Bacterias y otros
microorganismos
que provocan
Intoxicaciones
Alimenticias
Características generales, Morfología,
Condiciones de crecimiento y Dosis tóxicas.
24 /0 4/ 20 20
ALUMNA: MARÍA CARMINIA VARGUEZ PACHECO.
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Toxicología de los Alimentos., Apuntes de Toxicología
Aspectos fundamentales de la toxicología, tipos de tóxicos y microorganismos tóxicos en los alimentos
Tipo: Apuntes
2019/2020
1 / 12
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Bacterias y otros
microorganismos
que provocan
Intoxicaciones
Alimenticias
Características generales, Morfología,
Condiciones de crecimiento y Dosis tóxicas.
ALUMNA: MARÍA CARMINIA VARGUEZ PACHECO.
Bacterias y otros microorganismos que provocan intoxicaciones alimenticias Microorganismo: Salmonella Características generales Es un género de bacterias que pertenece a la familia de Enterobacterias que se multiplican en el intestino- animal y de humanos infectados. A demás la salmonella, también se trasmite por los alimentos escherichia, shigella y yersinia. Al igual que todos los géneros de enterobacteriácea, salmonella está formado por bacteria de gram negativa, flageladas y forma bacilar. Las salmonelas son microorganismos anaerobios facultivos que presentando las dos rutas metabólicas: la oxidativa y la fermentativa. Son oxidasas negativas que fermentan la glucosa generando un ácido y gas, cresen en citrato como única fuente de energía, descarboxilan la lisina y la ornitina, suele producir sulfuro de hidrogeno y no hidroliza la urea. Una de las características de este género es que la mayor parte de sus integrantes no pueden fermentar la lactosa ni la sacarosa. Son sensibles a NaCl, entre otras. Está presente muy frecuentemente en los animales, especialmente en las aves y los porcinos. Entre las fuentes ambientales de este organismo se incluyen el agua, el suelo, los insectos, las superficies de las fábricas, las superficies de las cocinas, las heces fecales de los animales, las carnes crudas, el pollo crudo, los productos marinos crudos, entre otros. En la actualidad, las salmonellas son universalmente consideradas una de las causas más importantes de enfermedad transmitida por alimentos. Morfología Salmonella son bacilos, Gram negativos, aerobios y anaerobios facultativos, pertenecientes a la familia enterobacteriaceae, su tamaño oscila entre 1,3-μm x 1,6μm, son móviles por flagelos perítricos o inmóviles, no esporulados. Existen más de 2300 serotipos de los cuales en los alimentos los más importante y comunes son la Salmonella Enteritidis, la Salmonella Typhimurium y la salmonela typhi. Condiciones de Crecimiento Las bacterias Salmonella spp. viven en el tracto intestinal de animales sanos, principalmente, aves de corral, ganado vacuno y porcino, y animales domésticos (tortugas, perros, gatos, roedores) sin provocar problemas para su salud. En el medio ambiente (heces), esta bacteria sobrevive durante mucho tiempo debido a su gran resistencia a la baja actividad de agua. Asimismo, puede permanecer viable en productos ricos en proteínas y grasas. Cuando las bacterias Salmonella pasan de los animales hospedadores a los alimentos derivados (carne, huevos, leche) estas se desarrollan mejor en ambientes ricos en nutrientes y a temperatura ambiente. Son sensibles al calor, pueden sobrevivir en superficies como cerámica, vidrio y acero inoxidable, es capaz de multiplicarse a una velocidad muy elevada, ya que puede duplicar su número cada 15 ó 20 minutos si la temperatura es elevada (superior a 20° C), y más significativamente, si la temperatura ambiente supera los 30ºC, ya que su temperatura óptima de crecimiento es de 30-37ºC. Si los alimentos no se refrigeran rápidamente (el límite de crecimiento está en 6º C, el microorganismo se multiplica, con el consiguiente riesgo de contaminar los alimentos. Por tanto, temperatura y tiempo son dos factores claves en el desarrollo de la Salmonella. Soporta un pH que va desde 4,5 a 9,0 con un óptimo de 6,5 a 7,5 se desarrolla bien a valores de actividad de agua de 0, 945 a 0, 999. Dosis Toxica La dosis infectiva (IDM) es de 10^5 a 10^8 UFC/g3, pero puede ser tan baja como 1 UFC/g o sea 1 Bacteria/gramo, dependiendo de la edad, la salud del huésped y características de la cepa.
alimento. En población sensible, la ingestión de entre 100- nanogramos de enterotoxina puede causar los primeros síntomas de la enfermedad. Microorganismo: Clostridium Perfringens. Características generales Es de gran positivo, producen una única espora que se ubica en uno de sus extremos terminales. Durante el proceso de formación de la espora se sintetizan las toxinas que son letales para el ser humano y una gran gama de animales, se puede encontrar en una gran cantidad de ambientes. Forma parte de la flora normal del tracto gastrointestinal, así como también en la piel. Así mismo se encuentra distribuida en el suelo, las aguas contaminadas y el polvo, produce varias toxinas. Entre éstas, las más conocidas son: 1.-Enterotoxina: principal causante de intoxicación por alimentos. 2.-Toxina Alfa: generalmente involucrado en la gangrena gaseosa en los seres humanos, así como también en la enteritis necrótica de pollos, bovinos y equinos. 3.-Toxina Beta: de acuerdo con diversos estudios, esta toxina puede actuar como una neurotoxina y generar constricción arterial. Así mismo está relacionada con ciertas patologías del tracto gastrointestinal en algunos mamíferos. 4.-Toxina Épsilon: Es una de las toxinas más letales producidas por alguna bacteria del género Su actividad biológica se traduce en un edema. Además, es dermonecrótica. Así mismo, según diversos estudios, se ha demostrado que es capaz de atravesar la barrera hematoencefálica, con lo que logra tener acceso al cerebro y acumularse en él. 5.-Toxina iota: es una toxina dermonecrótica que induce daño a nivel gastrointestinal. Así mismo es entero tóxica y citotóxica. Por último, esta bacteria es un organismo anaerobio estricto, esto quiere decir que no necesita del oxígeno para poder llevar a cabo sus procesos metabólicos. A pesar de esto, el oxígeno no les es tóxico, ya que pueden sobrevivir en ambientes con una baja disposición de este elemento. Morfología La Clostridium perfringens tiene forma de barra rectangular, cuyos extremos pueden ser de forma redondeada o rectos. Tienen unas medidas aproximadas de 3-8 micras de largo por 0,4-1.2 micras de ancho. Al observarse al microscopio, se aprecia que las células adoptan tres disposiciones: individuales, en cadenas o en paquetes pequeños. No presentan flagelos ni cilios. Sus células están rodeadas por una pared celular que está conformada por una gruesa capa de peptidoglicano, entre otros componentes. Así mismo, presenta una cápsula protectora. El genoma de esta bacteria está conformado por un único cromosoma circular, en el que están contenidas un poco más de 3,5 millones de pares de bases nitrogenadas. En los cultivos forma colonias de bordes irregulares con apariencia filamentosa, con relieve y traslúcida. En medio de cultivo agar sangre se puede observar un doble halo de hemólisis. Condiciones de Crecimiento La Clostridium perfringens necesita de ciertas condiciones de pH y temperatura para poder desarrollarse de manera óptima. La temperatura en la que puede crecer se ubica en el rango de 20 a 50 °C, siendo la temperatura óptima 45°C. En lo referente al pH, esta bacteria prefiere ambientes con cierta acidez y neutralidad, ubicándose su pH ideal entre 5,5 y 8. Cuando enfrenta condiciones ambientales estresantes produce las esporas. Éstas son altamente resistentes a condiciones adversas, tales como elevadas temperaturas, valores de pH extremos y ausencia de nutrientes. El Clostridium perfringens es muy sensible al frío. El
enfriamiento de 37ºC a 4ºC destruye el 96% de los gérmenes. Las formas vegetativas por freezado a -18ºC durante 180 días sobreviven solo el 4% y las esporas el 11%. Dosis Toxica Los síntomas son causados por la ingestión de un gran número (mayor a 108 UFC) de células vegetativas. La producción de toxinas en el tracto digestivo (o in vitro) está asociada con la esporulación. Esta enfermedad es una infección causada por los alimentos; y sólo un caso ha implicado la posibilidad de una intoxicación (esto quiere decir, una enfermedad causada por la toxina preformada). Microorganismo: Clostridium botulinum. Características generales Es una bacteria de Gram positiva y anaerobio estricto. Se desarrolla netamente en ambientes anaeróbicos (ausencia de oxígeno). El oxígeno es tóxico para la bacteria, por lo que no puede estar en contacto con este elemento químico. Sintetiza toxinas que son conocidas como Toxinas botulínicas. Hay un total de ocho toxinas de este tipo, que vienen dadas por los subtipos de la bacteria, a saber: A, B, C1, C2, D, E, F, G, H. Las toxinas botulínicas A, B y E son las que generan patologías en el ser humano, en tanto que el resto provocan enfermedades en aves, peces y otros mamíferos. Esta bacteria que se encuentra distribuida ampliamente por una gran variedad de ambientes en todo el planeta. Se ha aislado principalmente del suelo y de los sedimentos marinos. De forma general, se puede afirmar que se encuentra en ambientes con poca o ninguna disponibilidad de oxígeno. Esta bacteria produce unas esporas que son termorresistentes. Esto quiere decir que pueden sobrevivir a temperaturas extremas, ya sean muy bajas o muy altas. Estas esporas se difuminan por muchos ambientes y en ausencia de oxígeno germinan y comienzan a secretar toxinas. Es un patógeno Las esporas de la Clostridium botulinum ingresan al organismo y germinan, reproduciéndose allí la bacteria y ocasionando daños en los tejidos, principalmente en el tracto gastrointestinal. La Clostridium botulinum es una bacteria que tiene un metabolismo basado en la fermentación de carbohidratos (la glucosa y la manosa) y aminoácidos. Los productos de su fermentación son: ácido acético, ácido butírico, ácido isovalérico y ácido propiónico. Esta bacteria presenta cepas proteolíticas y no proteolíticas, las cepas proteolíticas son aquellas que ocasionan la digestión de proteínas y además producen H2S. Las no proteolíticas no ocasionan lisis proteica, además fermentan manosa y tienen requerimientos nutricionales complejos. Es Catalasa negativa, no tiene en su genoma la información para codificar la síntesis de la enzima catalasa. Gracias a esto no puede desdoblar la molécula de peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. Es de Indol Negativa, pues no tiene en sus ADN los genes que codifican para la síntesis de las enzimas triptofanasas. Debido a esto, no es capaz de romper el grupo indol que se encuentra en la estructura del aminoácido triptófano. No sintetiza la enzima nitrato reductasa, por lo que no puede llevar a cabo las reacciones químicas que implican la reducción de nitratos en nitritos y Gracias a que sintetiza un grupo de enzimas conocidas como gelatinasas, en los cultivos se aprecia que pueden ocasionar la licuefacción de la gelatina. Alrededor de las colonias se aprecia un halo transparente, evidencia inequívoca de que ha ocurrido este proceso. Morfología La Clostridium botulinum es una bacteria que tiene forma de bacilo (barra), con bordes redondeados. Tiene unas medidas de 0,5 – 2 micras de ancho por 1,6 – 2,2 micras de largo. No presenta una cápsula que la envuelva. Su pared celular está conformada por una gruesa capa de
Crecimiento ambientales de pH y temperatura. Pueden encontrase en suelos, plantas, aguas minerales, sedimentos e incluso polvo. El tipo de hábitat en el que mejor se desarrolla este microorganismo es en aquel que tiene oxígeno. Esto es así por dos razones. La primera de ellas es que requiere oxígeno para generar uno de los dos tipos de toxina que produce (la emética). La segunda razón es que se ha demostrado experimentalmente que en ausencia de oxígeno la tasa de crecimiento de esta bacteria se ve reducida. En el caso de la Bacillus cereus, el intervalo térmico de crecimiento óptimo es de 30°C a 40°C. Sobrevive en un rango amplio de pH (parámetro del grado de acidez o alcalinidad). En el caso de la bacteria Bacillus cereus, puede sobrevivir en ambientes cuyo pH se ubica entre 4, y 9,3. Esto quiere decir que se adapta fácilmente a ambientes ligeramente ácidos y un poco alcalinos. En un pH neutro se mantienen de manera eficaz. Dosis Toxica La dosis para producir un cuadro emético es de 10^5 a 10^8 Bacillus cereus por gramo de alimento. El microorganismo produce la toxina al final de su fase de crecimiento. Dado que la toxina es resistente al calor se puede dar el caso de que en alimentos tratados térmicamente el microorganismo se elimine, pero está presente la toxina. Microorganismo: Vibrio parahaemolyticus Características generales Este agente, que pertenece a la familia Vibronaceae, es un bacilo de gran negativo, móvil gracias a un flagelo polar y halófilo, es decir, que tiene afinidad por el NaCl, por lo que no puede crecer en medios de cultivo tradicionales que no son ricos en sal. La patogenicidad depende básicamente de una toxina termoestable directa (TDH), que tiene una serie de efectos citotóxicos y causa diarrea secretora. No todos los Vibrios parahaemolyticus tienen esta toxina, de modo que puede existir este agente en estuarios sin causar enfermedad, pero casi todos los vibrios que se aíslan de muestras clínicas son TDH positivos. Se han descrito también otros factores de virulencia, como hemaglutininas y pili. Existen numerosos tipos de V. parahaemolyticus. Antiguamente se clasificaban según el lipopolisacárido (antígeno O) o el antígeno capsular (antígeno K). Las diversas conformaciones de lipopolisacáridos dan origen a 13 serogrupos O, existen más de 70 tipos capsulares K y las combinaciones entre estos dos antígenos establecen la identidad del agente. El mecanismo de prevención es uno solo. Morfología Tiene un flagelo polar y halófilo es anaerobio facultativo, mide de 0.5-0. μm x 1.4-2.4μm. Las cepas patógenas generalmente provocan una reacción hemolítica característica (fenómeno de Kanagawa). Condiciones de Crecimiento La concentración del patógeno aumenta en los estuarios durante los meses cálidos, porque la mayor temperatura facilita el crecimiento bacteriano. Por lo general las personas se reúnen para consumir mariscos, de ahí que la enfermedad se suele manifestarse como brotes, más que como casos esporádicos. En la anamnesis de un paciente que consulta por diarrea se debe preguntar qué comió en los tres últimos días y, sobre todo en el verano, se debe preguntar por consumo de mariscos crudos. Es recomendable mantener los alimentos a más de 75 °C o a menos de 5 °C y evitar la contaminación cruzada durante su manipulación para evitar tener problemas con este microorganismo y Si se refrigera el pescado cesa la multiplicación y si se congela, muere, al igual que si se cocina a más de 60 °C durante 15 minutos. Dosis Toxica La dosis infectante requerida es de 105 a 107 bacterias y el período de incubación promedio es de 17 hrs con un rango de 4 a 90 hrs3,9.
Microorganismo: Eschericha coli Características generales Es una bacteria airobia común que vive en los intestinos de animales, de los humanos y por ende en las aguas negras. Existen muchas cepas de ‘E. coli’, inofensivas en su mayoría, aunque existe una variedad, ‘E. coli’ 0 157: H7(Principal), que produce una potente toxina (Shiga) y puede ocasionar enfermedades graves como el Síndrome Urémico Hemolítico, que puede acabar en fallo renal. Es enterohemorrágica, produce diarrea liquida al principio y después sanguinolenta con a Dolores abdominales. Su duración es de alrededor de 8 días con un periodo de incubación entre 2 a 8 días. Es fermentadora de lactosa, glucosa y sacarosa, Produce vitamina K y B y puede presentar plásmido o sobrevivir sin él. No forma esporas. Es de Catalasa positivos, Oxidasa negativos y Reducen nitratos a nitritos. Morfología Es un bacilo corto, no porulado de gran Negativo, se mueve por medio de flagelos perítricos (rodean su cuerpo). Miden 0.5 μm de diámetro de ancho por 3 μm de diámetro de largo. Condiciones de Crecimiento Puede crecer a temperaturas que oscilan entre 7 °C y 50 °C, con una temperatura óptima de 37 ºC. Algunas pueden proliferar en alimentos ácidos, hasta a un pH de 4,4, y en alimentos con una actividad de agua (aW) mínima de 0,95. E. coli productora de toxina Shiga se destruye cociendo los alimentos hasta que todas las partes alcancen una temperatura de 70 °C o más. Dosis Toxica Las dosis infecciosas son baja, parecida a la de la shigella de 10 órganos por ingestión. Microorganismo: Listeria Características generales Listeria monocytogenes pertenece a la familia Listeriaceae. Se trata de un bacilo de Gram positivo, En relación con su metabolismo, es anaerobio facultativo, catalasa positiva y oxidasa negativo, Reducen nitratos a nitritos, Producen vitamina B y K y No forma esporas. Se distinguen 13 serotipos, siendo el 1/2a, el 1/2b y el 4b los principales causantes de enfermedades en humanos y animales. No presenta formas de resistencia. Entre las 7 especies de listeria que actualmente se conoce el L. monocytogenes es la responsable de la mayor parte de las infecciones humanas o animales. Causa infecciones en las mujeres embarazadas y en los recién nacidos, pero también los adultos, particularmente en los casos de inmunodepresión. Su transmisión es de carácter ubicuo y saprofito de las bacterias (suelo, vegetales …) que contamina frecuentemente la alimentación en dosis baja. Se puede encontrar en productos lácteos (quesos frescos), excepto Yogurt y productos lácteos pasteurizados) Así como en carne cruda o poco cocida. Morfología Posee flagelos perítricos móviles. Miden 0.5 μ de ancho por 3 μ de largo (0,5 - 2 x 0,5 micras), patógeno intracelular facultativo del sistema reticuloendotelial y móvil a temperaturas entre 20ºC y 25ºC. Condiciones de Crecimiento Sobrevive bien en suelo, agua, materia vegetal en descomposición, lodos, heces, alimentos, humanos, bovinos, caprinos, ovinos, aves (pavos, gallinas, faisanes, palmípedos), peces y crustáceos. Es un microorganismo psicótrofas qué prosiguen su crecimiento a +4°C. Presenta la particularidad de tener una temperatura de crecimiento comprendida entre 3- 45°C con un óptimo entre 30 a 37 °C. Esta capacidad de crecer lentamente a baja temperatura explica la importancia de las contaminaciones alimentarias que se amplifican con una larga permanencia en frío antes del consumo es fácilmente descuida por el
Dosis Toxica Los efectos tóxicos de las aflatoxinas dependen de las dosis y del tiempo de ingestión. También la especie y la edad son importantes. Los adultos tienen mayor tolerancia que los niños a la exposición aguda. Se sospecha que el consumo de alimentos que contienen concentraciones de aflatoxinas iguales o superiores a 1 mg/kg causa aflatoxicosis. Con base en los datos de brotes anteriores, se ha estimado que las dosis de 20- μm de diámetrog/kg/día (1 μm de diámetrog es la milmillonésima parte de 1 kg, es decir, 1 × 10−9 kg) de AFB1 durante periodos de 1 a 3 semanas producen toxicidad aguda, potencialmente mortal. y en animales está establecida la dosis letal 50 (DL 50) en la intoxicación aguda para patos y perros que es, aproximada- mente 1 mg/kg. Microorganismo: Ocratoxina A. Características generales La ocratoxina A es una micotoxina producida por hongos del género Aspergillus, principalmente de la especie Aspergillus ochraceus, aunque también puede ser producida por hongos de Penicillium verrucosum. Esta toxina aparece habitualmente en alimentos como los cereales, café, cacao, cerveza, frutos secos, vinos, condimentos y en subproductos derivados de la carne de cerdo. En general se encuentra en niveles bajos en los alimentos. Esta micotoxina es estable y no se destruye mediante los procesos comunes de preparación de alimentos dado que se requieren temperaturas sobre los 250 °C por varios minutos para disminuir su concentración. A la Ocratoxina A se le atribuyen efectos nefrotóxicos, hepatotóxicos, embriotóxicos, teratogénicos, neurotóxicos, inmunotóxicos y carcinogénicos, con diferencias entre especie y género de los animales estudiados. El riñón es considerado el mayor blanco de esta micotoxina. La exposición a Ocratoxina A se ha asociado a la Nefropatía Endémica de los Balcanes, una enfermedad renal crónica mortal que afecta a los habitantes de algunas regiones de Bulgaria, y Tumores del Tracto Urinario. La Agencia Internacional de Investigación en Cáncer (IARC), basada en estudios de exposición en animales, ha clasificado esta micotoxina como posible carcinogénico para humanos (grupo 2B). A efectos de la evaluación del riesgo, los efectos renales de la micotoxina son dependientes de la dosis y el tiempo de exposición. La exposición a largo plazo induce tumores en riñones e hígado, pero solo a dosis nefrotóxicas. No existen reportes de toxicidad aguda asociada a una exposición a grandes cantidades de esta micotoxina. Morfología La Ocratoxina A (OTA) (C20 H18 O6 NCl) es una molécula formada por un anillo de 3,4- dihidro metil isocumarina unido, por medio de su grupo carboxilo y través de un enlace tipo amida, a una molécula de feni- lalanina. Es muy estable, incolora, soluble en disolventes orgánicos polares, poco soluble en agua, con características de ácido débil y capaz de emitir fluorescencia al ser excitada con luz ultravioleta. Condiciones de Crecimiento Dichos hongos requieren ciertas condiciones favorables para su crecimiento: A. ochraceus crece más despacio que A. flavus y A. parasiticus, pero puede crecer con una actividad de agua de sólo 0,79. Se ha comunicado también el crecimiento a temperaturas de 8 a 37°C, y diversas fuentes han señalado valores óptimos de 25 a 31°C. Se produce ocratoxina A, a temperaturas de 15 a 37°C, con una producción entre 25 y 28°C. P. verrucosum crece a temperaturas de 0 a 31°C y con una actividad de agua mínima de 0,80. Se produce ocratoxina A en todo el intervalo de temperaturas. Pueden producirse cantidades considerables de toxinas a temperaturas de sólo 4°C y con una actividad de agua de sólo 0,86. Al parecer, la exposición a la ocratoxina A (OA) se produce principalmente
en zonas templadas. La producción de ocratoxinas, generalmente es en altas temperaturas y elevada actividad de agua (en el ambiente y en el suelo). Asimismo, los daños físicos a las cosechas (por golpes, ataques de insectos, roedores, aves, etc.) favorecen la proliferación de hongos y su consecuente producción de ocratoxinas. Es importante destacar que, a valores óptimos de humedad (95-99%) y de temperatura (24º C), el hongo A. ochraceus puede producir ocratoxina A a temperaturas entre 12-37ºC, y P. verrucosum entre 4-31ºC. Particularmente, la ocratoxina A es muy estable, y resistente a altas temperaturas y acidez. Dosis Toxica las concentraciones permitidas varían de 1 a 50 mg/kg en alimentos y de 100 a 1 000 mg/kg en piensos. En Dinamarca, para determinar si los productos de una determinada canal de cerdo son aceptables se analiza el contenido de OA de un riñón de dicha canal. La carne y determinados órganos del cerdo pueden consumirse como alimentos si el contenido de OA del riñón no es superior a 25 y 10 mg/kg, respectivamente. El Comité Mixto FAO/OMS de Expertos en Aditivos Alimentarios (JECFA, 1996a) ha recomendado una ingesta semanal tolerable provisional de OA de 100 ng/kg de peso corporal a la semana que correspondiente a aproximadamente 14 ng diarios por kg de peso corporal. El panel de contaminantes de la EFSA recomendó en su opinión sobre la OTA en 2006 el valor de ingesta semanal tolerable de 120 ng/Kg. a la semana. Consumir más de lo recomendado causa daños al organismo. Microorganismo: Viomeleína Características generales Es una micotoxina que se da en el Trigo y la Cebada, producida por hongos del genero Aspergillus, principalmente de la especie Aspergillus ochraceus y Penicillium viridicatum. Los hongos del género Aspergillus se multiplican rápidamente sobre materia vegetal almacenada o en descomposición, de interés agroalimentario (cereales, frutas, semillas, etc.), y en un amplio rango de temperatura, humedad y aerobiosis, contaminando así muchos sustratos. Morfología es un pigmento naftoquinónico Condiciones de Crecimiento Dichos hongos requieren ciertas condiciones favorables para su crecimiento: A. A. ochraceus crece más despacio que A. flavus y A. parasiticus, pero puede crecer con una actividad de agua de sólo 0,79. Se ha comunicado también el crecimiento a temperaturas de 8 a 37°C, y diversas fuentes han señalado valores óptimos de 25 a 31°C. Se produce ocratoxina A, a temperaturas de 15 a 37°C, con una producción entre 25 y 28°C. B. Los penicilios crecen sobre los alimentos preparados o sus materias primas, ya sean de origen vegetal o animal, si hallan la actividad del agua y los nutrientes necesarios. En el cuadro 5.1 se resumen datos sobre los límites de temperatura y aw entre los que desarrollan algunas especies. C. La Viomeleína se forma a temperaturas de refrigeración con una humedad del 20-26 %. Dosis Toxica Una dieta con >450 mg/kg puede producir la muerte de ratones Microorganismo: neurotoxinas Características generales Las neurotoxinas interfieren en la transmisión de los impulsos nerviosos liberando, imitando o bloqueando la acción de los neurotransmisores afectando a su metabolismo o alternando la homeostasis del sistema