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Adaptação e adaptacionismo, Provas de Evolução

Mesmo na Teoria Sintética da Evolução, o conceito de adaptação ... abióticos o clima, a salinidade, a temperatura, a pressão, o tipo de solo, a.

Tipologia: Provas

2022

Compartilhado em 07/11/2022

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Esperamos que, após o estudo do conteúdo desta aula, você seja capaz de:
• Defi nir adaptação.
• Conhecer o programa adaptacionista.
objetivos
18
AULA
Meta da aula
Defi nir adaptação, descrever e analisar o
programa adaptacionista.
Pré-requisito
O fi o da meada desta aula está nas anteriores sobre
seleção natural (Aulas 13 e 14); portanto, é importante
que você as reveja, para acompanhar mais facilmente
os conceitos e argumentos que serão discutidos aqui.
Adaptação e adaptacionismo
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Esperamos que, após o estudo do conteúdo desta aula, você seja capaz de:

  • Defi nir adaptação.
  • Conhecer o programa adaptacionista.

objetivos

18 A U L A

Meta da aula

Defi nir adaptação, descrever e analisar o

programa adaptacionista.

Pré-requisito

O fi o da meada desta aula está nas anteriores sobre

seleção natural (Aulas 13 e 14); portanto, é importante

que você as reveja, para acompanhar mais facilmente

os conceitos e argumentos que serão discutidos aqui.

Adaptação e adaptacionismo

Evolução | Adaptação e adaptacionismo

INTRODUÇÃO A palavra adaptação pode possuir muitas conotações diferentes, tanto no senso comum quanto em Ciência. Por exemplo, diz-se que pessoas estão bem adaptadas a algum local ou situação quando elas estão confortáveis ou desenvolvem laços sociais. Nesse caso, adaptação é quase um sinônimo de bem-estar, satisfação ou, mesmo, felicidade. Em disciplinas como Fisiologia, por exemplo, a palavra pode ser usada como sinônimo de ajustamento fenotípico de um organismo individual ao seu ambiente, ou seja, um processo que seria mais bem definido como aclimatação fisiológica. Mais ainda, a percepção de que os organismos parecem estar adequados (adaptados) aos seus ambientes é antiga. Podemos citar, pelo menos, duas outras escolas de pensamento que trabalharam com a interpretação deste fenômeno: o Lamarckismo e a Teologia Natural. Já nos detivemos sobre o Lamarckismo quando estudamos o Histórico do Estudo da Evolução (Aula 3). A Teologia Natural, por outro lado, era um conjunto de idéias, muito popular entre os séculos XVIII e XIX, que tentava explicar os fenômenos naturais como obras de um criador e, ao mesmo tempo, demonstrar a existência de um criador pela observação da Natureza. O argumento principal era que os fenômenos naturais, entre eles as adaptações, só poderiam ser entendidos como produto de uma intenção, como realização de um projeto, resultado de um desenho. Isso é o que chamamos visão teleológica, que era a perspectiva da Teologia Natural. Em todos esses casos descritos, a adaptação é muito diferente daquilo que entendemos, hoje, desse fenômeno. Nesta aula, estaremos estudando a adaptação de um ponto de vista darwinista, que é a perspectiva da moderna teoria evolutiva.

ADAPTAÇÃO, ADAPTAÇÃO E ADAPTAÇÃO

Mesmo na Teoria Sintética da Evolução, o conceito de adaptação não tem apenas uma definição, mas três. Podemos defini-la como: a) Um traço, um caráter. Algo possuído por um organismo ou uma população. Uma característica que, devido ao aumento que confere ao valor adaptativo, foi moldada pela seleção natural agindo sobre a variação gênica. b) O processo pelo qual, pela ação da seleção natural, uma população sofre mudanças na sua composição gênica ao longo do tempo. Bem entendido que tais mudanças dizem respeito a alterações nas proporções das variantes genéticas preexistentes, e não a indução de mudanças no material genético.

Evolução | Adaptação e adaptacionismo

tal, são limitadas pela variação gênica presente nas populações. A seleção natural não inventa ou determina a variação necessária para dada circunstância, ela simplesmente aproveita o material disponível. Dessa forma, a noção de que a adaptação é a manifestação de uma intenção, a realização de um desenho consciente, não se sustenta. É por isso que alguns evolucionistas, de brincadeira, se referem à seleção natural como uma força “quebra-galho”, em contraposição à noção de desenho da antiga Teologia Natural. Na Aula 2 (Evidências da Evolução), nós já discutimos sobre esse assunto. Lembra da quarta evidência da evolução? Ela dizia respeito às restrições com as quais o processo evolutivo opera. Além dos limites determinados pela variação gênica disponível, existem também limites históricos. A adaptação (na definição “b”) é um processo histórico e, como tal, tem o seu destino determinado pela seqüência dos eventos anteriores. Assim, é possível, estando neste momento, reconstruir o passado de uma dada linhagem, mas é muito difícil, se não impossível, determinar seu futuro. Lembra da nossa Aula 13 (Seleção Natural 1)? Ali, discutindo as superfícies adaptativas de Wright, vimos que a seleção natural pode levar as populações a picos adaptativos muito baixos. Isto se deve ao fato de que, por uma questão histórica, a população se encontrava mais próxima de um pico adaptativo baixo, e, por seleção natural, as populações são sempre conduzidas aos picos adaptativos mais próximos. Note, ainda, que a seleção natural, à medida que retira os genótipos menos adaptados da população, proporciona um aumento do seu valor adaptativo médio em direção ao valor máximo, que é 1 (Aula 13: Seleção Natural 1). Embora o valor adaptativo médio seja uma descrição do valor médio relativo do valor adaptativo dos indivíduos na população, isso não representa o estado de ser adaptado da população. O estado de ser adaptado de uma população é muito difícil de ser verificado e, geralmente, envolve medidas de abundância, taxa de crescimento e permanência de longo prazo das populações. Antes de continuarmos, resolva a atividade a seguir.

AULA

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MÓDULO 1 ATIVIDADE 1

Marque um X para aquilo que melhor caracteriza adaptação em cada um dos contextos dados.

Escola Clássica

Senso comum

( ) Aclimatação ( ) Desenho, projeto, intenção ( ) Seleção dos variantes preexistentes ( ) Capacidade de o indivíduo se adequar a diferentes situações ( ) Tendência interna de o indivíduo acompanhar as mudanças do meio

Fisiologia

( ) Aclimatação ( ) Desenho, projeto, intenção ( ) Seleção dos variantes preexistentes ( ) Capacidade de o indivíduo se adequar a diferentes situações ( ) Tendência interna de o indivíduo acompanhar as mudanças do meio

Lamarckismo

( ) Aclimatação ( ) Desenho, projeto, intenção ( ) Seleção dos variantes preexistentes ( ) Capacidade de o indivíduo se adequar a diferentes situações ( ) Tendência interna de o indivíduo acompanhar as mudanças do meio

Teologia Natural

( ) Aclimatação ( ) Desenho, projeto, intenção ( ) Seleção dos variantes preexistentes ( ) Capacidade de o indivíduo se adequar a diferentes situações ( ) Tendência interna de o indivíduo acompanhar as mudanças do meio

Teoria Sintética da Evolução

( ) Aclimatação ( ) Desenho, projeto, intenção ( ) Seleção dos variantes preexistentes ( ) Capacidade de o indivíduo se adequar a diferentes situações ( ) Tendência interna de o indivíduo acompanhar as mudanças do meio

AULA

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MÓDULO 1 Uma vez alerta, pense bem: se falar em adaptação é falar em seleção natural e variação gênica, então, nessa história, o ambiente é, também, um dado muito importante, não é verdade?! Vamos nos debruçar um pouco sobre esta questão.

EXISTEM MAIS VARIÁVEIS ENTRE O CÉU E A TERRA...

Quando falamos em ambiente, o que nos vem à cabeça, imediatamente, é a noção de ambiente ecológico externo (ver a disciplina Elementos de Ecologia e Conservação). O ambiente ecológico é composto tanto de fatores abióticos quanto bióticos. Estão incluídos entre os fatores abióticos o clima, a salinidade, a temperatura, a pressão, o tipo de solo, a disponibilidade de água e muitas outras características físicas e químicas que determinam os limites de sobrevivência e bem-estar dos organismos. Os fatores bióticos incluem as relações entre diferentes espécies (presa/ predador, competição, mutualismo, parasitismo, agentes patogênicos etc.) e entre indivíduos dentro da mesma espécie (densidade, proporção sexual etc.) que, do mesmo modo, influem na chance de os indivíduos sobreviverem e se reproduzirem. Existem outros fatores, contudo, que não são aqueles relacionados ao ambiente ecológico externo. Por exemplo, as relações internas entre os caminhos bioquímicos e do desenvolvimento, as relações internas entre os órgãos etc. Todos esses fatores influenciam o modo como características novas se expressarão no organismo, uma vez que é importante que a parte (nova) se integre de maneira harmônica com o todo preexistente. Essa relação entre as partes e o todo nos permite afirmar, sem exagero, que para um determinado gene todos os outros genes funcionam como ambiente. Vejamos um exemplo com uma espécie de Drosophila. A viabilidade de alguns mutantes de Drosophila funebris depende tanto do ambiente ecológico externo quanto do ambiente genético. A viabilidade dos mutantes do tipo eversae é inferior à do tipo selvagem em temperatura baixa (15o^ C) e alta (30o^ C), mas, em uma temperatura intermediária (25 o^ C), a sobrevivência desses indivíduos é superior. Quando tomados vários mutantes ( SINGED , eversae , abnormes e MINIATURE ), a viabilidade dos indivíduos varia em função da combinação estabelecida. Por exemplo, o mutante singed , quando tomado isoladamente, tem a mesma viabilidade que a sua combinação com abnormes ; entretanto,

SINGED E MINIATURE

O mutante singed apresenta cerdas curtas e/ou encaracoladas. Miniature apresenta asas muito pequenas e cutícula escura.

Evolução | Adaptação e adaptacionismo

singed combinado com eversae tem viabilidade maior, enquanto combinado com miniature tem viabilidade menor. Como você pode perceber, o destino de uma variante genética depende da sua relação com o ambiente. Mas aquilo que estamos chamando ambiente envolve um número de variáveis muito maior do que apenas o ambiente ecológico externo dos organismos. A formação de combinações genéticas novas, a partir de velhos genes, é uma fonte importante de variação genética nas populações. E, mais uma vez, é importante lembrar: a variação gênica é o material da evolução! Se você acrescentar a isso a seleção natural, estará no caminho (definição “b” na Figura 18.1 ) da adaptação (definição “a” na mesma figura).

QUANDO DOIS E DOIS SÃO CINCO

Quando falamos em adaptação, estamos acostumados a pensar numa dicotomia entre seres vivos e ambiente. No entanto, é chegada a hora de pensar um pouco mais do que estamos acostumados quando o assunto é esse. Para começo de conversa, como já acabamos de ver, o número de fatores que compõem o ambiente está para além do mundo ecológico externo. Mais que isso, é preciso perceber que o ambiente em que vive um organismo não é completamente independente dele. Isto porque o ambiente é mais do que apenas o mundo físico externo aos seres vivos. Fotoperíodo, marés, estações do ano são fenômenos naturais independentes dos seres vivos, constituem o mundo físico, mas não o ambiente. As características que constituem o ambiente variam de espécie para espécie, uma vez que o ambiente de uma espécie depende muito da sua história evolutiva passada. Por exemplo, para uma ave que constrói os seus ninhos com palha, as gramíneas constituem parte do seu ambiente; as pedras, por outro lado, não integram o ambiente dessa ave. Para um besouro predador, a composição química das plantas é, em grande parte, irrelevante; para um besouro herbívoro, no entanto, isso pode ser crucial. Como você já deve estar entendendo, na definição daquilo que chamamos ambiente o organismo é muito importante. Outro aspecto interessante dessa questão é que os organismos não só determinam os aspectos do mundo físico externo que são relevantes para eles como também, num certo sentido, constroem um mundo a sua volta. Pense num formigueiro; esse ambiente não é igual àquele no qual

Evolução | Adaptação e adaptacionismo

Em 1979, Gould e Lewontin publicaram um artigo no qual aplicaram o termo “programa adaptacionista” à pesquisa que é baseada na fé no poder da seleção natural como agente otimizador. Nesse programa de pesquisa, os organismos são encarados como conjuntos de características mais ou menos independentes, e não como todos integrados e interdependentes. Dessa forma, isolando o organismo em partes, é possível construir um cenário que poderia explicar a evolução adaptativa de cada uma das partes isoladamente. Assim, o programa adaptacionista produzia um sem-número de cenários para um sem- número de características, de modo que era possível explicar quase tudo. Lewontin e Gould também se referiam ao programa adaptacionista como telling stories (contando histórias). A observação cuidadosa nos indica, no entanto, que os organismos vivos não são projetados de modo ótimo, que muitas características, simplesmente, não são adaptativas e que as diferenças entre as espécies têm origem em razões outras que não a seleção natural. Vamos ver algumas explicações alternativas:

  1. Como já estudamos na Aula 16, existem evidências cada vez mais fortes de que a deriva gênica tem um papel relevante na evolução. É possível que, do mesmo modo que na evolução molecular, a deriva possa ter tido um papel importante na evolução de caracteres morfológicos e comportamentais, principalmente em populações pequenas, nas quais a seleção natural teria de ser muito forte para suplantar a força de deriva.
  2. Características vestigiais ou inúteis, como a presença de olhos em animais cavernícolas, é, algumas vezes, explicada por complicados cenários de seleção natural. Contudo, hipóteses que consideram que mutações que afetam os órgãos visuais desses animais são neutras uma vez que estes vivem em ambientes sombrios, são mais parcimoniosas. Ou seja, é possível explicar a presença de olhos inúteis em animais cavernícolas por ausência de seleção natural, e não pela sua ação.
  3. Algumas características podem representar anacronismos, pois evoluíram em situações que não existem mais na atualidade. Por exemplo, muitas árvores tropicais apresentam frutos que são adaptados para o transporte por grandes mamíferos, que foram extintos dessas regiões.
  4. Uma característica pode estar correlacionada geneticamente com outra que está sob seleção. Um exemplo clássico disso são os casos de pleiotropia (ver Genética Básica). Uma manifestação comum

AULA

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MÓDULO 1 da pleiotropia é o crescimento ALOMÉTRICO. Assim, o Tyrannosaurus rex apresentava membros anteriores diminutos (ver Aula 27: Dinossauros, na disciplina Diversidade dos Seres Vivos) não porque o tamanho pequeno dos membros dianteiros fosse uma característica adaptativa, mas, provavelmente, devido a uma correlação negativa de desenvolvimento entre o tamanho do corpo e os membros dianteiros. Esse tipo de correlação alométrica é comum entre os dinossauros terópodes.

  1. Uma das versões mais radicais do programa adaptacionista é a Sociobiologia. Este campo de pesquisa está interessado no estudo dos comportamentos como produto da evolução adaptativa. Porém, muitas características podem ter origem na ação direta do ambiente ou do aprendizado. Isto é particularmente importante quando se está trabalhando com organismos para os quais o aprendizado tem um papel importante, especialmente os seres humanos.
  2. A característica observada pode ser, apenas, uma conseqüência das leis da Física e da Química. No final da nossa Aula 14, falamos do comportamento dos peixes-voadores. Segundo uma visão adaptacionista, o comportamento desses peixes, de voltarem para a água depois do vôo, seria adaptativo, uma vez que eles não sobreviveriam no ar. Contudo, como esses peixes apenas planam, o retorno à água se deve ao efeito da gravidade, e nada mais. Como você deve ter percebido, quando a questão é adaptação, nem tudo que reluz é ouro.

ALOMETRIA

O termo alometria foi cunhado em 1936 e designa a relação entre as mudanças na forma e no tamanho total do organismo. Assim, modernamente, alometria designa as mudanças nas dimensões relativas de partes do corpo de um organismo que estão correlacionadas às mudanças no tamanho total.

CONCLUSÃO

A adaptação dos organismos a seus ambientes é uma das conseqüências mais importantes do processo evolutivo. De maneira geral, a adaptação é uma característica ou o processo que habilita os organismos a sobreviverem e se reproduzirem, ou que aumenta a chance de isso ocorrer. Muito da Biologia, seja Zoologia, Botânica, Bioquímica, Fisiologia ou Ecologia, se dedica ao estudo das adaptações. Nesta aula discutimos a complexidade do conceito de adaptação, bem como a força e a fraqueza das explicações de cunho adaptativo.

AULA

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MÓDULO 1

ATIVIDADES FINAIS

  1. No começo desta aula, dissemos que o conceito de adaptação seria estudado de um ponto de vista darwinista. Explique o que isso significa.



  1. Por que pode ser dito que, para um determinado caráter, todos os demais funcionam como ambiente?



RESPOSTA Todas as definições de adaptação estudadas tinham dois elementos fundamentais: a variação gênica e a seleção natural.

RESPOSTA

COMENTÁRIO Esta questão demanda de você a compreensão daquilo que não cansamos de repetir: a grande revolução darwiniana foi a perspectiva materialista da variação! Entendido isso, é fácil responder a esta questão. Caso não tenha conseguido responder a esta atividade corretamente, é bom rever as Aulas 3 (Histórico do Estudo da Evolução) e 4 (A Nova Síntese Evolutiva) de Evolução.

Como o ambiente é tudo que se relaciona e infl uencia a expressão dos caracteres, todos os outros caracteres estarão infl uenciando o modo como o caráter específi co estará se expressando no organismo, uma vez que é importante que a parte se integre de maneira harmônica com o todo.

COMENTÁRIO Esta atividade é simples! Qualquer problema na sua resolução é porque “existem mais mistérios entre o céu e a terra do que a nossa vã imaginação (era) capaz de prever”. Volte lá e estará resolvido esse mistério!

Evolução | Adaptação e adaptacionismo

AUTO-AVALIAÇÃO

Depois de uma atividade presencial e dois estudos dirigidos nas aulas anteriores, você deve ter ficado feliz com o pequeno número de tarefas desta aula, não é mesmo? Contudo, acreditamos que, mesmo assim, sua cabeça deve estar um pouco quente... Esta foi uma aula muito crítica, em que você tinha de reconsiderar muitas idéias. A melhor opção nesse caso é digeri-la bem. Para o seu curso de Biologia e a sua disciplina de Evolução, esta discussão está de bom tamanho, mas se você se sentiu instigado, provocado ou incomodado, a melhor opção é ler um pouco mais. Nesse caso, o livro A tripla hélice , de Lewontin, é uma ótima opção para as horas vagas, fi nais de semana ou férias.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Se você não agüentava mais esses processos deterministas, na próxima aula você vai voltar ao bar – o endocruzamento é uma força estocástica. Os professores de Evolução advertem: estude com moderação!