Filogenética de Stygarctidae e Digitopoda: Análise de Caracteres e Hipóteses, Notas de aula de Filogenética

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Cláudia M. L. Assunção

Análise filogenética em Macrocephala

(Tardigrada, Archaeotardigrada).

São Paulo

Cláudia M. L. Assunção

Análise filogenética em Macrocephala

(Tardigrada, Archaeotardigrada).

Tese apresentada ao Instituto de

Biociências da Universidade de São

Paulo, para a obtenção de Título de

Doutor em Ciências, na Área de

Zoologia.

Orientador: Prof. Dr. Carlos Eduardo

Falavigna da Rocha

São Paulo

A todos os meus familiares queridos,

especialmente meus pais,

meus filhos maravilhosos

Vinícius, Úrsula, Jordan,

e Igor ( in memoriam ),

minha linda sobrinha Manuela

e meus irmãos

Bete e Zé Eduardo.

Agradecimentos

À Fapesp (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo) pelo apoio

financeiro que viabilizou a execução do projeto;

Ao Departamento de Zoologia do IBUSP, pelas facilidades e instalações físicas cedidas,

assim como aos funcionários, técnicos e colegas pela solicitude e amizade;

Ao Prof. Dr. Carlos Eduardo Falavigna da Rocha, pela orientação científica e

acadêmica;

À Coordenação da Pós-Graduação do IBUSP, e aos funcionários de sua secretaria pelos

serviços prestados;

À Smithsonian Institution, Washington/D.C., na pessoa de Chad Walter, pelo

empréstimo de material biológico;

À Profa. Dra. Thais N. Corbisier, do IOUSP; Profa^. Dr a^. Liliana Forneris, do IBUSP;

Profa. Dr a^. Liliana Medeiros, da Universidade Metodista de São Paulo; e ao Prof. Dr. Pedro

M. Arbizu, da Universidade Federal do Paraná, por cederem material biológico coletado em

suas pesquisas;

Ao Prof. Dr. Fábio Lang da Silveira, do IBUSP, que gentilmente coletou material

biológico na ilha de Itamaracá/PE;

Ao Prof. Dr. Martin L. Christoffersen, da Universidade Federal da Paraíba, pela

coautoria no artigo de filogenia de Tardigrada, no manuscrito de filogenia de Stygarctidae,

e pela iluminação nas hipotetizações sobre filogenia de Digitopoda, assim como pela

amizade sempre dispensada;

A Guilherme R. Lotufo, pela revisão do Abstract ;

Índice

• 1. Introdução
  • 1.1. Stygarctidae
  • 1.2. Digitopoda - Orzeliscinae Schulz, 1.2.1. Comentários sobre as relações filogenéticas em
• 2. Objetivos
• 3. Material e métodos
  • 3.1. Material biológico examinado
  • 3.2. Metodologia
  • 3.3. Seqüências de grupos externos
  • 3.4. Caracteres
  • 3.5. Abreviação
• 4. Resultados
  • 4.1. Lista comentada de caracteres para Stygarctidae
  • 4.2. Relações entre os táxons de Stygarctidae
  • 4.3. Lista comentada de caracteres para Digitopoda
  • 4.4. Relações entre os táxons de Digitopoda
    • 4.4.1. Relações filogenéticas propostas para Orzeliscinae
• 5. Discussão
  • 5.1. Stygarctidae
  • 5.2. Digitopoda - 5.2.1. Orzeliscinae
• 6. Conclusões
• 7. Resumo
• 8. Abstract
• 9. Referências bibliográficas

1. I NTRODUÇÃO

Os Tardigrada constituem um táxon pouco estudado no que diz respeito ao seu

status como grupo, quanto à sua posição no sistema dos Metazoa e quanto a um

sistema geral para os seus subgrupos.

As monografias de M ARCUS (1929, 1936) estabeleceram a divisão dos grandes

grupos de Tardigrada. Ainda hoje, os grupos taxonômicos de tardígrados estão

basicamente distribuídos em duas classes: Heterotardigrada e Eutardigrada.

Heterotardigrada, que reúne espécies marinhas e limno-terrestres, é dividido nas

ordens Arthrotardigrada e Echinischoidea (MARCUS , 1927). Outros táxons

supraespecíficos foram acrescentados ao sistema de Marcus: a classe Mesotardigrada

(RAHM, 1937), as ordens Parachela e Apochela (SCHUSTER et al., 1980), e a ordem

Thermozodia (RAMAZZOTTI & M AUCCI , 1983) (Tab. 1).

RAMAZZOTTI & M AUCCI (1982) produziram uma detalhada história taxonômica de

Tardigrada. Seguiu-a a terceira e última edição de uma compilação enciclopédica das

531 espécies de tardígrados conhecidas até então (RAMAZZOTTI & M AUCCI , 1983). A

última revisão do grupo foi publicada por KINCHIN (1994), que apesar de reunir

informações importantes numa leitura agradável e didática, não atualizou o número de

espécies e não esclareceu as relações filogenéticas no grupo. Atualmente, 889

espécies de tardígrados estão descritas, das quais 148 são primariamente marinhas.

Abordagens filogenéticas, que não seguem fielmente o método henniguiano, foram

propostas para as famílias de Heterotardigrada (KRISTENSEN & HIGGINS , 1984a) e

Eutardigrada (BERTOLANI & BISEROV , 1996), para os gêneros de Stygarctidae e

famílias relacionadas (BELLO & DE ZIO GRIMALDI , 1998), para as subfamílias

(POLLOCK, 1995) e gêneros de Halechiniscidae (RENAUD -M ORNANT , 1984), para os

um grupo monofilético que, junto com Pentastomida e Tardigrada, forma um clado

considerado como grupo-irmão de Arthropoda. Esta proposta opõe-se à maioria das

hipóteses anteriores, inclusive aquelas originadas por análises moleculares, que

aproximam Tardigrada de Onychophora e Arthropoda, formando o tradicional táxon

Panarthropoda. Entretanto, o sistema de CHRISTOFFERSEN et al. (1997) esclarece a

controvérsia acerca do posicionamento do filo, que compartilha caracteres tanto com

Arthropoda (e.g., presença de placas cuticulares e apêndices birremes) quanto com

Aschelminthes (e.g., aparato bucofaríngeo e perda de órgãos respiratórios,

circulatórios e excretórios).

ASSUNÇÃO & CHRISTOFFERSEN (1994), numa análise cladística preliminar dos

táxons superiores de Tardigrada e, mais recentemente, na versão revista e atualizada

dessa análise (CHRISTOFFERSEN & ASSUNÇÃO , no prelo), propuseram um novo

sistema para o grupo (Figs. 1 e 2, Tab. 2). Neste sistema, Heterotardigrada,

Arthrotardigrada e Echiniscoidea não foram aceitos como táxons monofiléticos. Em

contrapartida, propuseram Digitopoda como um táxon superior cuja sinapomorfia é o

surgimento único de dígitos e que inclui a maioria dos tardígrados marinhos ( i.e. ,

Neostygarctus , Halechiniscidae, Renaudarctidae e Batillipedidae). Além disso,

Digitopoda foi considerado grupo-irmão do táxon marinho Stygarctidae, ambos

incluídos em Macrocephala. Neoarctus , desvinculado de Stygarctidae, serve como

grupo externo a Macrocephala. A proposição deste último táxon baseia-se, entre

outros caracteres, na hipótese de incorporação, à cabeça, de um par de apêndices

sensoriais (cirro lateral e clava primária) normalmente localizados na região escapular

ou perdidos no restante dos táxons de Tardigrada. Adicionalmente, Prototardigrada foi

proposto como grupo-irmão de Macrocephala, que reúne todos os outros táxons de

tardígrados.

Figura 1- Filogenia proposta para os tardígrados primariamente marinhos (CHRISTOFFERSEN & A SSUNÇÃO , no prelo). As figuras foram modificadas a partir das seguintes fontes: A- Larva de tardígrado do Cambriano (MÜLLER et al., 1995: 110, fig. 3 a); B- Neoarctus primigenius (D E ZIO G RIMALDI et al., 1992: 311, fig. 1m); C- Parastygarctus biungulatus (D E LUCIA MORONE et al., 1984: 87, fig. 1); D- Renaudarctus psammocryptus (RENAUD -MORNANT, 1988: 362, fig. 33.1 h); E- Trogloarctus trionyches (V ILLORA-MORENO, 1996: 278, fig. 2b); F- Anisonyches mauritianus (D E ZIO G RIMALDI et al., 1988: 355, fig. 5 a); G- Echiniscoides higginsi (H ALLAS & K RISTENSEN, 1982: 189, fig. 1 a). Caracteres apomórficos: 1a. Desenvolvimento epimórfico, larvas com três pares de pernas reduzidas e robustas no tronco; 2a. Larvas com duas garras desenvolvidas em forma de esporão em cada perna, terminando em uma a quatro extremidades pontiagudas; 3a. Larvas e adultos com quatro pares de pernas no tronco; 3b. Cada perna com duas garras alongadas nas larvas, quatro garras alongadas nos adultos; 3c. Presença de cirro E, consistindo de um cirróforo basal e um flagelo articulado longo; 3d. Tagma cefálico no adulto consistindo de três metâmeros com três apêndices pares e um cirro médio único; 3e. Pernas com ramos externos reduzidos a papilas coxais; 3f. Cérebro com dois lobos externos, conectados ao primeiro gânglio torácico por um par de nervos circum-esofágico e dois lobos internos conectados diretamente ao gânglio subesofágico; 3g. Primeiro par de apêndices cefálicos modificado em estiletes bucais perfurantes pares e seus respectivos suportes; 3h. Apêndices do segundo e terceiro metâmeros cefálicos, assim como os apêndices da placa escapular dorsal, consistindo de um cirro mecanoreceptor e de uma clava quimioreceptora (contendo as vesículas de Van der Land); 4a. Pernas 1-4 no adulto com apenas três garras; 4b. Cirro cefálico mediano com cirróforo arredondado; 5a. Lobos externos do cerébro com um par de olhos simples; 5b. Região anterior da cabeça curvada ventralmente, de modo que os cirros cefálicos externos se tornam ventrais, enquanto que os cirros cefálicos internos permanecem no dorso da cabeça; 5c. Clavas terciárias localizadas na região anterior da cabeça; 5d. Pernas com articulações telescópicas; 5e. Espinho terminal da papila coxal na perna 4 reduzido ou ausente; 6a. Placa escapular (com clavas primárias e cirro A) incorporada

Articulações telescópicas nas pernas reduzidas ou ausentes; 20a. Pernas 4 reduzidas a duas projeções caudais, cada uma com uma garra longa e flexível; 20b. Perna 4 sem papilas coxais; 20c. Pernas 1- com apenas duas garras e perna 4 com uma garra no adulto; 20d. Olhos ausentes; 21a. Presença de quatro papilas peribucais; 21b. Cirros cefálicos internos ausentes; 21c. Faringe sem barras cuticulares; 21d. Faringe com micro- e macroplacóides; 21e. "Túbulos de Malpighi" presentes; 22a. Seis a dez garras nas pernas do adulto; 22b. Esporões basais das garras reduzidos a pequenos processos espiniformes; 23a. Lobos externos do cérebro alongados, ultrapassando consideravelmente o limite posterior dos lobos internos; 23b. Cirro A ausente; 23c. Pernas 1-4 sem papilas coxais; 23d. Presença de seis papilas peribucais; 23e. Esporão basal das garras internas desenvolvido, formando o que se chama de "garras duplas"; 23f. Presença de dois ligamentos dorsais suspendendo os testículos na cavidade do corpo; 23g. Átrio bucal fortemente quitinizado em frente aos estiletes; 23h. Desenvolvimento direto; 24a. Tubo bucal muito largo e com paredes espessadas; 24b. Garras externas de P1-4 proeminentemente alongadas e sem esporão basal; 24c. Placóides ausentes; 24d. Faringe em forma de pêra; 25a. Pernas com duas garras; 25b. Cirros cefálicos externos ausentes; 25c. Ramos primários e secundários das garras assimétricos.

Tabela 2 - Sistema filogenético seqüenciado para os grandes grupos de Tardigrada (CHRISTOFFERSEN & A SSUNÇÃO , no prelo). Os números de gêneros e espécies estão indicados entre parênteses. Colchetes incluem os táxons redundantes (monotípicos) (CHRISTOFFERSEN , 1989). Caracteres diagnósticos, baseados exclusivamente em apomorfias, estão indicados entre chaves.

Pan-Tardigrada { 1a } Larva de tardígrado do Cambriano { 2a } Tardigrada Spallanzani, 1776 (102 gêneros recentes, 889 espécies recentes, mais um gênero e uma espécie de eutardígrado fóssil do Cretáceo) { 3a-h } Neoarctidae De Zio Grimaldi, Gallo D’Addabbo & De Lucia Morone, 1992{ 4a-b } [ Neoarctus De Zio Grimaldi, Gallo D’Addabbo & De Lucia Morone, 1992] [ N. primigenius De Zio Grimaldi, Gallo D’Addabbo & De Lucia Morone, 1992] Archaeotardigrada, nov. (101 gêneros, 888 espécies) { 5a-e } Macrocephala, nov. (37 gêneros, 131 espécies) { 6a-d } Stygarctidae Schulz, 1951 (5 gêneros, 17 espécies) { 7a-d } Digitopoda, nov. (32 gêneros, 114 espécies) { 8a } Prototardigrada, nov. (64 gêneros, 757 espécies) { 9a-b } Coronarctidae Renaud-Mornant, 1974 (2 gêneros, 6 espécies) { 10a-c } Paratardigrada, nov. (62 gêneros, 751 espécies) { 11a } Anisonyches Pollock, 1975 (3 espécies) { 12a } Hemitardigrada, nov. (61 gêneros, 748 espécies) { 13a-b } Echiniscoididae Kristensen & Hallas, 1980 { 14a-b } [ Echiniscoides Plate, 1889 (8 espécies)] Limnotardigrada, nov. (60 gêneros, 740 espécies) { 15a-b } Oreellidae Puglia, 1959 [ Oreella Murray, 1910] [ O. mollis Murray, 1910] { 16a-c } Neotardigrada, nov. (59 gêneros, 739 espécies) { 17a-c } Echiniscidae Thulin, 1928 (12 gêneros, 211 espécies) { 18a-d } Metatardigrada, nov. (47 gêneros, 528 espécies) { 19a-d } Carphanidae Binda & Kristensen, 1987 [ Carphania Binda, 1979] { 20a-d } [ C. fluviatilis Binda, 1979] Holotardigrada, nov. (46 gêneros, 527 espécies) { 21a-e } Mesotardigrada Rahm, 1937 [Thermozodia Ramazzotti & Maucci, 1983] { 22a-b } [Thermozodiidae Rahm, 1937] [ Thermozodium Rahm, 1937] [ T. esakii Rahm, 1937] Eutardigrada Richters, 1926 (45 gêneros, 526 espécies, mais † Beorn leggi ) { 23a-h } Apochela Schuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980 { 24a-d } [Milnesiidae Ramazzotti, 1962] (3 gêneros, 6 espécies) Parachela Schuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980 (42 gêneros, 520 espécies) { 25a-c }

Outra modificação importante introduzida no sistema referido acima é a proposta

do táxon Limnotardigrada, que reúne todos os grupos que compartilham o habitat

limno-terrestre. Na classificação de MARCUS (1927), esses grupos estavam

distribuídos em Heterotardigrada e Eutardigrada. CHRISTOFFERSEN & ASSUNÇÃO (no

prelo) consideram a conquista do meio terrestre como tendo ocorrido uma única vez.

Desta forma, resgatam a seqüência evolutiva previamente sugerida por MAY (1953),

iniciada com os artrotardígrados marinhos, passando pelos equiniscóideos marinhos

intertidais e culminando com os equiniscídeos e eutardígrados terrestres.

O presente estudo, baseado no sistema exposto acima, propõe hipóteses

filogenéticas para os táxons incluídos em Macrocephala: Stygarctidae e Digitopoda.

1.1. Stygarctidae

Stygarctidae foi criada para abrigar o gênero Stygarctus SCHULZ , 1951, sendo

depois acrescida dos gêneros Parastygarctus (RENAUD-DEBYSER, 1965a),

Pseudostygarctus e Megastygarctides (M CKIRDY et al., 1976), Mesostygarctus

(RENAUD -M ORNANT , 1979), Neostygarctus (DE ZIO G RIMALDI et al., 1982), e

Neoarctus (DE ZIO GRIMALDI et al., 1992).

KRISTENSEN & HIGGINS (1984a) propuseram Renaudarctidae para acomodar o

novo gênero Renaudarctus , transferindo também Neostygarctus para esta família.

Esses autores se basearam na presença de dígitos suportando garras nas pernas e na

existência de placas cuticulares dorsais, caracteres encontrados nesses dois gêneros.

Também foi considerada a presença de dois a quatro espinhos acessórios nas garras de

cada perna, apesar dessas estruturas diferirem morfologicamente nos dois táxons.

Tabela 3 - Classificação filogenética de Stygarctidae e Renaudarctidae proposta por BELLO & D E ZIO

G RIMALDI (1998).

Superfamília Stygarctoidea Família Stygarctidae Subfamília Stygarctinae Gênero Stygarctus Subgênero Stygarctus Subgênero Parastygarctus Gênero Pseudostygarctus Subgênero Pseudostygarctus Subgênero Mesostygarctus Subfamília Megastygarctidinae Gênero Megastygarctides Família Renaudarctidae Gênero Renaudarctus

As primeiras hipóteses sobre a posição de Stygarctidae dentro de Heterotardigrada

foram propostas por RENAUD-DEBYSER (1965a,b), RENAUD-M ORNANT (1967) e

RENAUD -M ORNANT & ANSELME -M OIZAN (1970). Esses autores sugeriram que as

membranas de sustentação das garras nas pernas dos Stygarctidae representariam

vestígios de dígitos encontrados na maioria de outros heterotardígrados. Então, os

estigarctídeos foram considerados o ramo terminal dos artrotardígrados, e a hipótese

de que Stygarctidae representaria um elo de ligação entre Arthrotardigrada e

Echiniscoidea foi estabelecida (DE LUCIA M ORONE et al., 1984). Esta hipótese, no

entanto, não é suportada em um contexto filogenético, mesmo quando uma suposta

relação de grupo-irmão é estabelecida entre Arthrotardigrada e Echiniscoidea

(KRISTENSEN & HIGGINS , 1984a).

CHRISTOFFERSEN & ASSUNÇÃO (no prelo), em seu novo sistema, propuseram

relações de parentesco que modificam consideravelmente as relações aceitas

previamente para os níveis superiores de Tardigrada. Como conseqüência, sugere-se

aqui um diferente arranjo de grupos-externos, e alcançam-se diferentes resultados com

respeito à polaridade e generalidade de caracteres, em comparação àqueles de BELLO

& DE ZIO GRIMALDI (1998) (Fig. 5, Tabs 5 e 6).

1.2. Digitopoda

Conforme discutido anteriormente, CHRISTOFFERSEN & ASSUNÇÃO (no prelo)

reuniram, em Digitopoda: Halechisniscidae, os táxons Renaudarctidae e

Batillipedidae, previamente utilizados como grupos externos aos halequiniscídeos,

além do digitiforme Neostygarctus.

Das 148 espécies primariamente marinhas de Tardigrada, a maioria (87 espécies)

está concentrada no táxon Halechiniscidae Thulin, 1928 (Tab. 4). Este é caracterizado

tradicionalmente pela ausência de placas dorsais segmentares fortemente

esclerotizadas, mais a presença de uma série completa de apêndices sensoriais

cefálicos (em alguns casos, secundariamente incompletos) e pernas com quatro dígitos

portando garras e/ou estruturas adesivas em forma de espátulas, entre outros.

Várias hipóteses, nenhuma delas com base no método cladístico, foram propostas

para os subgrupos de Halechiniscidae (RENAUD -M ORNANT , 1984; 1987; KRISTENSEN

& RENAUD -M ORNANT , 1983; KRISTENSEN & HIGGINS , 1984b; POLLOCK , 1995). Em

sua abordagem, RENAUD-M ORNANT (1984) utilizou critérios subjetivos para a criação

de uma árvore filogenética, na qual os caracteres usados para agrupar os membros de

Halechiniscidae constituem-se em simplesiomorfias. É também o caso do artigo de

POLLOCK (1995), que propõe uma nova subfamília e, para justificar sua inclusão em

Halechiniscidae, revê as relações filogenéticas entre os seus membros, relações essas

expressas em um cladograma com oito táxons terminais ao nível de subfamílias (Fig.

4). Apesar do incontestável esforço em clarificar as tendências evolutivas dentro de

Gênero - tipo : IV - Orzeliscus Bois-Reymond Marcus, 1952 Espécie - tipo :

12. O. belopus Bois-Reymond Marcus, 1952 O. septentrionalis Schulz, 1953 V - Opydorscus Renaud-Mornant, 1990 [1989] Espécie - tipo :
13. O. fonsecae Renaud-Mornant, 1990 [1989] Subfam. Dipodarctinae Pollock, 1995 Gênero - tipo : VI - Dipodarctus Pollock, 1995 Hemitanarctus De Zio Grimaldi, D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia & Troccoli, 1996[1995] Espécie - tipo :
14. D. borrori Pollock, 1995 Hemitanarctus chimaera De Zio Grimaldi, D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia & Troccoli, 1996[1995] Outras espécies :
15. D. anaholiensis Pollock, 1995
16. D. subterraneus (Renaud-Debyser, 1959) Halechiniscus subterraneus Renaud-Debyser, 1959 Subfam. Florarctinae Renaud-Mornant, 1982 Gênero - tipo : VII - Florarctus Delamare-Deboutteville & Renaud-Mornant, 1966 [1965] Espécie - tipo :
17. F. heimi Delamare-Deboutteville & Renaud-Mornant, 1966 [1965] Outras espécies :
18. F. acer Renaud-Mornant, 1990
19. F. antillensis Van Der Land, 1968
20. F. asper Renaud-Mornant, 1990
21. F. cervinus Renaud-Mornant, 1987
22. F. cinctus Renaud-Mornant, 1976
23. F. glareolus Noda, 1987
24. F. hulingsi Renaud-Mornant, 1976
25. F. kwoni Chang & Rho, 1997
26. F. pulcher De Zio Grimaldi, Lamarca, Gallo D'Addabbo & Pietanza, 1999
27. F. salvati Delamare-Deboutteville & Renaud-Mornant, 1966 [1965]
28. F. stellatus Renaud-Mornant, 1990 [1989]
29. F. vulcanius Renaud-Mornant, 1987 VIII - Wingstrandarctus Kristensen, 1984 Espécie - tipo :
30. W. corallinus Kristensen, 1984 Outras espécies :
31. W. crypticus Renaud-Mornant, 1990
32. W. intermedius (Renaud-Mornant, 1967) Halechiniscus intermedius Renaud-Mornant, 1967 IX - Ligiarctus Renaud-Mornant, 1982 Espécie - tipo :
33. L. eastwardi Renaud-Mornant, 1982 Subfam. Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980 Gênero - tipo : X - Tanarctus Renaud-Debyser, 1959 Espécie - tipo :
34. Tanarctus tauricus Renaud-Debyser, 1959 Outras espécies :
35. T. arborspinosus Lindgren, 1971
36. T. dendriticus Renaud-Mornant, 1980
37. T. gracilis Renaud-Mornant, 1980
38. T. helleouetae Renaud-Mornant, 1984
39. T. heterodactylus Renaud-Mornant, 1980
40. T. longisetosus Grimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia, Vaccarella & Grimaldi, 1982

41. T. minotauricus Renaud-Mornant, 1984
42. T. ramazzotti Renaud-Mornant, 1975
43. T. velatus McKirdy, Schmidt & McGinty-Bayly, 1976 XI - Actinarctus Schulz, 1935 Espécie - tipo :
44. A. doryphorus Schulz, 1935 A. doryphorus ocellatus Renaud-Mornant, 1971 Outras espécies :
45. A. lyrophorus Renaud-Mornant, 1979
46. A. neretinus Grimaldi De Zio, D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia, Vacarella & Grimaldi, 1982
47. A. physophorus Grimaldi De Zio, D’Addabbo Gallo, Morone De Lucia, Vacarella & Grimaldi, 1982 XII - Zioella Renaud-Mornant, 1987 Espécie - tipo :
48. Z. pavonina Renaud-Mornant, 1987 Subfam. Styraconyxinae Kristensen & Renaud-Mornant, 1983 Gênero - tipo : XIII - Styraconyx Thulin, 1942 Espécie - tipo :
49. S. haplocerus Thulin, 1942 Outras espécies :
50. S. craticuliformis Chang & Rho, 1998
51. S. craticulus (Pollock, 1983) Bathyechiniscus craticulus Pollock, 1983
52. S. hallasi Kristensen, 1977
53. S. kristenseni Renaud-Mornant, 1981 S. sargassi Thulin, 1942 - parte S. kristenseni neocaledonensis Renaud-Mornant, 1981
54. S. nanoqsunguak Kristensen & Higgins, 1984
55. S. paulae Robotti, 1971
56. S. qivitoq Kristensen & Higgins, 1984
57. S. sardinie D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia & Grimaldi De Zio, 1989
58. S. sargassi Thulin, 1942
59. S. testudo D'Addabbo Gallo, Grimaldi De Zio & Morone De Lucia, 1984
60. S. tyrrhenus D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia & Grimaldi De Zio, 1989 XIV - Angursa Pollock, 1979 Espécie - tipo :
61. A. bicuspis Pollock, 1979 Outras espécies :
62. A. abyssalis Renaud-Mornant, 1981 A. bicuspis abyssalis Renaud-Mornant, 1981
63. A. antarctica Villora-Moreno, 1998
64. A. capsula Bussau, 1992
65. A. clavifera Noda, 1985 A. bicuspis c lavifera Noda, 1985
66. A. lanceolata Renaud-Mornant, 1981
67. A. lingua Bussau, 1992 XV - Lepoarctus Kristensen & Renaud-Mornant, 1983 Espécie - tipo :
68. L. coniferus (Renaud-Mornant, 1975) Pleocola conifera Renaud-Mornant, 1975 XVI - Pleocola Cantacuzène, 1951 Espécie - tipo :
69. P. limnoriae Cantacuzène, 1951 XVII - Raiarctus Renaud-Mornant, 1981 Espécie - tipo :
70. R. colurus Renaud-Mornant, 1981 Outras espécies :
71. R. aureolatus Renaud-Mornant, 1981
72. R. variabilis D’Addabbo Gallo, Grimaldi De Zio & Morone De Lucia, 1986