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dr. Beni J. Chaúque Lichinga 2013
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CONCEITO DAS DOENÇAS DE PLANTAS
CONCEITO DE DOENÇA
A doença é o tema central da Fitopatologia. Desde os trabalhos de De Bary , em 1853, quando se comprovou a natureza parasitária das doenças de plantas, estabelecendo a Fitopatologia como ciência, muitas definições e conceitos foram propostos para doenças de plantas. Algumas definições clássicas, encontradas na literatura, servem para ilustrar a imprecisão do conceito de doença de planta, entre as quais destacamos:
Kühn (1858): “ As doenças de plantas devem ser atribuídas a mudanças anormais nos seus processos fisiológicos, decorrentes de distúrbios na actividade normal de seus órgãos ”.
Whetzel (1935): “ Doença em planta consiste de uma actividade fisiológica injuriosa, causada pela irritação contínua por factor causal primário, exibida através de actividade celular anormal e expressa através de condições patológicas características, chamadas sintomas ”.
Gaümann (1946): “ Doença de planta é um processo dinâmico, no qual hospedeiro e patógeno, em íntima relação com o ambiente, se influenciam mutuamente, do que resultam modificações morfológicas e fisiológicas ”.
Walker (1950): “ Plantas doentes são caracterizadas por mudanças na sua estrutura ou processos fisiológicos acarretadas por ambiente desfavorável ou por algum agente parasitário ”.
Stakman & Harrar (1957): “ Doença de planta é uma desordem fisiológica ou anormalidade estrutural deletéria à planta ou para alguma de suas partes ou produtos, ou que reduza seu valor económico ”.
Horsfall & Diamond (1959): “ Doença não é uma condição (...). Condição é um complexo de sintomas (...). Doença não é o patógeno (...). Doença não é o mesmo que injúria (...). Doença resulta de irritação contínua e injúria de irritação momentânea (...). Doença é um processo de mal funcionamento que resulta em algum sofrimento para a planta ”.
Agrios (1988): “ Doença é o mal funcionamento de células e tecidos do hospedeiro
que resulta da sua contínua irritação por um agente patogênico ou fator ambiental e
que conduz ao desenvolvimento de sintomas. Doença é uma condição envolvendo
mudanças anormais na forma, fisiologia, integridade ou comportamento da planta.
Tais mudanças podem resultar em dano parcial ou morte da planta ou de suas partes”.
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A diferença básica entre as definições consiste na possível causa da doença na planta, ou seja, na sua natureza. Algumas definições consideram que doença é decorrente de alterações fisiológicas acarretadas exclusivamente por agentes infecciosos , ou seja, de natureza parasitária ou biótica, com capacidade de serem transmitidos de uma planta doente para uma planta sadia. Outras definições incluem causas de natureza não infecciosa , não parasitária ou abiótica, que não podem ser transmitidas de uma planta doente para uma planta sadia.
Os agentes de natureza infecciosa incluem fungos, bactérias, fitoplasmas, vírus e viróides, nematóides, protozoários e plantas parasitas superiores (Fig.1). Esses patógenos podem causar doenças em plantas: a) Debilitando ou enfraquecendo o hospedeiro por absorção contínua de nutrientes da célula hospedeira para seu uso; b) Destruindo ou causando distúrbios no metabolismo da célula hospedeira através de toxinas, enzimas ou substâncias reguladoras de crescimento por eles secretados; c) Bloqueando o transporte de alimentos, nutrientes minerais e água através de tecidos condutores; d) Consumindo o conteúdo da célula dos hospedeiro mediante contacto.
Dentre as causas de natureza não infecciosa destacam-se as condições desfavoráveis do ambiente (temperatura excessivamente baixa ou alta, deficiência ou excesso de humidade, deficiência ou excesso de luz, deficiência de oxigénio, poluição do ar), as deficiências e/ou desequilíbrios nutricionais e o efeito de factores químicos.
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ETIOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO DE PATÓGENOS
CONCEITOS
Etiologia - é uma palavra de origem grega, aetia = causa + logos = estudo. Em Fitopatologia, corresponde à parte que estuda as causas das doenças de plantas e tem como objectivo o estabelecimento de medidas correctas de controle. Patógeno - é qualquer organismo capaz de causar doença infecciosa em plantas, ou seja, fungos, bactérias, vírus, viróides, nematóides e protozoários. Patogenicidade - é a capacidade que um patógeno possui, de associando-se ao hospedeiro, causar doença.
TESTE DE PATOGENICIDADE Quando um organismo é encontrado associado a uma planta doente, se for conhecido ou registrado anteriormente, é identificado com a ajuda de literatura. Entretanto, se for um organismo desconhecido, pelo menos para tal planta, para confirmá-lo ou descartá- lo como agente causal da doença, é necessária a realização gdo teste de patogenicidade. O estabelecimento da relação causal entre uma doença e um microrganismo só pode ser confirmado após o cumprimento de uma série de etapas, conhecida por Postulados de Koch , desenvolvidos por Robert Koch (1881) para patógenos humanos e adaptados posteriormente para Fitopatologia, constituindo o teste de patogenicidade.
1. Associação constante patógenohospedeiro Um determinado microrganismo deve estar presente em todas as plantas de uma mesma espécie que apresentam o mesmo sintoma. Em outras palavras, deve-se poder associar sempre um determinado sintoma a um patógeno particular. 2. Isolamento do patógeno O organismo associado aos sintomas deve ser isolado da planta doente e multiplicado artificialmente. 3. Inoculação do patógeno e reprodução dos sintomas A cultura pura do patógeno, obtida anteriormente, deve ser inoculada em plantas sadias da mesma espécie que apresentou os sintomas inicias da doença e provocar a mesma sintomatologia observada anteriormente.
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4. Reisolamento do patógeno O mesmo organismo deve ser isolado das plantas submetidas à inoculação artificial.
Se todas as etapas acima forem cumpridas, o organismo isolado pode ser considerado como o agente patogênico, responsável pelos sintomas observados. Os testes de patogenicidade são realizados, geralmente, em casa-de-vegetação para plantas, e em laboratório para partes de plantas como estacas, frutos, tubérculos e legumes.
CLASSIFICAÇÃO DOS PATÓGENOS
Parasitismo é um fenómeno extremamente complexo, sendo delineado em vários níveis. Baseado nesses aspectos, existem várias classificações para patógenos de plantas, entretanto, simplificadamente eles podem ser agrupados em:
Parasitas obrigados São aqueles que vivem as custas do tecido vivo do hospedeiro. Não são cultivados em meio de cultura. Ex: fungos causadores de míldios, oídios, ferrugens e carvões; vírus, viróides, nematóides e algumas bactérias.
Saprófitas facultativos São aqueles que vivem a maioria do tempo ou a maior parte de seu ciclo de vida como parasitas, mas em certas circunstâncias, podem sobreviver saprofiticamente sobre matéria orgânica morta. Podem ser cultivados em meio de cultura. Ex: fungos causadores de manchas foliares, como Alternaria spp., Colletotrichum spp. E Cercospora spp.
Parasitas facultativos São aqueles que normalmente se desenvolvem como saprófitas, mas que são capazes de passar parte, ou todo o seu ciclo de desenvolvimento como parasitas. São facilmente cultivados em meio de cultura. Ex: fungos como Rhizoctonia solani e Sclerotium rolfsii.
Parasitas acidentais São aqueles organismos saprófitas que em determinadas condições (Ex.: planta com estresse) podem exercer o parasitismo. Ex: Pseudomonas fluorescens causando podridão em alface.
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ou reflexos , exibidos pela planta em órgãos distantes do local de ação do patógeno (Ex.: subdesenvolvimento da planta e murchas vasculares). A doença pode provocar alterações no hábito de crescimento da planta, como superbrotamento, nanismo, esverdeamento das flores e escurecimento dos vasos, sendo denominados sintomas habituais. Em outros casos, os sintomas caracterizam- se por lesões na planta ou em um de seus órgãos, como manchas necróticas, podridões e secas de ponteiro, sendo denominados sintomas lesionais. Um dos critérios mais utilizados na classificação de sintomas se baseia nas alterações da estrutura e/ou de processos do hospedeiro, podendo ser separados em sintomas histológicos, sintomas fisiológicos e sintomas morfológicos.
Sintomas Histológicos Quando as alterações ocorrem a nível celular, incluindo: Granulose : produção de partículas granulares ou cristalinas em células degenerescentes do citoplasma. Ex.: melanose em folhas e frutas cítricas, causada por Diaporthe citri.
Plasmólise : perda de turgescência das células, cujo protoplasma perde água devido aos distúrbios na membrana citoplasmática. Ex.: podridões moles de órgãos de reserva causadas por Erwinia spp.
Vacuolose : formação anormal dos vacúolos no protoplasma das células, levando à degeneração.
Sintomas Fisiológicos Quando as alterações ocorrem na fisiologia do hospedeiro, incluindo:
Utilização direta de nutrientes do patógeno todos os patógenos, por serem heterotróficos, são incapazes de sintetizar seu próprio alimento, necessitando de carbohidratos e proteínas do hospedeiro para seu desenvolvimento. Ex.: Em centeio, a produção de grãos é inversamente proporcional à produção de esclerócios de Claviceps purpurea , agente do esporão.
Aumento na respiração do hospedeiro Todo o processo infeccioso nos tecidos do hospedeiro gera na área lesionada um aumento na taxa de respiração das células atacadas e adjacentes. Ex.: plantas de trigo atacadas por Ustilago tritici , agente do carvão, apresentam um aumento de 20% na taxa de respiração em relação a plantas sadias.
Alteração na transpiração do hospedeiro
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Conforme o estádio de colonização pelo patógeno, o hospedeiro pode apresentar aumento ou redução na taxa de transpiração. Ex.: plantas de bananeira e tomateiro, quando infectadas por Fusarium oxysporum , agente de murchas vasculares, exibem nos primeiros dias do ataque um aumento na taxa de transpiração e, mais tarde, quando a murcha está avançada, ocorre uma baixa taxa de respiração e inibição do sistema de transpiração.
Interferência nos processos de síntese A interferência pode se processar directamente, como na maior parte das doenças foliares, em que ocorre a destruição da superfície da folha pela acção directa do patógeno, ou indirectamente, uma vez que os processos são sempre acompanhados de interferência nas vias metabólicas do hospedeiro. Essas interferências podem se manifestar como distúrbios que resultam do acúmulo ou falta de hidrato de carbono, aminoácidos, sais minerais, harmónios, enzimas ou até mesmo no balanço energético da planta. Ex.: em tomateiro atacado por Ralstonia solanacearum , ocorre a descoloração vascular (resultado do acúmulo de melanina) e a produção de raízes adventícias (excessiva produção de auxinas sob o estímulo da bactéria).
Sintomas Morfológicos Quando as alterações exteriorizam-se ao nível de órgão, com modificações visíveis na forma ou na anatomia. Dependendo do tipo de modificação exibida pelo órgão afectado, os sintomas morfológicos podem ser qualificados como necróticos ou plásticos.
Sintomas Necróticos Necroses são caracterizadas pela degeneração do protoplasma, seguida de morte de células, tecidos e órgãos. Sintomas necróticos presentes antes da morte do protoplasma são chamados plesionecróticos , enquanto são denominados holonecróticos aqueles expressos após a morte do protoplasma.
a) Sintomas Plesionecróticos Caracterizam-se pela degeneração protoplasmática e desorganização funcional das células, sendo mais frequentes:
Amarelecimento : causado pela destruição da clorofila (destruição do pigmento ou dos cloroplastos), sendo mais frequente nas folhas e com intensidade variando desde leve descoramento do verde normal até amarelo brilhante. Ex.: halo amarelado ao redor de manchas causadas por Cercospora spp.
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Estria : lesão alongada, estreita, paralela à nervura das folhas de gramíneas. Ex: folhas de cana-de-açúcar com estria vermelha, causada por Pseudomonas rubrilineans.
Gomose : exsudação de goma a partir de lesões provocadas por patógenos que colonizam o córtex ou o lenho de espécies frutíferas. Ex.: frutos de abacaxi com gomose, causada por Fusarium subglutinans.
Mancha : morte de tecidos foliares, que se tornam secos e pardos. A forma das manchas foliares varia com o tipo de patógeno envolvido, podendo ser circular, com pronunciadas zonas concêntricas (Ex.: mancha de Alternaria em tomateiro), angular, delimitada pelos feixes vasculares (Ex.: mancha angular do feijoeiro, causada por Phaeoisariopsis griseola ) ou irregular (Ex.: helmintosporiose do milho, causada por Exserohilum turcicum ). Embora manchas sejam mais comuns em folhas, podem estar presentes em flores, frutos, vagens ou ramos (Fig. 1).
Morte dos ponteiros : morte progressiva de ponteiros e ramos jovens de árvores. Ex: morte descendente da mangueira, causada por Lasiodiplodia theobromae (Fig. 1).
Mumificação : aparece nas fases finais de certas doenças de frutos, caracterizando-se pelo secamento rápido de frutos apodrecidos, com consequente enrugamento e escurecimento, formando uma massa dura, conhecida como múmia. Ex.: podridão parada do pessegueiro, causada por Monilinia fructicola.
Perfuração : queda de tecidos necrosados em folhas, provocada pela formação de uma camada de abcisão ao redor dos sintomas. Ex: folha de pessegueiro com chumbinho, causado por Stigmina carpophila.
Podridão : aparece quando o tecido necrosado encontra-se em fase adiantada de desintegração. Dependendo do aspecto da podridão, pode-se especificar o sintoma como podridão mole, podridão dura, podridão negra, podridão branca, etc.
Pústula : caracterizado por pequena mancha necrótica, com elevação da epiderme, que se rompe por força da produção e exposição de esporos do fungo. Ex: ferrugens em vários hospedeiros.
Resinose : exsudação anormal de resina das lesões em coníferas.
Seca : secamento e morte de órgãos da planta, diferenciando-se do crestamento por se processar mais lentamente. Alguma vezes pode atingir toda a parte aérea da planta. Ex.: seca da mangueira, causada por Ceratocystis fimbriata.
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Sintomas Plásticos Anomalias no crescimento, multiplicação ou diferenciação de células vegetais geralmente levam a distorções nos órgãos da planta. Essas anomalias são conhecidas como sintomas plásticos. Quando as plantas apresentam subdesenvolvimento devido à redução ou supressão na multiplicação ou crescimento das células, os sintomas são denominados hipoplásticos. Nos casos em que ocorre superdesenvolvimento, normalmente decorrente de hipertrofia (aumento do volume das células) e/ou hiperplasia (multiplicação exagerada das células), os sintomas são denominados hiperplásticos.
a) Sintomas Hipoplásticos Sintomas hipoplásticos mais comuns em doenças de plantas são:
Albinismo : falta congênita da produção de clorofila, apresentando-se, geralmente, como variegações brancas nas folhas, mas podendo, em certos casos, tomar todo o órgão. Ex.: folha de cana-de-açúcar com escaldadura, causada por Xanthomonas campestris pv. albilineans.
Clorose : esmaecimento do verde em órgãos clorofilados, decorrente da falta de clorofila. Diferencia-se do albinismo pelos órgãos não ficarem totalmente brancos.
Estiolamento : sintoma complexo, que embora seja classificado como hipoplástico pela falta de produção de clorofila, envolve hiperplasia das células, com alongamento do caule.
Enfezamento : também conhecido por "nanismo", refere-se à redução no tamanho da planta toda ou de seus órgãos. Ex.: plantas de milho com nanismo, causado pelo vírus do nanismo do milho.
Mosaico : em áreas cloróticas aparecem intercaladas com áreas sadias (verde mais escuro) nos órgãos aclorofilados. Sintoma típico de algumas viroses. Ex.: plantas de cana-de-açúcar com mosaico, causado pelo vírus do mosaico da cana-de-açúcar.
Roseta : caracteriza-se pelo encurtamento dos entrenós, brotos ou ramos, resultando no agrupamento de folhas em rosetas. Ex.: plantas de abacaxi infectadas por Fusarium subglutinans.
b) Sintomas Hiperplásticos Os sintomas hiperplásticos mais frequentes em doenças de plantas são:
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Verrugose (sarna) : crescimento excessivo de tecidos epidérmicos e corticais, geralmente modificados pela ruptura e suberificação das paredes celulares. Caracteriza-se por lesões salientes e ásperas em frutos, tubérculos e folhas. Ex.: verrugose em frutos cítricos, causada por Elsinoe spp.)
Virescência : formação de clorofila nos tecidos ou órgãos normalmente aclorofilados. Ex.: tubérculos de batata armazenados com presença de luz.
A importância relativa de cada sintoma pode variar, dependendo da sua duração e intensidade, bem como do hábito ou forma de vida da planta afitada.
SINAIS Sinais são estruturas ou produtos do patógeno, geralmente associados à lesão. Além de estruturas patogênicas (células bacterianas, micélio, esporos e corpos de frutificação fúngicos, ovos de nematóides, etc.), exsudações ou cheiros provenientes das lesões podem ser considerados como sinais. Em geral, os sinais ocorrem num estádio mais avançado do processo infeccioso da planta. Como exemplos, podem ser lembradas as frutificações de alguns fungos, como esclerócios de Sclerotium rolfsii em feijoeiro, picnídios de Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga, peritécios de Giberella em trigo, apotécios de Sclerotinia em soja, micélio branco de Oidium em caupi, massa de uredosporos ou teliosporos produzidas em pústulas por fungos causadores de ferrugens em diversas plantas. Em algumas doenças, como os carvões, os sinais confundem-se com os sintomas. Exsudações viscosas compostas de células bacterianas liberados de órgãos atacados constituem importantes sinais para a diagnose, como ocorre com talos de tomateiro infectados por Ralstonia solanacearum quando submetidos a condições de alta humidade. Como exemplo de odor que constitui sinal de doença pode-se citar o mau cheiro emanado do colmo de cana-de- açúcar atacado por Pseudomonas rubrilineans.
