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15 APARATO
RESPIRATORIO
El aparato respiratorio –los pulmones y las vı´as respira- torias que conducen a ellos– distribuye oxı´geno (O 2 ) a las celulas del organismo, de las que recoge dio´ xido de carbono (CO 2 ). La realizacio´ n de estas funciones por parte del aparato respiratorio depende de:
. (^) La ventilacio´ n (respiracio´ n), la cual impulsa el aire hacia los pulmones y desde ellos . (^) La respiracio´ n externa, que consiste en el intercambio del O 2 inhalado por el CO 2 liberado por las celulas . (^) Transporte de O 2 a las celulas y recogida de CO 2 . (^) Respiracio´ n interna, es decir, el intercambio de O 2 por CO 2 en el compartimento citoplasmico.
La ventilacio´ n y la respiracio´ n externa tienen lugar dentro de los con- fines del aparato respiratorio; el trans- porte de O 2 y la recogida de CO 2 co- rresponden al aparato circulatorio, y la respiracio´ n interna es un proceso que tiene lugar en todas las celulas vivas. El funcionamiento adecuado del aparato respiratorio se basa en el suministro de aire por la porcio´ n conduc- tora a la porcio´ n respiratoria, en la que ocurre el intercambio gaseoso (respiracio´ n externa).
Porcio´ n conductora del aparato respiratorio
La porcio´ n conductora del aparato respiratorio en- globa la cavidad nasal, la boca, la nasofaringe, la fa- ringe, la laringe, la traquea, los bronquios primarios, los bronquios secundarios, los bronquı´olos y los bronquı´olos terminales. La presencia de elementos de tejido o´ seo, cartilaginoso y conjuntivo fibroelastico mantiene la permeabilidad de este sistema de conduc- tos. El diametro de los conductos disminuye con- forme se ramifican y aproximan a la porcio´ n respira- toria, si bien su nu´ mero aumenta; el diametro del area transversal aumenta en los niveles mas profundos, lo que da lugar a una disminucio´n de la velocidad del flujo aereo a medida que el aire inspirado se acerca a su destino final, el alveolo. De igual modo, la velocidad de salida del aire espirado se incrementa conforme se aproxima a las narinas y los labios.
La cavidad nasal comienza en las narinas y finaliza en la coana; el tabique nasal o´ seo y cartilaginoso la divide en dos mitades.
. (^) Su porcio´ n anterior esta tapizada con piel delgada (tabla 15.1) con vibrisas, las cuales filtran la materia particulada de gran taman˜ o presente en el aire inspirado. . (^) La porcio´ n posterior de la cavidad nasal se reviste de un epitelio cilı´ndrico seudoestratificado en el que abundan las celulas caliciformes (v. tabla 15.1). El tejido conjuntivo subyacente posee una red profusa de sinusoides de gran taman˜ o, glandulas seromucosas y numerosas celulas linfoides y anticuerpos. . (^) La regio´ n olfatoria, situada en la cara posterosuperior de la cavidad nasal, presenta una coloracio´ n amarillenta y alberga el epitelio olfatorio encargado de captar los olores (fig. 15.1). El epitelio olfatorio se compone de celulas basales, sustentaculares y olfatorias. . (^) Las celulas basales son celulas regenerativas pequen˜ as de dos tipos: horizontales, que dan lugar a las siguientes, y globosas, las cuales se dividen para originar celulas sustentaculares y olfatorias. . (^) Las celulas sustentaculares fabrican el pigmento amarillo que confiere esta coloracio´ n al epitelio olfatorio. Estas celulas crean complejos de unio´ n con otras celulas sustentaculares y olfatorias cercanas, y prestan apoyo fı´sico y aislamiento electrico a las celulas olfatorias. La vida media de este tipo celular es de 12 meses. . (^) Las celulas olfatorias, neuronas bipolares del nervio craneal I (nervio olfatorio), se ocupan de la percepcio´ n de los olores. Sus dendritas se extienden para formar un pequen˜ o bulbo, la vesı´cula olfatoria, de la que parten cilios olfatorios inmo´ viles hacia la capa mucosa de la cavidad nasal. El axonema de los cilios posee la configuracio´ n de nueve dobletes alrededor de dos microtu´ bulos sencillos centrales, aunque en su porcio´ n distal se convierten en nueve Ó 2011. Elsevier Espan˜ a, S.L. Reservados todos los derechos
TE´ RMINOS CLAVE
. Cavidad nasal
. Epitelio olfatorio
. Porcio´ n conductora
del aparato
respiratorio
. Epitelio respiratorio
. A´ rbol bronquial
. Porcio´ n respiratoria
del aparato
respiratorio
. Alveolo
. Intercambio
gaseoso
15
APARATO RESPIRATORIO
Tabla 15.1 CARACTER
ISTICAS DEL APARATO RESPIRATORIO
Divisio
´ n
Regio
´ n
Sost
en
Gl
andulas
Epitelio
Tipos celulares
Otros rasgos
Conductora
extrapulmonar
Vestı
´bulo nasal
Cartı
´lago hialino
Gl
andulasseb
aceas y sudorı
´paras
Estratificado
escamosoqueratinizado
Epidermis
Vibrisas
Cavidad nasal:
respiratoria
Cartı
´lago hialino y hueso
Gl
andulasseromucosas
Respiratorio
Basales, caliciformes, ciliadas,
en cepillo, serosas, SNED
Tejido de tipo er
ectil
Cavidad nasal:
olfatoria
Hueso
Gl
andulas deBowman
Olfatorio
Olfatorias, sustentaculares, y
basales
Vesı
´cula olfatoria
Conductora
extrapulmonar
Nasofaringe
Mu
´ sculo esquel
etico
Gl
andulasseromucosas
Respiratorio
Basales, caliciformes, ciliadas,
en cepillo, serosas, SNED
Amı
´gdalas farı
´ngeas y trompas
de Eustaquio
Laringe
Cartı
´lagos hialino y el
astico
Gl
andulasmucosas yseromucosas
Respiratorio y
estratificadoescamoso noqueratinizado
Basales, caliciformes, ciliadas,
en cepillo, serosas, SNED
Epiglotis, pliegues vocales y
pliegues vestibulares
Tr
aquea y bronquiosprimarios
Cartı
´lago hialino y TC colagenoso irregulardenso
Gl
andulasmucosas yseromucosas
Respiratorio
Basales, caliciformes, ciliadas,
en cepillo, serosas, SNED
Anillos en C y mu
´ sculo
traqueal (mu
´ sculo liso) en
adventicia
Conductora
intrapulmonar
Bronquios secundarios
(intrapulmonares)
Cartı
´lago hialino y mu
´ sculo liso
Gl
andulasseromucosas
Respiratorio
Basales, caliciformes, ciliadas,
en cepillo, serosas, SNED
Placas de cartı
´lago hialino y
dos bandas de mu
´ sculo liso
en espiral
Bronquı
´olos
(primarios)
Mu
´ sculo liso
Ausentes
Cilı
´ndrico simple acu´ bico simple
C
elulas ciliadas y c
elulas de
Clara (y algunas c
elulas
caliciformes en losbronquı
´olos m
as grandes)
<
1 mm de di
ametro;
conducen aire a los lo
´ bulos;
dos bandas de mu
´ sculo liso
en espiral
Bronquı
´olos
terminales
Mu
´ sculo liso
Ausentes
Cu
´ bico simple
Algunas c
elulas ciliadas y
numerosas c
elulas de Clara
(en ausencia de c
elulas
caliciformes)
<
0,5 mm de di
ametro;
conducen aire a los
acinos;
algunas fibras de mu
´ sculo
liso
Respiratoria
Bronquı
´olos
respiratorios
Algunas fibras de mu
´ sculo
liso y fibras de col
ageno
Ausentes
Cu
´ bico simple yescamoso simplemuy atenuado
Algunas c
elulas cu
´ bicas
ciliadas, c
elulas de Clara y
neumocitos de tipos I y II
Alv
eolos en paredes; losalv
eolos poseen esfı
´nteres
de mu
´ sculo liso en sus
orificios
Conductos alveolares
Fibras de col
ageno de
tipo III (reticulares) yesfı
´nteres de mu
´ sculo
liso de alv
eolos
Ausentes
Escamoso simple
muy atenuado
Neumocitos de tipos I y II de
alv
eolos
Carecen de paredes propias,
tan solo una secuencialinear de alv
eolos
Sacos alveolares
Fibras de col
ageno de
tipo III y fibras el
asticas
Ausentes
Escamoso simple
muy atenuado
Neumocitos de tipos I y II
Agregados de alv
eolos
Alv
eolos
Fibras de col
ageno de
tipo III y fibras el
asticas
Ausentes
Escamoso simple
muy atenuado
Neumocitos de tipos I y II
200
m
m di
ametro; poseen
macro
´ fagos alveolares
SNED, sistema neuroendocrino difuso; TC, tejido conjuntivo.Tomado de
Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp 346–347.
CONSIDERACIONES CLINICAS
Un problema frecuente de muchas personas es el sangrado nasal (epistaxis). En la poblacio´ n pediatrica, esta entidad suele obedecer a la sequedad nasal, mientras que en el adulto puede alertar acerca de un aumento de la presio´ n arterial. Suele localizarse en la regio´ n anteroinferior del tabique nasal (area de Kiesselbach), una zona muy vascularizada. La aplicacio´ n de presio´ n o el empaquetamiento de la cavidad nasal con algodo´ n pueden detener la hemorragia. Los pacientes con una hemorragia persistente, recurrente o intensa han de someterse a una evaluacio´ n medica.
La lamina propia del epitelio respiratorio que recubre los cornetes contiene plexos venosos extensos, los cuerpos tumefactos. Cada 20-30 min, los cuerpos tumefactos de un lado de la fosa nasal se rellenan de sangre, lo cual ocasiona una ligera distensio´ n de la mucosa que impide el flujo aereo. El aire pasa a traves de la fosa nasal contralateral. Este ciclo conserva la humedad de la mucosa respiratoria.
La laringitis aguda o cro´ nica es una inflamacio´ n de la laringe debida a su utilizacio´ n excesiva, su irritacio´ n o la infeccio´ n de los pliegues vocales
(la mucosa que recubre las cuerdas vocales). Por lo general, los pliegues se abren y cierran con suavidad para generar sonidos conforme vibran al pasar el aire a traves de ellas. En la laringitis, los pliegues vocales se inflaman o irritan, de modo que los sonidos producidos son roncos debido a la tumefaccio´ n. La mayorı´a de los casos de laringitis derivan de infecciones vı´ricas transitorias o esfuerzos vocales y no se consideran graves. Algunas veces, la ronquera persistente refleja la existencia de una alteracio´ n de base mas importante.
La materia particulada o los agentes irritantes presentes en el aire inhalado inducen el reflejo tusı´geno en las vı´as respiratorias superiores, como la traquea y los bronquios. La inhalacio´ n de un gran volumen de aire pone en marcha este reflejo. La inhalacio´ n se sigue del cierre de la glotis y la epiglotis, al que sucede una contraccio´ n potente de los mu´ sculos implicados en la exhalacio´ n (mu´ sculos abdominales e intercostales) y, a continuacio´ n, la apertura inmediata de la glotis y la epiglotis. Este u´ ltimo suceso permite la entrada rapida de aire (cuya velocidad puede alcanzar 150 km/h) que expulsa al agente irritante de las vı´as respiratorias superiores.
15
APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.1 El epitelio olfatorio y las celulas que lo integran –celulas basales, celulas sustentaculares y celulas olfatorias–. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 348.)
Ó
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacio
´ n es un delito.
TRA´ QUEA
La traquea es un tubo de 12 cm de longitud que se mantiene permeable gracias a la presencia de 10 a 12 anillos de cartı´lago hialino en forma de C, los ani- llos en C, que refuerzan su estructura. La disposicio´ n de estos anillos es tal que su porcio´ n cerrada esta orientada hacia la porcio´ n anterior; cada anillo posee su propio pericondrio. Los pericondrios de los anillos en C veci- nos se conectan entre sı´ por medio de tejido conjuntivo fibroelastico. Los extremos abiertos, orientados hacia la cara posterior, se conectan entre sı´ por mu´ sculo liso, el mu´ sculo traqueal, el cual se contrae para reducir la luz de este conducto y acelerar el flujo de aire a traves de este tubo. La luz de la traquea presenta una morfologı´a similar a la letra D. La traquea esta formada por tres capas: la mucosa interna, la submucosa intermedia y la adventicia externa. La mucosa traqueal se compone de un epitelio respiratorio, tejido conjuntivo subepitelial (lamina propia) y una gruesa capa de fibras elasticas que separa la mucosa de la submucosa. El epitelio respiratorio, el cual corresponde a un epitelio cilı´n- drico ciliado seudoestratificado (fig. 15.2), contiene celulas caliciformes, celulas cilı´ndricas ciliadas, celulas basales, celulas en cepillo, celulas serosas y celulas del sistema neuroendocrino difuso (SNED). Estas celulas se disponen sobre la membrana basal, aunque no todas alcanzan la luz.
. (^) Aproximadamente una tercera parte de las celulas de este epitelio son celulas caliciformes (fig. 15.3), unas glandulas unicelulares que fabrican la secrecio´ n viscosa denominada mucino´ geno, que se almacena en vesı´culas secretoras en la regio´ n apical dilatada de su citoplasma, llamada teca. La mayorı´a de los organulos, como el nu´ cleo, se concentra en la porcio´ n basal delgada, el tallo. El mucino´ geno se hidrata al ser secretado a la luz de la traquea y se convierte en mucina. La mucina se mezcla con materia particulada en la luz a formar la mucosidad. . (^) El nu´ mero de celulas cilı´ndricas ciliadas es equivalente al de celulas caliciformes. Estas celulas alargadas poseen un gran nu´ mero de cilios que
impulsan la mucosidad presente en la luz de la traquea hacia la laringe.
. (^) Las celulas basales son unas celulas indiferenciadas cortas; representan algo menos del 30% del contenido celular del epitelio respiratorio. Estas celulas sufren divisiones mito´ ticas para sustituir a las celulas caliciformes, las celulas ciliadas y las celulas en cepillo senescentes y muertas. . (^) Las celulas en cepillo, tambien llamadas celulas con granulos pequen˜ os, constituyen una proporcio´ n inferior al 3% del contenido celular total de dicho epitelio. Estas celulas estrechas pueden representar celulas caliciformes que han liberado el mucino´ geno o bien desempen˜ ar una funcio´ n neurosensorial a traves de las microvellosidades largas que se extienden hacia la luz de la traquea. . (^) La poblacio´ n de celulas serosas es semejante a la de las celulas en cepillo. Se trata de celulas cilı´ndricas que contienen granulos secretores apicales cargados de un lı´quido seroso de funcio´ n desconocida. . (^) Las celulas SNED suponen alrededor del 3% de la poblacio´ n celular. Se encargan de fabricar y secretar hormonas paracrinas o endocrinas como respuesta a estı´mulos tales como la hipoxia. Con cierta frecuencia estan inervadas y el complejo formado por la fibra nerviosa y la celula SNED recibe el nombre de cuerpo neuroepitelial pulmonar, el cual puede activar a ciertas neuronas del centro respiratorio del hipotalamo en condiciones de hipoxia.
La lamina propia de la traquea es un tejido conjun- tivo fibroelastico que alberga celulas linfoides y glandu- las serosas y mucosas que vierten su contenido a la luz. La capa externa de la lamina propia, una gruesa lamina elastica, separa la mucosa y la submucosa. La submucosa se compone de tejido conjuntivo fibroelastico denso irregular muy vascularizado. En ella abundan las glandulas seromucosas y los elemen- tos linfoides. Los anillos C de la traquea se localizan en el tejido conjuntivo fibroelastico de la adventicia. Esta capa externa une la traquea a las estructuras cir- cundantes, como el eso´ fago.
15
APARATO RESPIRATORIO
CONSIDERACIONES CLINICAS
La exposicio´ n cro´ nica a agentes irritantes, como humo de cigarrillos o polvo de carbo´ n, puede provocar alteraciones en el epitelio respiratorio, un trastorno conocido como metaplasia. De este modo, en lugar de aparecer un epitelio cilı´ndrico seudoestratificado ciliado, la altura de las celulas ciliadas es mucho menor, la poblacio´ n de las celulas caliciformes se expande y se fabrica una mayor cantidad de mucosidad para eliminar los
compuestos irritantes. Sin embargo, la disminucio´ n del nu´ mero de celulas ciliadas dificulta la eliminacio´ n de la mucosidad, lo que potencia la congestio´ n. Por otra parte, las glandulas seromucosas de la lamina propia y la submucosa se hipertrofian y secretan cantidades mayores de sus productos. El epitelio respiratorio recupera su morfologı´a normal al modificarse las condiciones ambientales y desaparecer los compuestos irritantes.
A´ RBOL BRONQUIAL
La bifurcacio´ n de la traquea indica el comienzo del arbol bronquial, la porcio´ n conductora del aparato respiratorio, que comprende desde los pulmones hasta los bronquı´olos terminales. El diametro de las ramas del arbol bronquial disminuye a medida que se ramifican, su nu´ mero aumenta y, como se ha sen˜ alado anterior- mente, el area transversal total tambien lo hace, lo que ralentiza el flujo de aire exhalado. El arbol bronquial engloba los bronquios primarios, los bronquios secun- darios y terciarios, los bronquı´olos y los bronquı´olos terminales (fig. 15.4). Es preciso an˜ adir algunas consi- deraciones generales acerca de la histologı´a del arbol bronquial a medida que se ramifica desde los bronquios primarios hacia los bronquı´olos terminales:
. (^) Disminuye el taman˜ o del cartı´lago y las glandulas. . (^) Disminuyen la proporcio´ n de celulas caliciformes y el espesor del epitelio. . (^) Aumenta la cantidad de tejido elastico y mu´ sculo liso con relacio´ n al grosor de la pared.
La traquea se bifurca en los bronquios primarios (extrapulmonares), similares a este tubo si se excep- tu´ an sus menores diametro y espesor de la pared. El bronquio primario izquierdo es menos recto que el derecho y tambien se bifurca. El bronquio derecho se divide en tres ramas antes de penetrar en el paren- quima pulmonar para convertirse en los bronquios intrapulmonares (secundarios). Cada ramificacio´ n de los bronquios primarios izquierdo y derecho per- tenece a uno de los cinco lo´ bulos pulmonares. Los bronquios secundarios (bronquios intrapul- monares, bronquios lobulares) son similares a los primarios, si bien el cartı´lago hialino de refuerzo no presenta una morfologı´a en C. Se compone, por el contrario, de pequen˜ as piezas cartilaginosas que rodean la luz circular, lo que confiere una morfologı´a redondeada a la luz en un corte transversal.
. (^) El cartı´lago no presenta brazos abiertos orientados hacia la superficie posterior, por lo que el mu´ sculo liso migra hacia la luz para asentarse en la zona de contacto de la lamina propia y la submucosa en forma de dos capas espirales. . (^) La adventicia fibroelastica presenta fibras elasticas que irradian desde esta capa para adoptar una disposicio´ n mas o menos perpendicular a una tangente a la superficie de contacto con la pared del bronquio secundario. . (^) Estas fibras elasticas se unen a otras procedentes de otras porciones del parenquima pulmonar.
En el pulmo´ n, los bronquios secundarios se ramifi- can para formar bronquios terciarios (segmentarios), cada uno de los cuales conduce a 1 de los 10 segmen-
tos broncopulmonares, de taman˜ o relativamente grande, de cada pulmo´ n. Conforme se subdividen, estos bronquı´olos terciarios dan lugar a conductos cilı´ndricos de taman˜ o decreciente, en cuyas paredes llega a desaparecer el cartı´lago hialino, y poseen una cantidad mayor de celulas de mu´ sculo liso con relacio´ n al espesor de sus paredes que se disponen en dos haces en forma de helice. El bronquio menor de los bronquios secundarios se ramifica para convertirse en bronquı´olos en los lo´ bulos pulmonares, pequen˜ as subdivisiones de un segmento broncopulmonar. Una definicio´ n u´ til, aunque no disfruta de acepta- cio´ n generalizada, de un bronquı´olo lo considera un conducto de diametro menor de 1 mm que conduce aire a un solo lo´ bulo pulmonar. Los bronquı´olos:
. (^) Carecen de cartı´lago en sus paredes . (^) Poseen una envoltura relativamente gruesa de mu´ sculo con relacio´ n al grosor de sus paredes . (^) Presentan fibras elasticas procedentes del tejido conjuntivo que envuelven los haces de mu´ sculo liso de tal modo que: . (^) Se encuentran en una posicio´ n mas o menos perpendicular a una tangente situada en la zona de contacto con la pared del bronquı´olo . (^) Establecen contacto con otras fibras elasticas de distinto origen, lo que tensa el perı´metro del bronquı´olo y mantiene su permeabilidad . (^) Carecen de glandulas en la lamina propia . (^) Poseen un revestimiento de epitelio cilı´ndrico simple a epitelio cu´ bico simple ciliado . (^) Carecen de celulas caliciformes en el revestimiento epitelial de los bronquı´olos de menor calibre . (^) Contienen celulas de Clara cilı´ndricas, que aparecen en los bronquı´olos de cualquier calibre, y: . (^) Secretan una sustancia surfactante que ayuda a mantener la permeabilidad bronquiolar . (^) Destruyen toxinas inhaladas y actu´ an como celulas indiferenciadas en la regeneracio´ n del epitelio
Los bronquı´olos se ramifican en bronquı´olos ter- minales (v. fig. 15.4), que representan los segmentos mas pequen˜ os de la porcio´ n conductora del aparato respiratorio (diametro < 0,5 mm), cada uno de los cuales se dirige a un lo´ bulo pulmonar, el acino pul- monar. Los bronquı´olos terminales son similares a los bronquı´olos, si bien su diametro es notablemente menor y estan tapizados por un epitelio simple for- mado por celulas cilı´ndricas (algunas de ellas, cilia- das) y celulas de Clara. La delgada lamina propia se rodea de varias celulas de mu´ sculo liso; las fibras elas- ticas provenientes de la pared de tejido elastico con- juntivo fibroelastico mantienen la permeabilidad del tubo. Los bronquı´olos terminales dan lugar a bron- quı´olos respiratorios.
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APARATO RESPIRATORIO
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APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.4 Conductos del aparato respiratorio. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 355.)
Ó
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacio
´ n es un delito.
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APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.5 A. Bronquı´olo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alveolos. B. Relacio´ n entre un alveolo y los capilares continuos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 358.)
Figura 15.6 Neumocito de tipo II. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 361.)
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ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacio
´ n es un delito.
INTERCAMBIO GASEOSO ENTRE TEJIDOS Y PULMONES
La respiracio´ n celular en el organismo se traduce en la formacio´ n de unos 200 ml de CO 2 por minuto que pasan a los capilares para ser transportados a los pul- mones (fig. 15.7A y B), en los que se sustituira por O 2. La presio´ n parcial de CO 2 en los tejidos supera la de la sangre, de modo que este gas pasa a los capilares por difusio´ n simple. La distribucio´ n de esos 200 ml de CO 2 que ingresan en los capilares cada minuto es la siguiente:
. (^) 20 ml pasan a formar parte del plasma como gases disueltos. . (^) 40 ml se unen a la globina de la hemoglobina. . (^) 140 ml entran en el eritrocito, en el que la anhidrasa carbo´ nica cataliza una reaccio´ n con agua cuyo producto final es H 2 CO 3 , el cual se disocia para originar H+^ y HCO 3 –. El io´ n bicarbonato difunde al plasma desde el citoplasma del eritrocito, como consecuencia de lo cual pasan iones Cl^ al citoplasma de estas celulas para compensar el desequilibrio io´ nico ası´ creado, un proceso que recibe el nombre de cambio de cloruro (fig. 15.7C).
En los alveolos pulmonares, la presio´ n parcial del oxı´geno es mayor que la de la sangre. Se produce, de nuevo, un intercambio de ambos gases por difusio´ n simple, la cual no precisa de aporte energetico. La liberacio´ n de CO 2 y la captacio´ n de O 2 tienen lugar del modo que se describe a continuacio´ n (fig. 15.7D):
. (^) Los iones bicarbonato presentes en el plasma pasan al citoplasma del eritrocito, lo que supone la salida de iones cloruro desde este compartimento, un proceso inverso al descrito anteriormente (que representa otro cambio de cloruro). . (^) Se forma acido carbo´ nico como consecuencia de la unio´ n de iones bicarbonato con iones H+. . (^) El oxı´geno ingresa en el citoplasma eritrocı´tico y se une a la porcio´ n hemo de la hemoglobina. . (^) La anhidrasa carbo´ nica escinde el acido carbo´ nico para formar agua y CO 2. . (^) Los 200 ml de CO 2 que pasan a los capilares desde los tejidos cada minuto abandonan el torrente circulatorio, atraviesan la barrera hematogaseosa por difusio´ n, ingresan en los espacios alveolares y se exhalan.
El o´ xido nı´trico (NO) desempen˜ a una funcio´ n destacada en el intercambio gaseoso por su capacidad de unio´ n a dos sitios diferentes de la molecula de la hemoglobina.
. (^) En los tejidos, las celulas endoteliales liberan NO en el pulmo´ n y este mediador se une a un sitio de la
molecula de la hemoglobina; en los tejidos, el NO se libera y provoca la relajacio´ n del mu´ sculo liso de los vasos sanguı´neos y, por ende, la dilatacio´ n del vaso, lo que facilita la salida del oxı´geno.
. (^) El NO ocupa el segundo sitio de unio´ n de dicha molecula al unirse al lugar al que se asocio´ el oxı´geno liberado; de este modo, el NO se transporta hacia los pulmones, donde se libera y pasa al espacio alveolar, de los que saldra junto al dio´ xido de carbono.
MECANISMO DE VENTILACIO´ N
Los procesos de inhalacio´ n y exhalacio´ n dependen de la relacio´ n anato´ mica de los pulmones, las mem- branas pleurales, las cavidades pleurales y las fibras elasticas del parenquima pulmonar. La pleura visceral, que se continu´ a con la pleura parietal en la base de cada pulmo´ n, recubre a este o´ rgano:
. (^) La pleura parietal se adhiere a las paredes de la caja toracica y a los elementos de tejido conjuntivo del mediastino. . (^) La pleura visceral se adhiere a la superficie pulmonar. . (^) El espacio comprendido entre la pleura parietal y la pleura visceral es una cavidad serosa, la cavidad pleural, un espacio hueco lubricado por un lı´quido seroso transparente que reduce la friccio´ n creada por el movimiento de los pulmones.
La contraccio´ n de la musculatura de la pared toracica y el diafragma (mu´ sculos respiratorios) faci- lita la inhalacio´ n. A medida que estos mu´ sculos se contraen en un proceso dependiente de energı´a, la caja toracica se expande y tracciona la pleura parietal adherida, de modo que aumenta el volumen de las cavidades pleurales y, por tanto, disminuye la presio´ n en el interior de las mismas.
. (^) En ese momento, la presio´ n atmosferica es mayor que la de las cavidades pleurales, lo que provoca la entrada de aire en los pulmones. . (^) La entrada de aire en los pulmones distiende estos o´ rganos, lo que incluye a las fibras elasticas, y reduce el volumen de las cavidades pleurales expandidas, lo que incrementa la presio´ n en su seno.
La relajacio´ n de los mu´ sculos respiratorios favorece la exhalacio´ n, ya que permite:
. (^) La recuperacio´ n de la longitud normal de las fibras elasticas distendidas . (^) El aumento de presio´ n en el interior de las cavidades pleurales para expulsar el aire de los pulmones.
15
APARATO RESPIRATORIO
FORMACIÓN DE LAS YEMAS PULMONARES
Cuando el embrión tiene alrededor de 4 semanas aparece el divertículo
respiratorio (yema pulmonar) como una evaginación a partir de la pared
ventral del intestino anterior (Fig. 14-1 A ). La aparición y la localización de la
yema pulmonar dependen del incremento del ácido retinoico (AR) que sintetiza
el mesodermo adyacente. Este incremento de AR induce una regulación positiva
del factor de transcripción TBX4 , que se expresa en el endodermo del tubo
intestinal, en el sitio en que se origina el divertículo respiratorio. El TBX
induce la formación de la yema , así como el crecimiento continuo y la
diferenciación de los pulmones. Así, el epitelio que cubre el interior de la
laringe, la tráquea y los bronquios, al igual que los pulmones, es por completo de
origen endodérmico. Los componentes de tejido cartilaginoso, muscular y
conectivo de la tráquea y los pulmones derivan del mesodermo visceral
(esplácnico) que circunda al intestino anterior.
Al inicio la yema pulmonar tiene comunicación con el intestino anterior (Fig.
14-1 B ). Sin embargo, cuando el divertículo se expande en dirección caudal dos
rebordes longitudinales, las crestas traqueoesofágicas , la separan del intestino
anterior (Fig. 14-2 A ). De manera subsecuente, cuando estas crestas se fusionan
para formar el tabique traqueoesofágico , el intestino anterior se divide en una
porción dorsal, el esófago , y otra ventral, la tráquea (Fig. 14-2 B, C ). El
primordio respiratorio mantiene su comunicación con la faringe por medio del
orificio laríngeo (Fig. 14-2 D ).
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FIGURA 14-1 A. Embrión de alrededor de 25 días de gestación, en que se aprecia la relación del
divertículo respiratorio con el corazón, el estómago y el hígado. B. Corte sagital del extremo cefálico de
un embrión de 5 semanas, en que se aprecian los sitios de apertura de las bolsas faríngeas y el orificio
laringotraqueal.
FIGURA 14-2 A–C. Fases sucesivas de desarrollo del divertículo respiratorio (yema pulmonar), en que
se muestran las crestas traqueoesofágicas y la formación del tabique, que divide al intestino anterior en
esófago y tráquea, junto con las yemas bronquiales. D. Porción ventral de la faringe, vista por su cara
superior, en que se aprecia el orificio faríngeo y las protuberancias circundantes.
Correlaciones clínicas
La separación anómala del esófago y la tráquea por el tabique traqueoesofágico tiene como consecuencia la atresia esofágica , con o sin fístulas traqueoesofágicas (FTE). Estos defectos se observan en cerca de 1/ 000 nacimientos, y en 90% de ellos la porción proximal del esófago termina
367
El revestimiento interno de la laringe se origina a partir del endodermo, no
obstante los cartílagos y los músculos derivan del mesénquima del cuarto y el
sexto arcos faríngeos. Como consecuencia de la proliferación rápida de este
mesénquima, el orificio laríngeo cambia su aspecto, de ser una hendidura sagital
a constituir una abertura en forma de T (Fig. 14-4 A ). De manera subsecuente,
cuando el mesénquima de los dos arcos se transforma en los cartílagos tiroides ,
cricoides y aritenoides , puede reconocerse la configuración característica del
orificio laríngeo en el adulto (Fig. 14-4 B ).
Aproximadamente en el momento en que los cartílagos se forman, el epitelio
laríngeo también prolifera con rapidez, lo que origina la oclusión temporal de su
luz. Más tarde la vacuolización y la recanalización dan origen a un par de huecos
laterales, los ventrículos laríngeos. Estos huecos están limitados por pliegues
tisulares que se convierten en las cuerdas vocales falsas y verdaderas.
Debido a que la musculatura de la laringe deriva del mesénquima del cuarto
y sexto arcos faríngeos, todos los músculos de la laringe son inervados por
ramas del décimo par craneal, el nervio vago. El nervio laríngeo superior
inerva los derivados del cuarto arco faríngeo, en tanto que el nervio laríngeo
recurrente lo hace con los derivados del sexto arco faríngeo (para más detalles
sobre los cartílagos laríngeos consúltese el Cap. 17, p. 290).
TRQUEA, BRONQUIOS Y PULMONES
Al tiempo que se separa del intestino anterior, la yema pulmonar forma la
tráquea y dos sáculos laterales: las yemas bronquiales primarias (Fig. 14-2 B ,
C ). Al inicio de la quinta semana cada una de estas yemas se ensancha para
constituir los bronquios primarios derecho e izquierdo. El derecho genera
entonces tres bronquios secundarios, y el izquierdo dos (Fig. 14-5 A ), lo que
anuncia la formación de tres lóbulos en el pulmón del lado derecho y dos en el
izquierdo (Fig. 14-5 B, C ).
Con el crecimiento subsecuente en dirección caudal y lateral, los pulmones
se expanden hacia el interior de la cavidad corporal (Fig. 14-6). Los espacios
disponibles para los pulmones, los canales pericardioperitoneales , son
estrechos. Estos se ubican uno a cada lado del intestino anterior y de manera
gradual quedan ocupados por los pulmones en crecimiento. En última instancia,
los pliegues pleuroperitoneales y los pleuropericárdicos separan los canales
pericardioperitoneales de las cavidades peritoneal y pericárdica,
respectivamente, y los espacios remanentes constituyen las cavidades pleurales
primitivas (v. el Cap. 7). El mesodermo que cubre el exterior del pulmón se
convierte en la pleura visceral. La capa de mesodermo somático, que cubre el
interior de la pared corporal, se transforma en la pleura parietal (Fig. 14-6 A ).
El espacio remanente entre la pleura parietal y la visceral corresponde a la
cavidad pleural (Fig. 14-7).
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FIGURA 14-4 Orificio laríngeo y prominencias circundantes en fases sucesivas de desarrollo. A. 6
semanas. B. 12 semanas.
FIGURA 14-5 Etapas en el desarrollo de la tráquea y los pulmones. A. 5 semanas. B. 6 semanas. C. 8
semanas.
Al continuar el desarrollo los bronquios secundarios se dividen una y otra
vez con un patrón dicotómico para dar origen a 10 bronquios terciarios
( segmentarios ) en el pulmón derecho y a ocho en el izquierdo, lo que crea los
segmentos broncopulmonares del pulmón adulto. Al final del sexto mes
existen alrededor de 17 generaciones de subdivisiones. A pesar de esto, para que
el árbol bronquial adquiera su configuración definitiva deben ocurrir seis
divisiones adicionales durante la vida posnatal. La ramificación está regulada
por interacciones epitelio-mesénquima entre el endodermo de las yemas
pulmonares y el mesodermo visceral que las circunda. Las señales para la
ramificación, que emite el mesodermo, implican a miembros de la familia del
factor de crecimiento de fibroblastos. Al tiempo que se generan todas estas
subdivisiones nuevas y el árbol bronquial se desarrolla, los pulmones asumen
una posición más caudal, de tal modo que al momento del nacimiento la
bifurcación de la tráquea coincide con el nivel de la cuarta vértebra torácica.
370
la irrigación vascular se incrementa en forma constante (Fig. 14-8 A ). Los
bronquiolos terminales se dividen para constituir bronquiolos respiratorios , y
cada uno de estos se divide en tres a seis conductos alveolares (Fig. 14-8 B ). Los
conductos terminan en los sacos terminales ( alveolos primitivos ), que están
rodeados por células alveolares planas en contacto estrecho con los capilares
vecinos (Fig. 14-8 B ). Al final del séptimo mes el número de sacos alveolares y
capilares maduros es suficiente para garantizar un intercambio gaseoso
adecuado, lo que permitiría la sobrevivencia en el neonato prematuro (Fig. 14-9)
(Cuadro 14-1).
Durante los últimos 2 meses de la vida intrauterina y varios años tras el
nacimiento, el número de sacos terminales muestra incremento constante. Por
otra parte, las células que recubren los sacos, conocidas como células epiteliales
alveolares ( neumocitos ) tipo I , se adelgazan cada vez más, de modo que los
capilares circundantes protruyen hacia la luz de los sacos alveolares (Fig. 14-9).
Este contacto íntimo entre las células epiteliales y las endoteliales constituye la
barrera alveolocapilar. No existen alveolos maduros antes del nacimiento.
Además de las células endoteliales y las células epiteliales alveolares planas, se
desarrolla otro tipo de células al final del sexto mes. Éstas, las células epiteliales
alveolares ( neumocitos ) tipo II , sintetizan surfactante , un líquido con alto
contenido en fosfolípidos capaz de disminuir la tensión superficial en la interfase
alveolocapilar.
Antes del nacimiento los pulmones están llenos de un líquido con alto
contenido en cloruro, proteínas escasas y cierta cantidad de moco proveniente de
las glándulas bronquiales, así como el surfactante derivado de las células del
epitelio alveolar (tipo II). La cantidad de surfactante en el fluido se incrementa,
en particular durante las últimas 2 semanas previas al nacimiento.
FIGURA 14-8 Desarrollo histológico y fisiológico del pulmón. A. El periodo canalicular se extiende
desde la semana 16 hasta la 26. Obsérvense las células cuboides que cubren los bronquiolos
respiratorios. B. Periodo de sacos terminales, que comienza al final del sexto y al inicio del séptimo
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meses de gestación. Las células cuboides se adelgazan en gran medida y establecen una relación
estrecha con el endotelio de los capilares hemáticos y linfáticos, y forman sacos terminales (alveolos
primitivos).
FIGURA 14-9 Tejido pulmonar de un neonato. Obsérvense las células epiteliales planas delgadas
(también conocidas como células epiteliales alveolares o neumocitos tipo I ) y los capilares
circundantes que protruyen hacia el interior de los alveolos maduros.
Al tiempo que las concentraciones de surfactante aumentan durante la
semana 34 de la gestación, cierta cantidad de este fosfolípido llega al líquido
amniótico y actúa sobre los macrófagos de la cavidad amniótica. La evidencia
sugiere que una vez “activados” estos macrófagos migran por el corion hacia el
útero, donde comienzan a sintetizar proteínas del sistema inmunitario, entre ellas
interleucina 1 beta (IL-1β). La regulación positiva de estas proteínas da origen
al incremento de la síntesis de prostaglandinas que desencadenan las
contracciones uterinas. Así, pudieran existir señales provenientes del feto que
participen en el inicio del trabajo de parto y del parto.
Los movimientos respiratorios fetales inician antes del nacimiento y
generan la aspiración del líquido amniótico. Estos movimientos son importantes
para estimular el desarrollo pulmonar y acondicionar a los músculos
respiratorios. Cuando la respiración inicia al momento del nacimiento la mayor
parte de líquido pulmonar se absorbe con rapidez por medio de los capilares
sanguíneos y linfáticos, y un volumen escaso quizá sea expulsado por la tráquea
y los bronquios durante el parto. Una vez que el líquido se absorbe de los sacos
alveolares, el surfactante se deposita y forma una capa delgada de fosfolípidos
sobre las membranas celulares alveolares. Cuando el aire ingresa a los alveolos
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