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G E N E R A L I D A D ES D E LA EST R U C T U R A Y F UNC IÓ N E PI T E L I A L
El epitelio tapiza la superficie del cuerpo, reviste las cavidades corporales y forma glándulas. El epitelio es un tejido avascular que está compuesto por células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el sistema vascular) y los conductos corporales que comunican con el exterior (sistemas digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además, existen células epiteliales especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión). Las células que integran los epitelios poseen tres características principales : Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante uniones intercelulares especializadas Tienen polaridad funcional y morfológica. En otras palabras, las diferentes funciones se asocian con tres regiones superficiales de morfología distinta : una superficie libre o región apical, una región lateral y una región basal. Las propiedades de cada región están determinadas por lípidos específicos y proteínas integrales de la membrana. Su superficie basal se apoya en una membrana basal. En situaciones especiales, las células epiteliales carecen de una superficie libre (tejido epitelioide). Las células epitelioides derivan de células mesenquimales progenitoras. La organización epitelioide es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas ; como las células intersticiales de Leydig de los testículos, las células luteínicas del ovario, los islotes de Langerhans del páncreas, el parénquima de la glándula suprarrenal y el lóbulo anterior de la glándula hipófisis. Las células epiteliales reticulares del timo también pueden ser incluídas en esta categoría. Los patrones epitelioides también están formados por acumulaciones de macrófagos de tejido conjuntivo en respuesta a ciertos tipos de lesiones e infecciones, así como por diversos tumores derivados del epitelio.
El tejido epitelial crea una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo subyacente. Este revestimiento epitelial funciona como una barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el medio externo (incluidas las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente. CLASIFICACIÓN DE LOS TIPOS DE EPITELIOS Tiene su fundamento en dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las células superficiales. Así el epitelio se describe como: Simple, cuando tiene un solo estrato celular de espesor. Estratificado cuando posee dos o más estratos celulares. Las células individuales que componen un epitelio pueden ser:
- Planas o escamosas , cuando el ancho de las células es mayor que su altura.
- Cúbicas , cuando el ancho, la profundidad y la altura son aproximadamente iguales.
- Cilíndricas, cuando la altura de las células excede apreciablemente el ancho (con frecuencia se usa el término cilíndrico bajo cuando la altura de la célula apenas excede las otras dimensiones). En algunos casos, un tercer factor (la especialización de la región apical de la superficie celular) puede añadirse a este sistema de clasificación. El epitelio seudoestratificado y el epitelio de transición son clasificaciones especiales de epitelios. Epitelio seudoestratificado aparece con aspecto estratificado, aunque no todas las células alcanzan la superficie libre, todas sí se apoyan sobre la membrana basal, en realidad es un epitelio simple. Epitelio de transición (urotelio) reviste las vías urinarias inferiores y se extiende desde los cálices menores del riñón hasta el segmento proximal de la uretra. Es un epitelio estratificado con características morfológicas específicas.
El endotelio y el mesotelio son epitelios simples planos que tapizan el sistema vascular y las cavidades corporales, respectivamente. En ciertos sitios los epitelios reciben nombres específicos: Endotelio es el epitelio que recubre los vasos sanguíneos y linfáticos. Endocardio es el epitelio que tapiza los ventrículos y aurículas del corazón. Mesotelio es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo (o sea, de las cavidades abdominal, pericárdica y pleural). Tanto el endotelio y el endocardio, como el mesotelio son casi siempre epitelios simples planos. Con excepción de las vénulas poscapilares de ciertos tejidos linfáticos, en las cuales el endotelio es cúbico. Estas vénulas se conocen como vénulas de endotelio alto. Otra excepción se encuentra en el bazo. Las diversas funciones epiteliales pueden comprobarse en los diferentes órganos del cuerpo. SECRECIÓN, como en el epitelio cilíndrico del estómago y las glándulas gástricas. ABSORCIÓN , como en el epitelio cilíndrico de los intestinos y los túbulos contorneados proximales del riñón; TRANSPORTE , como en el transporte de materiales o células sobre la superficie de un epitelio por el movimiento ciliar (transporte de partículas de polvo en el árbol bronquial) o el transporte de materiales a través de un epitelio (pinocitosis o endocitosis) hacia o desde el tejido conjuntivo; PROTECCIÓN MECÁNICA , como en el epitelio estratificado plano de la piel (epidermis) y el epitelio de transición de la vejiga urinaria. FUNCIÓN RECEPTORA , para recibir y transducir estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo. Los epitelios que intervienen en la secreción o absorción son generalmente simples. POLARIDAD CELULAR Las células epiteliales tienen una región apical , una región lateral y una región basal.
Estas características y la disposición geométrica de las células en el epitelio determinan la polaridad funcional de las tres regiones celulares. La región libre o apical está siempre dirigida hacia la superficie exterior o luz de una cavidad o conducto cerrados. La región lateral se comunica con células adyacentes y se caracteriza por áreas especializadas de adhesión. La región basal se apoya sobre la membrana basal, y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente. ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN APICAL. La región apical presenta modificaciones estructurales especiales. Además, puede contener enzimas específicas (por ej., hidrolasas), conductos iónicos y proteínas transportadoras (por ej., transportadoras de glucosa). Las modificaciones estructurales de la superficie incluyen:
- Microvellosidades, evaginaciones citoplasmáticas que contienen un núcleo de filamentos de actina.
- Estereocilios (estereovellosidades), microvellosidades largas que poseen también un núcleo de filamentos de actina.
- Cilios, evaginaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos. Microvellosidades En general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se correlacionan con su capacidad de absorción. Las células que principalmente transportan líquidos y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. Las células en las que el transporte transepitelial es menos activo tienen microvellosidades más pequeñas y de forma más irregular. Las microvellosidades del epitelio intestinal (chapa estriada) son las que están mejor organizadas y su aspecto es aún más uniforme que el de las que forman el ribete en cepillo de las células renales. Contienen un centro visible formado por unos 20 a 30 filamentos de actina.
Los extremos plus (+) de los filamentos de actina están orientados hacia la punta, y los extremos minus (-) lo están hacia la base. Está organización del centro de actina puede alcanzar una longitud de hasta 120μm. Una proteína fijadora de actina de 80 KDa asociada con la membrana plasmática de los estereocilios, la ezrina , fija los filamentos a la membrana plasmática. Los pedúnculos de los estereocilios y las protrusiones celulares apicales contienen la proteína formadora de puentes cruzados actinina α. Una diferencia llamativa entre las microvellosidades y los estereocilios, además del tamaño y el contenido de ezrina, es la falta de villina en los extremos de los estereocilios. Los estereocilios del epitelio sensorial del oído también derivan de las microvellosidades. Tienen una sensibilidad exquisita para la vibración mecánica y sirven como mecanorreceptores sensoriales en lugar de funcionar como estructuras absorbentes. Los estereocilios de los epitelios sensoriales no tienen ezrina ni actinina α. Dado que pueden lesionarse con facilidad por sobre estimulación, los estereocilios cuentan con un mecanismo molecular para renovar continuamente su estructura la cual necesita mantenerse en condiciones funcionales durante toda la vida. Los monómeros de actina se añaden constantemente en los extremos de los estereocilios y se eliminan en las bases mientras todo el fascículo de filamentos de actina se desplaza hacia la base del estereocilio. Este efecto de cinta sin fin de la estructura central de actina tiene una regulación muy precisa y depende de la longitud del estereocilio.
Cilios Son evaginaciones de la membrana plasmática apical que tienen el aspecto de pestañas y poseen un axonema , la estructura interna formada por microtúbulos. El axonema se extiende desde el cuerpo basal , un centro organizador de microtúbulos (MTOC) derivado del centríolo y ubicado en la región apical de una célula ciliada. De acuerdo con sus características funcionales, se clasifican en móviles, primarios o nodales. Cilios móviles Aparecen en grandes cantidades en la región apical de muchas células epiteliales. Los cilios móviles y sus análogos, los flagelos , poseen una organización axonémica 9 + 2 típica con proteínas motoras asociadas con los microtúbulos , que son indispensables para la generación de las fuerzas necesarias para inducir la motilidad.
El movimiento ciliar tiene su origen en el deslizamiento de los dobletes de microtúbulos, el cual es generado por la actividad de la ATPasa de los brazos de dineína. El movimiento ciliar es iniciado por los brazos de dineína , ubicada en los brazos del microtúbulo A. Las moléculas de dineína producen una fuerza de cizallamiento continua durante este deslizamiento dirigido hacia la punta del cilio. Como consecuencia de esta fase, un cilio que permanece rígido describe un movimiento anterógrado rápido llamado golpe efectivo. Al mismo tiempo, las conexiones elásticas pasivas dadas por la proteína nexina y los enlaces radiales acumulan la energía necesaria para que el cilio retorne a su posición erecta. Entonces, los cilios se tornan flexibles y se inclinan lateralmente en el movimiento lento de retorno, denominado golpe de recuperación. El par de microtúbulos centrales en los cilios con patrón 9+2 rota con respecto a los nueve dobletes periféricos. Esta rotación sería impulsada por otra proteína motora, la cinesina , que está asociada con el par de microtúbulos centrales. Los cilios baten de forma sincrónica. Cilios primarios (monocilios) Son proyecciones solitarias que se encuentran en casi todas las células eucarióticas. El término monocilio implica que suele haber un solo cilio por célula. Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores y median las percepciones luminosa, odorífera y sonora en muchos órganos del cuerpo. En la actualidad, se acepta ampliamente que los cilios primarios de las células de los tejidos en desarrollo son indispensables para la morfogénesis tisular normal. Cumplen la función de detectar el flujo de líquido en los órganos secretores como los riñones, el hígado o el páncreas. Tienen un patrón de microtúbulos 9+0. Características siguientes: Son inmóviles y se curvan dócilmente con el flujo del líquido que los baña, Lo más probable es que los pedículos basales de los cuerpos basales tengan a su cargo la sincronización del movimiento ciliar que permite que los cilios adquieran un ritmo metacrónico que es capaz de desplazar moco sobre las superficies epiteliales o de facilitar el flujo de líquidos y de otras sustancias a través de órganos tubulares y conductos.
carecen de las proteínas motoras asociadas con los microtúbulos necesarias para generar la fuerza motriz, falta el par central de microtúbulos el axonema se origina en un cuerpo basal que se parece a un centríolo maduro de posición ortogonal con respecto a su análogo inmaduro y la formación del cilio primario está sincronizada con la progresión del ciclo celular y con los fenómenos de la duplicación centrosómica. Aparecen en algunas células epiteliales (por ej., en las células epiteliales de la red testicular del sistema genital masculino, células epiteliales que tapizan las vías biliares, células epiteliales de los túbulos renales, células ependimarias que tapizan las cavidades llenas de líquido del sistema nervioso central, el pedículo de conexión de las células fotorreceptoras de la retina y las células ciliadas vestibulares del oído interno). Cilios nodales Se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de gastrulación. Están con centrados en la región que rodea al nódulo primitivo , de ahí su nombre. Poseen una constitución interna axonémica semejante a la de los cilios primarios, pero son diferentes en su capacidad de realizar movimientos rotatorios. Desempeñan un papel importante en el desarrollo embrionario inicial. Estos cilios contienen proteínas motoras (dineínas o cinesinas) y son capaces de realizar movimientos de rotación en sentido inverso al de las agujas del reloj, el movimiento de los cilios nodales en la región conocida como nodo o nódulo primitivo genera un flujo hacia la izquierda o “flujo nodal”. El cual es detectado por receptores sensitivos en el lado izquierdo del cuerpo, los cuales inician entonces mecanismos de señalización que son diferentes de los del lado derecho del embrión. Con un patrón de microtúbulos 9 + 0 establecen la simetría izquierda-derecha de los órganos internos.
Visto con el microscopio óptico, las barras terminales representan sitios de adhesión epitelial célula-célula. Las barras, en realidad, forman una estructura (o banda) poligonal alrededor de cada célula para mantenerlas unidas. La barra terminal resulta ser también una barrera fuerte al paso (difusión) de sustancias entre las células epiteliales adyacentes. Los componentes estructurales específicos que constituyen la barrera y la adhesión se identifican claramente mediante microscopía electrónica y se denominan en su conjunto complejo de unión los cuales tienen a su cargo la unión de las células individuales. Existen tres tipos de complejos de unión:
1- Uniones ocluyentes (zónula occludens)
Son impermeables y permiten que las células epiteliales funcionen como una barrera. También denominadas uniones estrechas. Forman la principal barrera de difusión intercelular entre células adyacentes. Al eliminar el movimiento de agua y otras moléculas a través del espacio intercelular, mantienen la separación fisicoquímica de los compartimientos tisulares. Dado que están ubicadas en el punto más apical entre las células epiteliales adyacentes, impiden la migración de lípidos y proteínas especializadas de la membrana celular entre las superficies apical y lateral, manteniendo así la integridad de estas dos regiones. Además, las uniones ocluyentes atraen moléculas de señalización en la superficie celular y las vinculan a los filamentos de actina del citoesqueleto. Se crea por el sellado específico de las membranas plasmáticas de células adyacentes. Con alta resolución, la zonula occludens no constituye un sellado constante sino una serie de fusiones focales entre las células que se deben a la unión en el espacio intercelular de células contiguas de proteínas transmembrana. Cuando la membrana plasmática se fractura en el sitio de la zonula occludens, las proteínas de unión aparecen en la cara P como estructuras semejantes a una cresta y en la cara E, revela surcos. Las crestas y los surcos se organizan como una red de hebras de partículas anastomosadas que crean un sellado funcional dentro del espacio intercelular.
Las hebras de zonula occludens corresponden a la ubicación de fibras de proteínas transmembrana. Existen tres grupos principales de proteínas transmembrana: Ocludina (60kDa) Mantiene la barrera entre las células contiguas como también la barrera entre las regiones apical y lateral. Presente en la mayoría de las uniones ocluyentes. Claudinas conforman una familia de proteínas ( 20 a 27 KDa ) forman la columna vertebral de cada hebra. La claudina 2 y 16 pueden formar conductos acuosos extracelulares para el pasaje paracelular de iones y otras pequeñas moléculas. Hasta el presente, se han podido caracterizar cerca de 24 diferentes miembros de la familia de las claudinas. Recientemente las mutaciones en el gen que codifica la claudina14 se han vinculado con la hipoacusia hereditaria humana. Una forma mutada de la claudina14 produce un aumento de la permeabilidad de la zonula occludens en el órgano de Corti (receptor de la audición), con lo cual se afecta la generación de potenciales de acción. Molécula adhesiva de la unión (JAM: junctional adhesion molecule) (40kDa) pertenece a la superfamilia de las inmunoglobulinas (IgSF). Está asociada con las claudinas. Participa en la formación de uniones ocluyentes entre las células endoteliales así como entre células endoteliales y los monocitos que migran desde el espacio vascular hacia el tejido conjuntivo. Las porciones extracelulares de estas proteínas transmembrana funcionan como una cremallera y sellan el espacio intercelular entre dos células contiguas, con lo que crean una barrera contra la difusión paracelular. Las porciones citoplasmáticas de las tres proteínas contienen una secuencia de aminoácidos exclusiva que atrae las proteínas reguladoras y de señal denominadas proteínas con dominio PDZ. Estas proteínas incluyen ZO-1 (supresor tumoral), ZO-2 (necesaria en el mecanismo de señalización
2- Uniones adherentes
Proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales mediante la unión del citoesqueleto de una célula con el citoesqueleto de otra célula adyacente. Interactúan con la actina y los filamentos intermedios y pueden encontrarse no solo en la superficie celular lateral sino también en la región basal de las células epiteliales. Por su capacidad para transducir señales, también tienen un importante papel en el reconocimiento, la morfogenia y la diferenciación célula-célula. Brindan adhesiones laterales entre las células epiteliales a través de proteínas que vinculan los citoesqueletos de las células adyacentes. En la superficie celular lateral, se pueden identificar dos tipos de uniones adherentes célula-célula:
• Zónula adherens interactúa con la red de filamentos de actina dentro de la célula.
• Mácula adherens o desmosoma interactúa con filamentos intermedios.
Las moléculas de adhesión celular tienen un papel importante en las adhesiones célula-célula y célula-matriz extracelular. Las proteínas transmembrana conocidas como moléculas de adhesión celular (CAM) forman una parte esencial de cada una de las uniones adherentes en las superficies lateral y basal de la célula. La región extracelular de las CAM interactúa con regiones similares que pertenecen a las CAM de células vecinas: enlace heterotípico ocurre entre diferentes tipos de CAM.
enlace homotípico ocurre entre CAM del mismo tipo. Las CAM confieren una adhesividad selectiva que tiene relativamente poca fuerza, lo cual permite que las células se unan y se disocien con facilidad. Además, las CAM participan en muchas otras funciones celulares, como las comunicaciones intercelulares e intracelulares, el reconocimiento celular, la regulación de la barrera de difusión intercelular, la generación de respuestas inmunitarias y la apoptosis.
Hasta el presente, cerca de 50CAM se han identificado y clasificado según la estructura molecular en cuatro familias principales : cadherinas,
integrinas, Selectinas y la superfamilia de las inmunoglobulinas. cadherinas son CAM transmembrana dependientes de Ca2+ ubicadas, sobre todo, en la zonula adherens. En estos sitios, las cadherinas mantienen interacciones homotípicas con proteínas similares de la célula vecina. Están asociadas con un grupo de proteínas intracelulares (cateninas) que enlazan las moléculas de cadherina con los filamentos de actina del citoesqueleto. Mediante esta interacción, transmiten señales que regulan los mecanismos de crecimiento y diferenciación celular. Controlan las interacciones célula-célula y participan en el reconocimiento celular y la migración de células embrionarias. La cadherina-E, el miembro más estudiado de esta familia, mantiene la unión de la zonula adherens entre las células epiteliales. También actúa como un importante supresor de células tumorales epiteliales. Integrinas están compuestas por dos subunidades de glucoproteínas transmembrana que consisten en cadenas de 15α y 9β. Interactúan con las moléculas de matriz extracelular (como colágenos, laminina y fibronectina) y con filamentos de actina y filamentos intermedios del citoesqueleto. Mediante estas interacciones, regulan la adhesión celular, controlan el movimiento y la forma de las células y participan en el crecimiento y diferenciación celular.
En la observación mediante el uso del MET, la zonula adherens se caracteriza por un espacio intercelular uniforme de 15nm a 20nm entre las membranas celulares contiguas, es de baja densidad de electrones, y parece casi transparente, pero está evidentemente ocupado por componentes extracelulares de moléculas de cadherina E adyacentes e iones Ca2+. Dentro de la zonula adherens, a lo largo del lado citoplasmático de la membrana de cada célula, se encuentra un material moderadamente denso en electrones denominado placa filamentosa. Este material corresponde a la ubicación del componente citoplasmático del complejo cadherina-E-catenina y las proteínas asociadas (α -actinina y vinculina) en los que se fijan los filamentos de actina. Asociado con el material con densidad eléctrica, se encuentra un conjunto de filamentos de actina de 6nm que se extiende a través del citoplasma apical de la célula epitelial, el llamado velo terminal.
La macula adherens (desmosoma) favorece una unión puntual localizada entre las células epiteliales. Constituye una unión adherente célula-célula
importante que brinda una adherencia particularmente fuerte. Estas uniones están ubicadas en la región lateral de la célula, a la manera de múltiples puntos de soldadura, y permiten el contacto célula-célula directo porque proveen sitios de adherencia para los filamentos intermedios. En el epitelio simple se encuentra en conjunto con las uniones ocluyentes (zonula occludens) y adherentes (zonula adherens). a través de toda la superficie lateral, suele no incluir macula adherens alguna. En la región de la macula adherens, las desmogleínas y las desmocolinas unen las membranas plasmáticas de las células contiguas. Del lado citoplasmático de la membrana citoplasmática de cada célula contigua, se encuentra una estructura con forma de disco compuesta por un material muy denso denominada placa de adhesión del desmosoma. A esta estructura se le unen filamentos intermedios. A nivel molecular, cada placa de adhesión está compuesta por varias proteínas constitutivas, principalmente desmoplaquinas y placoglobinas , las cuales son capaces de fijar filamentos intermedios.
El espacio intercelular es notable más ancho (hasta 30nm) y está ocupado por una banda media densa, llamada línea intermedia corresponde a porciones extracelulares de las glucoproteínas transmembrana, las desmogleínas y desmocolinas, que son miembros de la familia de las cadherinas. Las regiones citoplasmáticas de las desmogleínas y las desmocolinas son componentes integrales de la placa de adhesión desmosómica. Interaccionan con las placoglobinas y con las desmoplaquinas que intervienen en el armado del desmosoma y en la fijación de los filamentos intermedios.
