esqueceu da marcá-los, e que nesse momento não seria capaz de determinar a qual gênero pertenciam. Que poderiam ser embriões de lagartixa pequenos pássaros ou talvez de mamíferos. Esse evento marca uma interpretação no sentido de que numa determinada etapa do desenvolvimento o aspecto dos embriões é semelhante nos vertebrados. (peixes, anfíbios, aves e mamíferos). Como resultado de todas essas observações, Karl Ernst von Baer propôs quatro concepções sobre o desenvolvimento em vertebrados, conhecidas atualmente como as leis de Von Baer.
- O aspecto geral de um extenso grupo de animais aparece precocemente no desenvolvimento assim como os aspectos especializados de um grupo pequeno.
- Os caracteres menos gerais (secundários) do desenvolvimento aparecem a partir dos mais gerais até aparecerem os mais especializados.
- O embrião de uma determinada espécie, para chegar à fase adulta, precisa passar por fases de animais inferiores (vertebrados), afastando-se mais e mais dele.
- Um embrião de animais superiores (vertebrados) nunca será igual ao de um animal inferior, porém será semelhante nas etapas iniciais do desenvolvimento do embrião. Tais concepções nortearam nessa época o entendimento sobre o desenvolvimento de um organismo, propondo que independentes da espécie todos passariam por etapas iguais no inicio mais que a partir de um determinado ponto do desenvolvimento os aspectos morfológicos seriam os da própria espécie, e que os padrões de desenvolvimento em vertebrados são comuns a todos, e que a partir da formação das três camadas germinativas surgiriam os mesmos órgãos, independente de ser um peixe, um sapo ou uma ave (Figura 2).
2. BASES DA MORFOGÊNESE CELULAR
No final do século 18 estava demonstrado que a célula era a base para a anatomia e fisiologia. Os embriologistas da época estabeleceram na célula as bases para seus campos de estudo, iniciando diversos projetos em embriologia descritiva, principalmente no que diz respeito às linhagens celulares e de onde elas surgiram.
Figura 02 - Embriões mostrando similaridades nos estágios iniciais do desenvolvimento. A - Humano. B – Marsupial. C – Ave. D – Réptil. E – Peixe.
A B C D E Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8ª Ed. 2006.
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Porém, a observação individual das células era difícil em virtude do tamanho do organismo em estudo, levando a conceber outros métodos de observação. Daí, a ideia de utilizar corantes num grupo celular e poder acompanhar sua migração e verificar que estruturas se originavam a partir dessas células. Esses estudos deram início à construção de mapas migratórios ou de destino das células formadas quando da clivagem. Estes mapas representam a base da embriologia experimental, pois eles fornecem informações sobre pesquisas e a origem no embrião de onde normalmente começa a formação de estruturas larvais ou adultas. A confecção desses mapas de destino tem contribuído para a orientação de estudos em diferentes direções nas mais diversas áreas do desenvolvimento (Figura 3). Diferentes técnicas para conhecer o destino das células embrionárias têm sido utilizadas: com embriões vivos, utilização de corantes, marcadores radiativos, substâncias fluorescentes e marcadores genéticos. Os embriões vivos, principalmente os de invertebrados pela sua transparência. O uso de corantes (sais), ditos vitais ajudam na medida em que não matam ou prejudicam a célula. Quanto aos marcadores radioativos, é uma variação da técnica de marcação com sais (corantes), onde um constituinte do DNA (aminoácidos) é marcado. Quando se usam corantes fluorescentes, estes são injetados nas células do embrião, isto é facilitado pelo fato de que essas substâncias não se difundem para outras células. Durante a clivagem somente as células filhas contem a substancia fluorescente, a qual será visualizada quando se utiliza luz fluorescente, aparecendo unicamente às células marcadas nas regiões de destino (Figura 4).
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3. EMBRIOLOGIA EVOLUTIVA
Com a publicação da teoria da evolução proposta por Charles Darwin, se deu início a uma reestruturação da embriologia comparativa que ganhou um novo foco de interpretação e incremento nos estudos sobre o desenvolvimento. Darwin também contribui na interpretação das leis de Von Baer e argumenta que as formas embrionárias podem ser um forte argumento a favor da ligação genética de diferentes grupos animas. E conclui, em sua obra sobre a origem das espécies (1859) que “as estruturas embrionárias de uma comunidade revela a comunidade de descendentes”. Darwin também observa que alguns embriões possuem estruturas que serão inapropriadas para a vida adulta, mas que mostram relação com outros animais. Pontuando a existência de olhos em embriões, pelve rudimentar em embriões de cobras e dentes em embriões de baleias. Outro ponto de discussão se refere às adaptações que segundo ele, os diferentes tipos são produto do ambiente em que se encontra o organismo e que este as desenvolverá mais tarde no embrião. Acrescenta ainda, que as diferenças entre as espécies dentro de um gênero começam a ser grandes conforme o desenvolvimento persiste. Desta maneira, concorda com o que Von Baer preconizava em suas leis.
4. HOMOLOGIAS EMBRIONÁRIAS
Os embriologistas evolucionistas continuando com seus trabalhos sobre diferenças que possam auxiliar na identificação de estruturas e situar o organismo dentro de uma taxonomia adequada, ressaltam a necessidade de discernir as diferenças entre homologia e analogia. Os dois termos fazem referência a estruturas que aparentam ser similares. Os mesmos órgãos podiam ser observados em muitos ou em todos os indivíduos de um grupo, embora frequentemente com grandes diferenças quanto ao tamanho, forma ou função, em correlação com os diferentes modos ou hábitos de vida. Estruturas homólogas são as dos órgãos que mostram similaridade desde o início e derivadas de uma estrutura ancestral comum. É o caso da asa de um pássaro e o braço de humanos, assim, suas respectivas partes são homólogas. Por outro lado, análogas são estruturas que tem similaridade e que desempenham funções semelhantes a partir de um ancestral comum. É o caso da asa de um pássaro e da borboleta, que tem uma função em comum. Porém, não derivam de estrutura ancestral comum que foi modificada ao longo da evolução. As homologias têm que ser analisadas cuidadosamente quando se faz a comparação para não cometer erros sobre as estruturas em questão. Por exemplo, a asa de um pássaro é homóloga à asa de um morcego do ponto de vista de ser um braço, mas enquanto a estrutura, é diferente. Ou seja, eles têm em comum os mesmos ossos de sustentação do braço, mas enquanto aves e mamíferos, tem um ancestral comum (Figura 5).
Outro exemplo mais concreto de homologia embrionária, é a formação da cartilagem das guelras dos peixes, as mandíbulas dos tubarões e a formação do ouvido interno nos mamíferos, sendo que essas estruturas em todos os vertebrados, incluindo peixes, o primeiro par de arcos branquiais forma essas estruturas a partir da migração de células das cristas neurais para formar a cartilagem de Meckel como estrutura precursora. Nos anfíbios, répteis e aves, a porção posterior da cartilagem de Meckel forma o osso quadrado do maxilar e o osso articular da mandíbula. Esse osso é responsável pela articulação.
Figura 05 – Homologias apresentadas por varias espécies de vertebrados.
Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8ª Ed. 2006.
Nos mamíferos essa articulação ocorre na região posterior da cartilagem, separando-se e formando os ossos do ouvido médio (martelo e bigorna). Assim, os ossículos do ouvido interno dos mamíferos são homólogos com a região posterior da mandíbula dos répteis, e os arcos branquiais dos peixes.
ovo amniota contém água e suprimento nutritivo, é fertilizado internamente e contém vitelo como material nutritivo para alimentar o embrião durante o desenvolvimento. Durante o desenvolvimento do ovo se formam quatro cavidades: o saco vitelino, que armazena nutriente; o âmnio, que contem líquido para proteger o embrião; o alantóide, que armazena produtos de excreção metabólica e o corión, que interage com o ambiente externo selecionando materiais para o embrião (Figura 6).
Figura 06 – esquema mostrando as cavidades nas quais se armazenam nutrientes e produtos de excreção.
Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8ª Ed. 2006.
Nos mamíferos o corión é modificado para formar parte da placenta. Esta modificação é um exemplo de mudança evolutiva decorrente do desenvolvimento. Todas essas estruturas estão dentro de um compartimento formado por uma casca de consistência dura, através da qual se dão as trocas de CO2 e de oxigênio, além de proteger o embrião de fatores externos e da desidratação. Como se vê, as modificações iniciais nos estágios do desenvolvimento do ponto de vista evolutivo foram o resultado de modificações ocorridas no ovo. Nos humanos essas estruturas formam os anexos embrionários que quase nada ou pouco contribuem para a formação do corpo do embrião.
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6. CICLO DE VIDA
A embriologia descritiva tem entre seus triunfos a formulação da ideia de que todo organismo possui um ciclo de vida e, que cada animal, seja uma minhoca, uma águia ou uma capivara, todos eles passam por estágios de desenvolvimento similares. Consequentemente, a vida de m novo indivíduo se inicia pela fusão do material genético oriundo dos dois gametas – espermatozoide e ovo. A fusão desse material genético é chamada de fertilização, que estimula o início do desenvolvimento. Os estágios de desenvolvimento entre a fertilização e crescimento são conhecidos como embriogênese. Por outro lado, no reino animal existe uma extensa variedade de tipos embriológicos, porém, a maioria dos padrões de embriogênese são variações de cinco processos fundamentais: clivagem, gastrulação, organogênese, gametogênese e metamorfose (Figura 7).
Figura 07 – Representação dos diferentes estágios de desenvolvimento (ciclo de vida) de um organismo que passa por um estágio larval (anfíbio).
Fonte: Adaptado de Developmental Biology. Gilbert, S.F. 8ª Ed. 2006.
UNIDADE II
DESENVOLVIMENTO ANIMAL
1. MECANISMOS BIOLÓGICOS DO DESENVOLVIMENTO
As células dos animais formam tecidos e órgãos, com funções específicas, especializadas, interdependentes, com coordenação nas suas funções e desenvolvimento através da formação de camadas durante a embriogênese. Estas características se encontram ausentes nos protistas. As funções celulares que atuam durante o desenvolvimento embrionário de um indivíduo são coordenadas por mecanismos biológicos importantes, tais como: a diferenciação, a indução, a proliferação, a motilidade e a morte celular. Os bilhões de tipos celulares diferentes que se distribuem em variadas combinações nos tecidos são produto de uma única célula – o zigoto. Essa formação de muitas classes celulares se deve a um processo chamando diferenciação celular. Assim, se define a obtenção de características próprias que as distinguem das outras e que são imprescindíveis para a sobrevivência celular. No organismo, todas as células possuem os mesmos genes, sendo que a peculiaridade de suas proteínas estruturais e enzimáticas, conforme sua distribuição, qualidade e proporções, determinam as características morfológicas e funcionais que diferenciam cada célula, e que sua produção não depende unicamente dos genes, mas também dos diversos componentes citoplasmáticos. Assim, conforme avança o desenvolvimento, as células produzem suas proteínas particulares, entrando em suas linhas evolutivas, uma vez que são ativados genes que as codificam e não os genes de proteínas de células alheias. A diferenciação celular a partir do zigoto começa quando da desigualdade na distribuição molecular de componentes citoplasmáticos decorrente da clivagem, promovendo uma assimetria na distribuição desses componentes, sendo que algumas dessas moléculas regulam atividades génicas envolvidas nas primeiras diferenciações. Essas moléculas são denominadas de determinantes citoplasmáticos do desenvolvimento , os quais agiriam como fatores de transcrição. Convém ressaltar que, todas as moléculas presentes no citoplasma do ovócito foram sintetizadas durante a ovogênese, ou seja, se encontravam presentes antes da fertilização, e não codificadas por genes do embrião, e sim, por genes da mãe. A distribuição heterogênea de moléculas no citoplasma do zigoto continua diversificando- se mais e mais conforme as sucessivas gerações de células avançam até a formação do embrião bilaminar. Todas as moléculas que entram no embrião passam de um blastômero para outro através de junções comunicantes que se formam entre os contatos celulares. De acordo com o nível ou gradiente de concentração das moléculas que passam para as células, as respostas ao processo de diferenciação são as mais diversas, essas moléculas são denominadas de morfógenos. Assim, o tipo de resposta ou de diferenciação, seria o resultado da ativação, nas células, de genes distintos de acordo com o gradiente de concentração, acima ou abaixo do morfógeno. Quando o embrião se torna bilaminar, as células se encontram formando duas camadas, estabelecendo seus sítios corporais, esta organização confere uma distribuição ou posicionamento as moléculas citoplasmáticas, conferindo-lhes valores posicionais diferentes entre si. Esta relação de proximidade entre os grupos celulares possibilitam a influência de algumas
células sobre as outras, onde a primeira emite um sinal e a segunda se diferencia. Dessa maneira estabelecem-se os fenômenos indutivos promotores de diferenciações futuras No processo de diferenciação, as células tem que se modificar antes de se diferenciarem. Tal fenômeno de compromisso é chamado determinação ou comprometimento, é irreversível e pode se promovido por um determinante citoplasmático ou um fenômeno indutivo.
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1.1. INDUÇÃO CELULAR
É o processo através do qual as células de alguns tecidos estimulam as células de outros tecidos a se diferenciarem, ou seja, se transformar em novos tipos celulares. Por intermédio deste efeito, essas células podem induzir outras à morte, adquirir motilidade, ou modificar a velocidade de proliferação. Este mecanismo biológico revela a existência de três tipos celulares distintos, a saber: 1) que se comportam como indutores; 2) que são induzidos e; 3) que não induzem nem se deixam induzir. A capacidade de reagir com uma alteração diante de moléculas indutoras secretadas pelo tecido indutor, requer da célula uma competência, caracterizada pela existência de receptores na membrana plasmática de moléculas específicas que se unem ao indutor (ex. notocorda e ectoderma posicionado acima da notocorda, formação do tubo neural). Neste tipo de indução os tecidos devem ser vizinhos, uma vez que as moléculas indutoras secretadas são difusíveis no meio e chegam até os receptores das células do tecido competente se elas se encontram próximas (secreção parácrina). A indução ocorre de maneira sequencial: o tecido A induz o tecido b para se diferenciar em B ; este induz c a se diferenciar em C ; este induz d a diferenciar-se em D , e, assim, sucessivamente. Esse tipo de indução em cadeia pode ser exemplificado através do desenvolvimento do olho. Quando a molécula indutora é secretada pelo tecido e sua concentração diminui conforme ela atravessa as células, a molécula atua como um morfôgeno, em virtude de as células receberem concentrações diferentes da molécula indutora de acordo com suas posições no tecido induzido, transformando-se em tipos celulares diferentes entre si, além de fornecer valores posicionais às células induzidas de acordo com a concentração do morfôgeno. Esse fenômeno se mantem na célula, independente de si elas se separam ou se movimentem para outros locais. Ao longo do desenvolvimento, em etapas posteriores, induções são mediadas por hormônios – entre tecidos distantes. Os hormônios são elaborados pelas células indutoras e transportados pelo sangue (secreção endócrina) e agem nas células que possuem os receptores específicos para os hormônios. O processo de indução continua até o nascimento e prossegue por toda a vida, visto que é imprescindível para o funcionamento e a sobrevivência do organismo.
chamados filipódios. Estes alternam períodos de alongamento e encurtamento, que são o resultado da polimerização e despolarização dos filamentos de actina presentes no citoplasma. As células migram para seu destino através de itinerários preestabelecidos, que estão marcados por algum componente da matriz extracelular próximo à célula através de concentração e orientação das moléculas de fibronectina situadas nos locais de passagem. A locomoção celular por gradientes de concentração de moléculas não solúveis no meio extracelular, como a fibronectina é denominado haptotaxia. Ao encontrarem os sinais corretos, os filipódios se aderem ao colágeno, caso contrário continua “examinando” a matriz extracelular até encontrar as moléculas específicas. Esse deslocamento também pode ser dirigido por moléculas solúveis produzidas por outras células contíguas ou distantes. Este fenômeno é conhecido como quimiotaxia. No sentido oposto se denomina quimiorrepulsão. O ácido hialurônico é outro componente da matriz extracelular importante presente em grandes concentrações nos locais embrionários onde as células se movimentam, pois esta macromolécula atrai água e aumenta a turgescência da matriz extracelular facilitando a migração celular. Durante a migração, as células tem que reconhecer as células com as quais formarão associações e, assim, estabelecerem seus destinos. Este mecanismo é denominado reconhecimento celular e adesão celular, os quais são mediados por glicoproteínas transmembrana especiais chamadas moléculas de adesão celular – CAM. ( C ell A dhesion M olecules), que tem a característica de interagir com outras células quando são idênticas entre si, dessa maneira se aderem a outras células formando um novo tecido. As CAM têm suas denominações oriundas das células onde foram identificadas pela primeira vez, assim: N-CAM – neurônios, L-CAM ou caderina E – células epiteliais e hepatócitos, caderina P (placenta), caderina N - neurônios, etc. As caderinas são glicoproteínas que necessitam de Ca2+^ para se aderir.
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1.4 MORTE CELULAR
A eliminação de tecidos provisórios é comum durante o desenvolvimento embrionário, pois contribui para formar ductos, orifícios, pois algumas células perecem para que sobrevivam as restantes do corpo, protagonizando morte celular ou programada ao final de modificações morfológicas, denominada apoptose, diferenciando-as de mortes celulares acidentais resultantes de traumatismos, os mais diversos, conhecido como necrose. O processo de morte celular pode ocorrer na formação inicial (desaparecimento do assoalho do processo notocordal) ou tardia dos tecidos, tais como o desparecimento dos ductos
de Müller (paramesonéfricos – embrião masculino) e os ductos de Wolff (mesonéfricos – embrião feminino). Neste processo, são ativadas proteases citossólicas chamadas caspases que causam as seguintes modificações:
- Desorganização do citoesqueleto ocasionado por quebra de seus filamentos e perda de contato com as células vizinhas.
- Condensação do citossol e das organelas sem afetar a estrutura, alterando a permeabilidade das membranas celulares.
- Desintegração envelope nuclear por dissociação dos laminofilamentos.
- Compactação da cromatina e seccionamento da molécula de DNA por endonucleases, fragmentando o núcleo.
- Aparecimento de protrusões na superfície com fragmentos nucleares no seu interior.
- Desprendimento das protrusões e consequente formação de corpos apoptóticos.
- Fagocitose dos corpos apoptóticos por macrófagos. Comparativamente, a apoptose preserva a arquitetura original dos tecidos, não ocorrendo nenhum tipo de reação inflamatória nem a formação de cicatrizes, diferente da necrose que causa tais reações.
2. MECANISMOS DE FERTILIZAÇÃO
Fertilização é o processo onde duas células chamadas de gametas se unem para dar início a um novo indivíduo onde seu genoma deriva dos progenitores. A fertilização também compreende dois fenômenos separados: sexo e reprodução. No primeiro, ocorre combinação de genes oriundos dos pais e no segundo, o início de um novo organismo. Portanto, a primeira função da fertilização é transmitir as informações genéticas dos parentes, e a segunda diz respeito ao início no citoplasma de reações que permitirão o processo do desenvolvimento. Contudo, as características da fertilização variam de espécie para espécie, sendo aceita a concepção da existência de quatro eventos importantes: I. Contato e reconhecimento entre o espermatozoide e o ovo. Neste caso, considerando que o espermatozoide e o ovo são da mesma espécie. II. Regulação da entrada do espermatozoide no ovo e inibição da entrada de outros espermatozoides. III. Fusão do material genético do espermatozoide e do ovo. IV. Ativação do metabolismo do ovo para dar início ao desenvolvimento.
2.1 ESTRUTURA DOS GAMETAS
Existe um diálogo complexo entre o espermatozoide e o ovo quanto ao processo da fertilização, pois concomitantemente, um ativa a metabolismo do outro de maneira recíproca. Mas temos que considerar que somente o espermatozoide e o ovo são os dois tipos celulares especializados para a fertilização. A descoberta do espermatozoide foi realizada por Anton Van Leeuwenhoek de 1678, o qual denominou de “parasita”, mas este pesquisador acreditava que o espermatozoide não era responsável pela fecundação no organismo onde se encontrava. Também partilhava a ideia de que cada espermatozoide carregava um embrião pré-formado e que a fêmea unicamente era responsável por fornecer os nutrientes para o desenvolvimento desse embrião (Figura 8).
Figura 09 – Figuras de espermatozoides de diversas espécies, incluindo vegetais
Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2ª edição. 2001.
Cada espermatozoide contém um núcleo haplóide, um sistema de propulsão e uma bolsa de enzimas que contribui para a entrada do espermatozoide no ovo. Na maioria das espécies, uma grande quantidade de citoplasma é eliminada durante a maturação do espermatozoide, carregando somente algumas organelas que sofreram modificações para a função espermática. Durante o processo de maturação do espermatozoide, o núcleo diminui de tamanho em decorrência da compactação do DNA. Encostado ao núcleo, na região frontal se encontra a vesícula acrossômica ou acrossomo. Esta vesícula é derivada do complexo de Golgi e contem enzimas que digerem proteínas e açucares complexos. O acrossoma pode ser considerado como uma vesícula secretora modificada. Essas enzimas serão usadas para digerir a cobertura externa do ovo, frequentemente formada por uma camada protéica gelatinosa (Figura 10). Em algumas espécies, uma região formada por proteínas globulares de actina se encontra entre o núcleo do espermatozóide e o acrossomo. Essa proteína é importante, pois induz o processo de extensão dos prolongamentos acrossômicos nos estágios iniciais da fertilização. Em ouriço-do-mar e em outras espécies, o reconhecimento entre o espermatozóide e o ovo envolve moléculas dos processos acrossômicos. O núcleo e o acrossoma formam a cabeça do espermatozóide. A maneira como o espermatozóide se locomove varia de acordo com a espécie e como ele se tem adaptado às condições ambientais. Excepcionalmente, os nemátodos não se inserem dentro deste processo de locomoção, uma vez que o espermatozóide se forma no local onde ocorre a fertilização. A locomoção é realizada por meio de um flagelo, onde a estrutura responsável ou motor é o axonema.
Figura 10 – A – Processo de transformação da espermátide em espermatozoide. B – Figura mostrando os constituintes do espermatozoide maduro.
A B Fonte: Adaptado de Embriologia de Garcia e Garcia. 2ª edição. 2001.
A estrutura do axonema é constituída por microtúbulos oriundos do centríolo na base do núcleo do espermatozoide. É formado por um par central de microtúbulos e nove duplas externas. Nas duplas externas, somente um microtubulo é completo e formado por 13 protofilamentos. O outro microtúbulo é incompleto e tem a forma de um C e possui 11 protofilamentos. Os protofilamentos são interligados unicamente por uma proteína dimérica chamada tubulina, sendo a base estrutural do flagelo. A força propulsora é fornecida pela dineína, uma proteína ligada ao microtúbulo (Figura 11). A dineína é uma enzima (ATPase) que hidrolisa o ATP, convertendo a energia liberada no mecanismo energético de propulsão do espermatozoide. A importância da dineína foi evidenciada quando se comprovou que em células ciliadas ou flageladas, a ausência da dineína tornava essas estruturas imóbiles. No homem, essa condição e denominada tríade de Kartagener e está ligada a uma mutação autossômica recessiva. Nos mamíferos, os espermatozoides liberados durante a ejaculação se movimentam mas não tem a capacidade de se unir e fertilizar o ovo. A etapa final da maturação ocorre no trato genital da fêmea. Os fluídos do trato genital promovem alterações na membrana plasmática da região do acrossomo que o preparam para a liberação das enzimas requeridas para penetrar nas diversas camadas externas do ovo. Esta etapa é conhecida como capacitação.
