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tejido epitelial, QSY, Resúmenes de Histología

TEJIDO EPITELIAL-HISTOLOGIA-2025

Tipo: Resúmenes

2024/2025

Subido el 12/05/2025

di-tullio-maria
di-tullio-maria 🇦🇷

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Giuliana Bevilacqua
Capítulo 5: Tejido Epitelial
Generalidades de la estructura y de la función epitelial
El epitelio es un tejido avascular. Está en:
Superficie externa del cuerpo
Revistiendo cavidades internas cerradas
Revistiendo tubos que comunican con el exterior
Porción secretora de glándulas
Conductos de glándulas
Receptores sensoriales: olfato, gusto, oído y visión
Células epiteliales tienen 3 características principales:
Están muy cerca entre ellas, unidas por uniones intercelulares especializadas.
Tienen polaridad morfológica y funcional divida en regiones apical o libre, lateral y basal, cada una
definida por sus lípidos específicos y proteínas integrales de membrana.
Su superficie basal está unida a una membrana basal de material acelular, con proteínas y
polisacáridos abundantes.
En algunos sitios, las células se agrupan muy juntas y presentan una membrana basal, pero carecen de
una superficie libre por lo que algunas llaman a esto tejido epitelioide. Pero en el citoplasma de estas células
hay filamentos intermedios de citoqueratinas, característicos de las células epiteliales. Esta disposición celular
es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas, como las células intersticiales de Leydig del testículo, las
células luteínicas del ovario, los islotes de Langerhans del páncreas, el parénquima de la glándula suprarrenal
y la adenohipófisis. Las células epiteliorreticulares del timo también podrían incluirse en este grupo. En
cambio, son verdaderas células epitelioides los macrófagos del tejido conjuntivo, cuando ante una lesión o
infección aumentan de tamaño y se acumulan muy juntos para adquirir un aspecto epitelial. Pero en realidad
pertenecen al tejido conjuntivo.
Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo o las cavidades corporales y compartimiento
de tejido conjuntivo subyacente.
Clasificación de los epitelios
El epitelio puede ser simple o estratificado.
Las células que componen un epitelio pueden ser planas o escamosas, cúbicas o cuboides y cilíndricas o
columnares. Dentro de este ultima grupo también pueden estar las cilíndricas bajas. Las células de algunas
glándulas exocrinas son más o menos piramidales y sus regiones apicales apuntan a la luz. A pesar de esto,
se clasifican en cúbicas o cilíndricas según su altura en relación con el ancho de su base.
En un epitelio estratificado, solo la forma de las células que integran la capa más superficial sirve para la
clasificación del epitelio.
También para clasificarlos se pueden usar las especializaciones de la región celular apical, así hay epitelios
ciliados o no, queratinizados o no.
Hay otras 2 categorías especiales de epitelio:
Epitelio seudoestratificado: no todas las células alcanzan la superficie libre, pero todas se
apoyan sobre la membrana basal. En realidad, es un epitelio simple con aspecto estratificado.
Dra. Giuliana Bevilacqua. MP 5422
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Giuliana Bevilacqua

Capítulo 5: Tejido Epitelial

Generalidades de la estructura y de la función epitelial El epitelio es un tejido avascular. Está en:

  • Superficie externa del cuerpo
  • Revistiendo cavidades internas cerradas
  • Revistiendo tubos que comunican con el exterior
  • Porción secretora de glándulas
  • Conductos de glándulas
  • Receptores sensoriales: olfato, gusto, oído y visión Células epiteliales tienen 3 características principales:
  • Están muy cerca entre ellas, unidas por uniones intercelulares especializadas.
  • Tienen polaridad morfológica y funcional divida en regiones apical o libre, lateral y basal, cada una definida por sus lípidos específicos y proteínas integrales de membrana.
  • Su superficie basal está unida a una membrana basal de material acelular, con proteínas y polisacáridos abundantes. En algunos sitios, las células se agrupan muy juntas y presentan una membrana basal, pero carecen de una superficie libre por lo que algunas llaman a esto tejido epitelioide. Pero en el citoplasma de estas células hay filamentos intermedios de citoqueratinas, característicos de las células epiteliales. Esta disposición celular es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas, como las células intersticiales de Leydig del testículo, las células luteínicas del ovario, los islotes de Langerhans del páncreas, el parénquima de la glándula suprarrenal y la adenohipófisis. Las células epiteliorreticulares del timo también podrían incluirse en este grupo. En cambio, son verdaderas células epitelioides los macrófagos del tejido conjuntivo, cuando ante una lesión o infección aumentan de tamaño y se acumulan muy juntos para adquirir un aspecto epitelial. Pero en realidad pertenecen al tejido conjuntivo. Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo o las cavidades corporales y compartimiento de tejido conjuntivo subyacente. Clasificación de los epitelios El epitelio puede ser simple o estratificado. Las células que componen un epitelio pueden ser planas o escamosas, cúbicas o cuboides y cilíndricas o columnares. Dentro de este ultima grupo también pueden estar las cilíndricas bajas. Las células de algunas glándulas exocrinas son más o menos piramidales y sus regiones apicales apuntan a la luz. A pesar de esto, se clasifican en cúbicas o cilíndricas según su altura en relación con el ancho de su base. En un epitelio estratificado, solo la forma de las células que integran la capa más superficial sirve para la clasificación del epitelio. También para clasificarlos se pueden usar las especializaciones de la región celular apical, así hay epitelios ciliados o no, queratinizados o no. Hay otras 2 categorías especiales de epitelio:
  • Epitelio seudoestratificado: no todas las células alcanzan la superficie libre, pero todas se apoyan sobre la membrana basal. En realidad, es un epitelio simple con aspecto estratificado.

Giuliana Bevilacqua

  • Epitelio de transición o urotelio: reviste las vías urinarias y va desde los cálices menores del riñón hasta el segmento proximal de la uretra. Es un epitelio estratificado con características específicas que le permiten distenderse. En ciertos sitios, el epitelio recibe un nombre especial:
  • Endotelio: revestimiento epitelial de vasos sanguíneos y linfáticos.
  • Mesotelio: epitelio que tapiza paredes y contenido de cavidades cerradas del cuerpo, o sea abdominal, pericárdica y pleural. Ambos epitelios casi siempre son planos, pero hay excepciones: las vénulas de endotelio alto (HEV) son vénulas poscapilares de ciertos órganos linfáticos cuyo endotelio es cúbico. Otra excepción está en el bazo, en el cual las células alargadas de los sinusoides venosos tienen forma alargada y se disponen como las duelas de un barril. Los epitelios tienen diferentes funciones:
  • Secreción
  • Absorción
  • Transporte
  • Protección
  • Función receptora para recibir y transducir estímulos externos, como gusto, olfato y vista. Típicamente, los epitelios que realizan secreción o absorción son simples o a veces seudoestratificados. La altura de las células suele reflejar su actividad secretora o absortiva. Los epitelios planos son compatibles con alto rimo de transporte transepitelial. Cuanto más estratificado sea un epitelio, mayor es su impermeabilidad. Clasificación Ubicaciones típicas Funciones principales Simple plano Endotelio Mesotelio Capsula de Bowman del riñón Alvéolos del pulmón Intercambio normalmente, barrera en el SNC. Intercambio y lubricación Barrera Intercambio Simple cúbico Conductos pequeños de glándulas exocrinas Superficie del ovario “epitelio germinativo” Túbulos renales Absorción y conducción Barrera Absorción y secreción Simple cilíndrico Intestino delgado y colon Estómago Vesícula biliar Absorción y secreción Secreción Absorción Seudoestratificado Tráquea y árbol bronquial Conducto deferente Conductillos eferentes del epidídimo Secreción y conducción Secreción y conducción Absorción y conducción Estratificado plano Epidermis Cavidad bucal y esófago Vagina Barrera y protección Estratificado cúbico Conductos de glándulas sudoríparas (biestratificado) Conductos grandes de glándulas exocrinas Unión anorrectal Barrera y conducción

Giuliana Bevilacqua Los filamentos de actina están vinculados por fimbrina. La ezrina fija los filamentos de actina a la membrana de los estereocilios. Las protrusiones apicales de donde se originan y los pedúnculos tienen la proteína alfa actinina, que es formadora de puentes cruzados. Los estereocilios no tienen villina en su extremo +. Los estereocilios del epitelio sensorial del oído interno también derivan de microvellosidades. Son mecanorreceptores sensibles a la vibración mecánica, pero no tienen función absortiva. Están organizados en fascículos escalonados de alturas crecientes. Tienen microfilamentos vinculados por espina, lo cual es decisivo para la estructura y función normales de estos estereocilios. Estos estereocilios no tienen ezrina que los fije a la membrana celular ni alfa actinina para formar puentes cruzados. Los estereocilios crecen por el efecto de cinta sin fin en el que se añaden monómeros de actina al extremo + y se quitan del extremo - , mientras todo el fascículo de microfilamentos se desplaza hacia la base del estereocilio. Los estereocilios tienen movimiento pasivo a causa del flujo de líquido en el sistema genital o la vibración de la endolinfa en el oído interno. Cilios Poseen un axonema, estructura interna formada por microtúbulos. El axonema se extiende desde el cuerpo basal o cinetosoma, un centro organizador de microtúbulos (MTOC). El aparato ciliar de la célula está formado por los cilios, cuerpos basales y las estructuras asociadas a ellos. Los cilios se clasifican en 3 categorías:

  • Cilios móviles: sus análogos son los flagelos, tienen organización axonémica 9x2 +2 con proteínas motoras asociadas con los microtúbulos.
  • Cilios primarios o monocilios: se encuentran en casi todas las células eucariotas. Son inmóviles debido a una diferente organización del axonema y a la falta de proteínas motora asociadas. Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores. Median las percepciones luminosas, odorífera y sonora. Son indispensables para la morfogénesis hística normal. Tienen estructura 9x2 +0 sin proteínas motoras asociadas.
  • Cilios nodales: se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de gastrulación. Están concentrados en la región que rodea el nódulo primitivo o de Hensen. Poseen una estructura parecida a la de los cilios primarios, pero sí son móviles, realizan movimiento rotatorio. Tienen estructura 9x2 + 0 con proteínas motoras asociadas. Los cilios móviles son capaces de mover líquido y partículas a lo largo y ancho de las superficies epiteliales. En el árbol traqueobronquial los cilios barren moco y partículas atrapadas hacia la orofaringe. En las trompas uterinas, los cilios contribuyen a transportar óvulos y líquido hacia el útero. Con el MO los cilios móviles se ven como pelitos cortos y delgados (las microvellosidades no se ven, salvo que sean la chapa estriada o el ribete en cepillo). En la base de los cilios suele verse una fina banda de tinción oscura que se extiende desde un borde celular hasta el otro, esta banda corresponde a los cuerpos basales, que captan el colorante y con el MO todos se ven como una banda continua. Con el MET se ve cada uno por separado. Los cilios móviles tienen un axonema, que es un centro de microtúbulos. Tienen nueve pares de dobletes organizados alrededor de dos microtúbulos centrales. Los microtúbulos que componen cada doblete están construidos de forma que el microtúbulo B tiene pared incompleta y el microtúbulo A le comparte parte de su pared. El microtúbulo A está formado por 13 protofilamentos de dímeros de tubulina, mientras que el B solo tiene 10 protofilamentos. Cada doblete exhibe un par de brazos que contienen dineína ciliar, proteína motora asociada a microtúbulos. Esta proteína motora utiliza la hidrólisis de ATP para moverse a lo largo de la superficie del microtúbulo contiguo. Los brazos de dineína están a intervalos en toda la longitud del microtúbulo A y se extienden para formar puentes cruzados temporales con el B del doblete contiguo. Los 2 microtúbulos centrales están separados entre sí, pero están encerrados por una vaina proteica central, con

Giuliana Bevilacqua intervalos, pero a lo largo de todo el cilio. Se extienden enlaces radiales desde cada doblete periférico hasta los 2 microtúbulos centrales. La nexina une permanentemente dos dobletes contiguos. En la base del cilio, los dobletes periféricos se unen al cuerpo basal. El cuerpo basal es un centríolo modificado que funciona como un MTOC. Consiste en nueve tripletes de microtúbulos cortos, 9x3 +0. En cada triplete, el microtúbulo A es el único completo, B y C están incompletos. El microtúbulo C se extiende desde la base hasta la zona de transición en la parte superior del cuerpo basal. Los 2 microtúbulos centrales se originan en la zona de transición. Las estructuras asociadas con los cuerpos basales son:

  • Lámina alar o fibra transicional: expansión en collarete situada entre la zona de transición del cuerpo basal y la membrana plasmática. Fija el cuerpo basal a la membrana plasmática apical.
  • Pedículo basal: suele originarse de la región media del cuerpo basal. En una célula, todos los pedículos basales se orientan en la misma dirección, por lo que se cree que coordinan el movimiento ciliar. Tienen asociadas moléculas de miosina.
  • Raicilla estriada: formada por protofilamentos longitudinales hacia abajo que contienen rootletina. La raicilla estriada se proyecta profundamente en el citoplasma y fija con firmeza el cuerpo basal al citoplasma apical. La actividad ciliar tiene su fundamento en el movimiento de un doblete de microtúbulos en relación al otro. El movimiento ciliar es iniciado por los brazos de dineína ciliar. Los brazos de dineína tienen actividad ATPasa que hidroliza el ATP y produce un movimiento de deslizamiento a lo largo del microtúbulo B. como consecuencia, un cilio que permanece rígido describe un movimiento anterógrado rápido llamado golpe efectivo. Los enlaces de nexina y los enlaces radiales acumulan la energía necesaria para devolver el cilio a su posición erecta. Entonces sucede el golpe de recuperación. El par de microtúbulos centrales rota con respecto a los 9 dobletes periféricos. Esta rotación es impulsada por cinesina. El par central entonces determina que los brazos de dineína no se deslicen todos a la misma vez, porque si lo hicieran no se produciría movimiento alguno. Los cilios baten de forma sincrónica, realizan un movimiento ondulante sincrónico y uniforme. Los cilios de hileras sucesivas comienzan a batir de manera que cada fila está apenas más avanzada en su ciclo que la hilera siguiente. Los cilios primarios son inmóviles, tienen un patrón de 9x2 +0 sin proteínas motoras asociadas. Su movimiento es pasivo debido al flujo de líquido que los baña. El axonema se origina en un cuerpo basal que se parece a un centríolo maduro de posición ortogonal con respecto a su análogo inmaduro, o sea, en la base del cilio primario están los 2 centríolos, uno maduro y el otro inmaduro. Aparecen en las siguientes células epiteliales:
  • Red testicular
  • Vías biliares
  • Túbulos renales
  • Células ependimarias
  • Pedículo de conexión de las células fotorreceptoras de la retina
  • Células ciliadas vestibulares del oído interno Los cilios primarios o monocilios generan señales en respuesta a estímulos y las transmiten al interior de la célula para modificar procesos celulares en respuesta a cambios en el medio externo. Los cilios primarios cumplen la función de detectar el flujo de líquido en los órganos secretores como los riñones, hígado y páncreas. Están en los conductos excretores. Los cilios primarios ubicados en el glomérulo

Giuliana Bevilacqua las células contiguas. Dichas fusiones focales surgen de la unión de las proteínas transmembrana de las dos células contiguas que se unen en el espacio entre ellas. Estas proteínas transmembrana forman una red de hebras de partículas anastomosadas que funciona como un sello en el espacio intercelular. Las hebras de la zonula occludens (que forman la red de hebras) corresponden a la ubicación de las hileras de las proteínas transmembrana. En las zonulae occludentes hay 3 grupos de proteínas transmembrana:

  1. Ocludina : interviene para mantener la barrera entre las células vecinas y la barrera entre las regiones apical y lateral. En su región citoplasmática, interacciona con el citoesqueleto de actina a través de ZO- 1 y ZO-3.
  2. Claudinas : forman el eje central de cada hebra. Son capaces de formar canales acuosos extracelulares para el paso paracelular de iones y otras moléculas pequeñas. En su región citoplasmática, interacciona con el citoesqueleto de actina a través de ZO- 1 y ZO- 3.
  3. Moléculas adhesivas de la unión ( JAM : junctional adhesion molecule): esta proteína pertenece a la superfamilia de las Inmunoglobulinas (IgSF). Por sí sola no forma hebras, pero se asocia con las claudinas. Participa en la formación de uniones ocluyentes entre células endoteliales y entre células endoteliales y monocitos, que migran desde la luz vascular hacia el tejido conjuntivo. Las regiones extracelulares de estas proteínas forman una cremallera entre dos células contiguas, siendo una barrera contra la difusión paracelular. Las regiones citoplasmáticas de estas tres proteínas contienen una secuencia de aminoácidos exclusiva. Esta secuencia atrae proteínas reguladoras y de señal, llamadas proteínas con dominio PDZ. En la zonula occludens estas son: proteínas de zonula occludens ZO-1, ZO- 2 y ZO- 3. ZO-1 es supresora de tumores. La zonula occludens desempeña un papel muy importante en el paso selectivo de sustancias de un lado al otro de un epitelio. Hay dos vías o mecanismos bien definidos que impiden la libre difusión de sustancias a través de células epiteliales:
  4. La vía transcelular : ocurre a través del plasmalema de la célula epitelial. En la mayoría de los casos, se trata de transporte activo mediante proteínas transportadoras y proteínas canal, ambos especializados y consumidores de energía. Las sustancias son transportadas a través del plasmalema apical hacia el citoplasma y, luego, a través de la membrana lateral, por debajo del nivel de la unión ocluyente, hacia el compartimiento intercelular.
  5. La vía paracelular (o intercelular ): ocurre a través de la zonula occludens entre dos células epiteliales. La cantidad de sustancias transportadas a través de esta vía está condicionada por el hermetismo de la zonula occludens. La permeabilidad de una unión ocluyente depende de la composición molecular de las hebras de cierre (su cantidad y complejidad) y de la cantidad de canales acuosos (formados por moléculas de claudina) activos en el sellado. Según la cantidad y complejidad de las hebras de cierre: en los epitelios en los que hay escasas hebras anastomosadas o sitios de fusión (por ejemplo, túbulos renales), la vía paracelular es parcialmente permeable al agua y los solutos. En cambio, donde las hebras están muy anastomosadas (por ejemplo, epitelio intestinal y vesical), el espacio intercelular no es permeable, es muy impermeable. La zonula occludens establece regiones funcionales en el plasmalema. Controla el movimiento de las almadías lipídicas con proteínas específicas dentro del mismo plasmalema. Así, la célula es capaz de restringir la ubicación de ciertas proteínas integrales de membrana a la superficie apical (libre), lateral o basal. Por ejemplo, en el intestino, las enzimas para la digestión terminal de péptidos y sacáridos están restringidas a

Giuliana Bevilacqua la superficie apical. Y la ATPasa de Na+/K+ (que impulsa el transporte de agua y sal) así como el transporte de aminoácidos y monosacáridos están restringidos a la superficie lateral por debajo de la zonula occludens. Uniones adherentes Las uniones adherentes proporcionan adhesiones laterales entre las células epiteliales. Lo hacen a través de proteínas que vinculan el citoesqueleto de las células contiguas. En la superficie lateral, pueden identificarse dos tipos de adhesiones célula-célula:

  1. Zonula adherens, que interacciona con la red de filamentos de actina (microfilamentos)
  2. Macula adherens o desmosoma, que interacciona con los filamentos intermedios. [Hay otros dos tipos de uniones adherentes, correspondientes a la superficie basal: contactos focales (adhesiones focales) y hemidesmosomas] Las CAM (moléculas de adhesión celular) son proteínas transmembrana que forman una parte esencial de las uniones adherentes, tanto en la superficie lateral como en la basal. Los dominios extracelulares de las CAM interaccionan con los dominios extracelulares de las CAM de la célula contigua. Si esta interacción ocurre entre tipos diferentes de CAM, la unión se llama unión heterotípica o heterofílica; en cambio, si interaccionan CAM del mismo tipo la unión se llama unión homotípica u homofílica. Las CAM aportan una adhesividad selectiva con relativamente poca fuerza, lo cual permite que las células se unan y disocien con facilidad. Las regiones citoplasmáticas de las CAM están vinculadas a componentes del citoesqueleto por medio de una gran variedad de proteínas intracelulares (no confundir con proteínas integrales). Mediante esta conexión con el citoesqueleto, las CAM pueden controlar y regular los diversos procesos que ocurren dentro de la célula que tienen que ver con la adhesión, proliferación y migración de las células. Además, las CAM participan en la comunicación entre células y dentro de una misma célula, el reconocimiento celular, la regulación de la barrera de difusión intercelular (entre dos células) la generación de respuestas inmunitarias y la apoptosis. Hasta el momento se han identificado unas 50 CAM, que se clasifican de acuerdo con su estructura molecular en cuatro familias principales:
  3. Cadherinas: Son CAM transmembrana dependientes de Ca2+. Están ubicadas, sobre todo, en la zonula adherens (unión que interacciona con la red de filamentos de actina). En la zonula adherens, las cadherinas mantienen interacciones homotípicas (interacción entre proteínas del mismo tipo) con proteínas semejantes de la célula vecina. Dentro de la célula, los dominios citosólicos de las cadherinas están asociados con las cateninas, que son un grupo de proteínas intracelulares que vinculan las moléculas de cadherina con los filamentos de actina del citoesqueleto. Mediante esta interacción con el citoesqueleto, las cadherinas transmiten señales que regulan los mecanismos de crecimiento y diferenciación celular. Las cadherinas controlan las interacciones célula-célula y participan en el reconocimiento celular y la migración de las células embrionarias. La cadherina E mantiene la unión de tipo zonula adherens (que interacciona con la red de filamentos de actina) entre las células epiteliales y actúa como una supresora importante de las células tumorales de estirpe epitelial.
  4. Integrinas: Son CAM transmembrana. Cada una está compuesta por dos subunidades glucoproteicas α (15 variedades) y β (9 variedades) que atraviesan el plasmalema. Las integrinas interaccionan con las moléculas de la matriz extracelular (por ejemplo, colágenos, laminina y fibronectina) y con los microfilamentos (filamentos de actina) y los filamentos intermedios del citoesqueleto. Mediante estas interacciones, las integrinas regulan la adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las células y participan en el crecimiento y la diferenciación celulares. Se encuentran en las uniones adherentes típicas de la región basal.
  5. Selectinas: Son CAM transmembrana. Se expresan en los leucocitos y en las células endoteliales; median el reconocimiento entre los neutrófilos y el endotelio vascular mediante una unión

Giuliana Bevilacqua

  1. Macula adherens o desmosoma: Es una estructura de adhesión célula-célula que provee una adherencia particularmente fuerte. Están ubicadas en la región lateral de la célula, a la manera de múltiples puntos de soldadura, y median el contacto entro dos células directo porque proveen sitios de fijación para los filamentos intermedios. Participa en la morfogénesis y en la diferenciación de tejidos. En los epitelios simples formados por células cúbicas o cilíndricas, la macula adherens se encuentra en conjunto con la zonula occludens y la zonula adherens. No es una estructura continua alrededor de la célula (como la zonula adherens), si no que ocupa sitios pequeños focalizados. En el lado citoplasmático de cada una de las células contiguas, hay una estructura discoide compuesta por un material muy denso llamada placa de adhesión del desmosoma , que mide 400nm x 250nm x 10nm. Esta estructura fija filamentos intermedios , que describen asas que se introducen en las placas de adhesión y vuelven a salir hacia el citoplasma. Se cree que desempeñan un papel en la disipación de las fuerzas físicas por toda la célula desde el sitio de adhesión. Cada placa de adhesión está compuesta por varias proteínas constitutivas, sobre todo desmoplaquinas y placoglobinas , que intervienen en el armado del desmosoma y son capaces de fijar filamentos intermedios. El espacio intercelular de la macula adherens es más ancho que el de la zonula adherens, mide hasta 30nm. Este espacio intercelular está ocupado por una banda central densa, la línea intermedia. Esta corresponde a las regiones extracelulares de las glucoproteínas transmembrana, las desmogleínas y las desmocolinas , que pertenecen a la familia cadherínica de CAM dependientes de Ca2+. El Ca2+ une las desmogleínas y desmocolinas a moléculas enfrentadas idénticas pertenecientes a células contiguas, siendo esta una unión homotípica. Las regiones citoplasmáticas de estas dos proteínas son componentes de la placa de adhesión, interaccionan con las desmoplaquinas y placoglobinas. Uniones comunicantes La macula communicans (o unión comunicante o unión de hendidura o nexo o unión de baja resistencia) es la única estructura conocida que permite el paso directo de moléculas de señal de una célula a otra. Se encuentra en los epitelios, el músculo liso, el músculo cardíaco y los nervios. Las maculae communicantes son importantes en los tejidos en los cuales la actividad de las células contiguas debe estar coordinada. Una unión comunicante consiste en una acumulación de poros o canales transmembrana ubicados muy juntos. Este tipo de unión permite que las células intercambien iones, moléculas reguladoras y metabolitos pequeños a través de los poros. El espacio intercelular a la altura de una unión comunicante mide 2 nm de ancho. Las células contiguas que poseen maculae communicantes exhiben una resistencia eléctrica baja entre ellas, aunque el flujo de corriente sea alto; por eso, este tipo de uniones también se llama uniones de baja resistencia. Una macula communicans está constituida por grupos de canales muy juntos, cada uno formado por 2 hemicanales llamados conexones , que están enfrentados y alineados con precisión para acoplarse: un conexón está embebido en la membrana plasmática de una célula, el otro está embebido en la membrana plasmática de la célula vecina, y ambos hemicanales o conexones se juntan en el espacio intercelular. Cada conexón tiene 6 subunidades simétricas de una proteína transmembrana llamada

Giuliana Bevilacqua conexina (Cx), que se aparea con una proteína similar proveniente de la membrana plasmática de la célula contigua. Por ende, el canal completo está compuesto por 12 subunidades que adoptan una distribución circular para formar un canal cilíndrico a través de la membrana de 10 nm de longitud y 2.8 nm de diámetro. La familia de las conexinas consiste en, por ahora, 21 proteínas transmembrana. Todas poseen 4 dominios transmembrana. La mayor parte de los conexones se aparean de forma homotípica, lo que significa que habrá un paso equilibrado de moléculas en ambas direcciones. Pero los canales heterotípicos pueden tener una función asimétrica y permitir el paso de ciertas moléculas más rápido en una dirección que en la otra. Los canales en las maculae communicantes pueden cambiar rápidamente entre un estado abierto y uno cerrado por medio de cambios reversibles en la conformación de las conexinas individuales. El cambio en la conformación de las conexinas que hace que se cierren los canales es inducido por iones Ca2+ (además de otros mecanismos independientes del calcio). Especializaciones morfológicas de la superficie celular lateral Las superficies laterales de ciertas células epiteliales muestran un límite tortuoso como consecuencia de repliegues a lo largo del borde que está en contacto con el borde de la célula vecina. Dichos repliegues aumentan la extensión de la superficie lateral y son particularmente prominentes en los epitelios que participan en el transporte de líquidos y electrolitos, como el epitelio del intestino y la vesícula biliar. En el transporte activo de líquidos, la ATPasa de Na+/K+ ubicada en la membrana lateral, bombea iones sodio desde el citoplasma hacia el espacio intercelular lateral. Luego se difunden aniones a través de la membrana para mantener la neutralidad eléctrica y el agua se difunde desde el citoplasma hacia el espacio intercelular lateral impulsada por el gradiente osmótico que se produce entre la concentración de sal en el espacio intercelular y su concentración en el citoplasma. El espacio intercelular se dilata por la acumulación de líquido que se mueve a través del epitelio, pero solo puede hacerlo hasta cierto límite por las uniones que hay en las regiones apical y basal. La presión hidrostática aumenta gradualmente en el espacio intercelular e impulsa un líquido en esencia isotónico desde este espacio hacia el tejido conjuntivo subyacente. A medida que la bomba vacía el citoplasma de sal y agua, este se reabastece por difusión a través de la membrana apical donde hay microvellosidades. La región basal y sus especializaciones en la adhesión célula-matriz extracelular La región basal de las células epiteliales se caracteriza por varios elementos:

  1. Membrana basal
  2. Uniones célula-matriz extracelular: adhesiones focales y hemidesmosomas
  3. Modificaciones morfológicas de la superficie celular basal Estructura y función de la membrana basal El termino membrana basal fue acuñado originalmente para designar una capa amorfa y densa, de espesor variable, adosada a la superficie basal de los epitelios. En contraste a lo que sucede con la tinción H-E, con la técnica de PAS se produce una reacción positiva en la membrana basal. Aparece como una delgada línea color rojo púrpura bien definida. El colorante reacciona con las porciones sacáridas de los proteoglucanos. También se puede demostrar por tinciones argénticas. Hay sitios PAS positivos y argentófilos semejantes alrededor de células de sostén del SNP, como las de Schwann o lemocitos, de adipocitos y de células musculares. Las células de tejido conjuntivo que no son adipocitos no exhiben PAS positividad ni argentofilia semejante. En las células no epiteliales, la lámina basal recibe el nombre de lámina externa. Gracias al ME fue posible comprobar la existencia de la lámina basal. La lámina basal o lámina densa es una capa bien definida de material electrodenso, de 40 a 60 nm de espesor, entre la célula epitelial y el tejido conjuntivo subyacente. O sea, está por fuera de la célula. Esta capa exhibe una red de filamentos finos de 3 a 4 nm, compuestos por lamininas, moléculas de colágeno tipo IV y proteoglucanos y glucoproteínas

Giuliana Bevilacqua Los componentes de la lámina basal se reúnen en un proceso de autoarmado para formar una estructura laminar. Tanto el colágeno tipo IV como las lamininas tienen la capacidad de iniciar este proceso por sí mismas, no como otras moléculas. El primer paso del autoarmado de la lámina basal es la polimerización calcio dependiente de las moléculas de laminina sobre la superficie celular basal. CAM (integrinas) contribuyen a este proceso. A los polímeros de laminina se les une la supraestructura de colágeno tipo IV. Ambas estructuras están unidas por puentes de entactina-nidógeno. Algunos investigadores afirman que la membrana basal incluye no sólo la lámina basal, sino también una capa secundaria de unidades fibrilares pequeñas de colágeno tipo III (fibras reticulares) que forman la lámina reticular. La lámina reticular pertenece al tejido conjuntivo y NO es un producto del epitelio. En el lado del tejido conjuntivo, 3 mecanismos proveen la fijación de la lámina basal al tejido conjuntivo subyacente:

  1. Fibrillas de anclaje (colágeno tipo VII): Estas suelen encontrarse en asociación estrecha con los hemidesmosomas. Las fibrillas de anclaje se extienden desde la lámina basal hasta las estructuras llamadas placas de adhesión en la matriz del tejido conjuntivo o describen asas para retornar a la lámina basal. Las fibrillas de anclaje atrapan fibras reticulares (fibras de colágeno tipo III gruesas ) en el tejido conjuntivo subyacente para asegurar una adhesión epitelial firme y son cruciales para la función de las uniones adherentes.
  2. Microfibrillas de fibrillina: Estas fijan la lámina basal a las fibras elásticas. Tienen propiedades elásticas. Su mutación causa el síndrome de Marfan.
  3. Proyecciones bien definidas de la lámina densa : La lámina basal posee proyecciones hacia abajo en contacto con el tejido conjuntivo que interaccionan de modo directo con la lámina reticular para formar un sitio de fijación adicional con el colágeno tipo III que forma las fibras reticulares. Las funciones de la lámina basal son las siguientes 5: 1) Adhesión estructural : La lámina basal sirve como una estructura intermediaria en la adhesión de ciertas células al tejido conjuntivo. Las células epiteliales están adheridas a la lámina basal por uniones célula
  • matriz extracelular. La lámina basal está unida al tejido conjuntivo subyacente por fibrillas de anclaje y microfibrillas de fibrillina.
    1. Compartimentalización: Las láminas basal y externa separan o aíslan el tejido conjuntivo de los tejidos epitelial, nervioso y muscular. El tejido conjuntivo se puede considerar un solo compartimiento continuo. Los epitelios, los músculos y los nervios son otro compartimiento. Para que cualquier sustancia se pueda mover de un tejido a otro (o sea, de un compartimento a otro), tiene que atravesar la lámina basal.

Giuliana Bevilacqua

  1. Filtración: El movimiento de sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia él es regulado en parte por la lámina basal, en su mayoría por cargas iónicas y espacios integrales. La filtración está bien caracterizada en el riñón, en la membrana de filtración glomerular.
  2. Armazón hística : La lámina basal sirve como una guía o armazón durante a regeneración. Las células neoformadas o las prolongaciones celulares en crecimiento usan como guía la lámina basal que permanece después de la destrucción celular, con lo que se contribuye a mantener la arquitectura original del tejido. También permiten la migración celular y actúan como barreras contra la invasión de células tumorales.
  3. Regulación y señalización: Muchas moléculas que están en la lámina basal interaccionan con receptores de la superficie celular. Uniones célula-matriz extracelular La forma en que se organizan las células en un epitelio depende del sostén que provee la matriz extracelular, sobre la cual se apoya la superficie basal de cada célula epitelial. Las uniones adherentes mantienen la integridad morfológica de la interfaz tejido epitelial- tejido conjuntivo. Las 2 principales uniones adherentes presentes en la región basal del tejido epitelial son:
  4. Adhesiones focales (contactos focales ): Las adhesiones focales forman un vínculo estructural entre el citoesqueleto de actina de la célula y las proteínas de la matriz extracelular. Tienen a su cargo la fijación de haces largos de filamentos de actina ( fibras de estrés) a la lámina basal y desempeñan un papel importante durante los cambios dinámicos que ocurren en las células epiteliales, por ejemplo, durante la migración de células en la reparación de heridas. El remodelado coordinado del citoesqueleto de actina y la formación y desmantelamiento controlados de las adhesiones focales son los fundamentos moleculares de la migración celular. Las adhesiones focales aparecen también en algunas células no epiteliales, como los fibroblastos y las células musculares lisas. Las adhesiones focales poseen una cara citoplasmática a la que se unen los filamentos de actina (fibras de estrés) , una región transmembrana de conexión y una cara extracelular que se une a las proteínas de la matriz extracelular. La familia principal de proteínas transmembrana que intervienen en las adhesiones focales es la de las integrinas (CAM ). En la cara citoplasmática, las integrinas interaccionan con proteínas fijadoras de actina (alfa actinina, vinculina, talina, paxilina ), al igual que con varias proteínas reguladoras, como la cinasa o tirosina cinasa de la adhesión focal. En el lado extracelular, las integrinas se unen a glucoproteínas de la matriz extracelular, en general, laminina y fibronectina. Las adhesiones focales son sitios importantes de percepción y de transducción de señales. Son capaces de detectar fuerzas contráctiles o cambios mecánicos en la matriz extracelular y convertirlos en señales bioquímicas. Este fenómeno se conoce como mecano-sensibilidad y permite que las células modifiquen sus funciones mediadas por la adhesión en respuesta a los estímulos mecánicos externos. Las

Giuliana Bevilacqua A. Glándulas exocrinas : secretan sus productos hacia una superficie de modo directo o a través de conductos epiteliales. Estos conductos pueden solo conducir o también alterar el producto. Las células de las glándulas exocrinas tienen varios mecanismos de secreción:

  1. Secreción merocrina o ecrina: producto de secreción se empaqueta en vesículas limitadas por membrana, que se fusionan con la membrana apical y vacían su contenido por exocitosis.
  2. Secreción apocrina : producto de secreción se rodea por una delgada capa de citoplasma y es envuelto por membrana plasmática apical cuando se libera. Esto sucede en la glándula mamaria de lactación, donde se liberan grandes gotas de lípidos hacia la leche. También ocurre en las glándulas apocrinas de la piel , en las glándulas ciliares de Moll del párpado y en las glándulas ceruminosas del conducto auditivo externo.
  3. Secreción holocrina : producto de secreción se acumula dentro de la célula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Tanto el producto de secreción como los detritos celulares se expulsan hacia la luz glandular. Esto sucede en las glándulas sebáceas de la piel y en las glándulas tarsales de Meibomio del párpado. Las glándulas exocrinas también se clasifican en: i. Glándulas unicelulares : el componente secretor consiste en células individuales distribuidas entre otras que no son secretoras. Un ejemplo es la célula caliciforme ubicada entre otras células cilíndricas. Se encuentran en el revestimiento superficial y glándulas del intestino y segmentos de las vías respiratorias. ii. Glándulas multicelulares : se subclasifican según la disposición de las células secretoras y según haya ramificación de los conductos excretores o no: Superficie secretora Superficie del estómago y fovéolas o fositas gástricas son superficie secretora de mucina. Todas las células del epitelio, que suele ser simple cilíndrico, cumplen función secretora. Glándulas simples: conducto NO es ramificado Tubular

simple

Tubular simple

Intestino grueso: glándulas del colon Adenómero es tubo recto formado sobre todo por células secretoras de moco (caliciformes)

Tubular simple

enrollada o glomerular Piel: glándula sudorípara ecrina Adenómero es tubular enrollado profundo en dermis

Tubular simple

ramificada Estómago: glándula mucosa del píloro Producen moco viscoso. Tienen un solo conducto comunica con varios adenómeros. Acinosa

simple:

adenómero redondeado con luz pequeña

Acinosa simple

Uretra: glándulas parauretrales y periuretrales. Se desarrollan como evaginaciones del urotelio. Son como un tubo que profundo se ensancha.

Giuliana Bevilacqua

Acinosa simple

ramificada Estómago: glándula mucosa del cardias Secretoras de moco. Tienen un solo conducto que es corto que se continua con varios adenómeros. Alveolar

simple:

adenómero esferoidal con luz más amplia

Alveolar simple

Alveolar simple

ramificada

Sacular simple: adenómero

irregular con luz ocluida Glándula sebácea Glándulas compuestas : conducto es ramificado

Tubular compuesta

Duodeno: glándulas submucosas de Brunner. Conducto ramificado y varios adenómeros.

Acinosa compuesta Páncreas exocrino Células serosas

Tubuloacinosa compuesta

Glándula salivar submandibular, glándula mamaria, glándula lagrimal Adenómeros son tubulares mucosos y otros son acinares serosos. Hay semilunas serosas.

Tubuloalveolar compuesta

B. Glándulas endocrinas: carecen de conductos excretores. Secretan sus productos al tejido conjuntivo desde donde pasan a la sangre para alcanzar sus células diana. Secretan hormonas. C. Células paracrinas : células individuales secretan sustancia que difunde a través del espacio extracelular o del tejido conjuntivo subyacente y así llega a su célula diana que está cerca. Secreciones mucosas son espesas y viscosas, mientras que las secreciones serosas son claras y acuosas. La secreción es mucosa por la gran glucosilación de las proteínas constitutivas con oligosacáridos aniónicos. Gránulos de mucinógeno son PAS positivos. Como son hidrosolubles, se pierden durante la preparación histológica. Por ende, el citoplasma de las células mucosas parece lavado, vacío. El núcleo de las células mucosas suele estar aplanada en la base de la célula. Las células serosas producen secreciones proteicas no glucosiladas o con escasa glucosilación. El núcleo suele ser redondeado u oval. Citoplasma apical suele teñirse intensamente eosinófilo. El citoplasma perinuclear suele aparecer basófilo por la gran cantidad de RER, característico de células que sintetizan proteínas de exportación. En la glándula parótida y el páncreas hay ácinos serosos. La glándula submandibular contiene tanto células mucosas como serosas formando semilunas serosas de Giannuzzi o de von Ebner en la periferia del ácino mucoso. Renovación de las células epiteliales Los epitelios de revestimiento y los de muchas glándulas pertenecen a la categoría de poblaciones celulares de renovación continua. Las células que revisten la mucosa del intestino delgado se renuevan cada 4-6 días. Las células de reemplazo son producidas por la actividad mitótica de células madre adultas autorrenovables ubicadas en nichos. En el intestino delgado, los nichos se encuentran en el fondo de las glándulas. El factor de transcripción Math1 expresado en el epitelio intestinal determina el destino de la célula: enterocitos