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Estructura del músculo esquelético Definición y características Las células musculares se denominan miocitos o fibras musculares. Se trata de una célula cilíndrica y alargada; puede tener varios núcleos que se encuentran inmediatamente por debajo de la membrana. Además, contienen citoplasma escaso. Estructuras:
- Sarcolema: membrana celular. Una capa exterior formada por una fina capa de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas finas de colágeno. En cada extremo de la fibra muscular, esta capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas, a su vez, se agrupan en haces para formar los tendones musculares que luego conectan los músculos con los huesos.
- Sarcoplasma: Citoplasma. Líquido intracelular que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. También están presentes una enorme cantidad de mitocondrias que se encuentran paralelas a las miofibrillas. Estas mitocondrias suministran a las miofibrillas en contracción grandes cantidades de energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP) formado por las mitocondrias. Además, contiene mioglobina en solución, proteína que se une al oxígeno y le da el color rojizo. - Retículo Sarcoplasmático: retículo endoplasmático, el cual se dispone de forma especial alrededor de las miofibrillas. Las cisternas del RS se asocian con los túbulos T (invaginaciones del sarcolema), formando una estructura conocida como triada, que es fundamental para la contracción. Tiene una organización especial que es extremadamente importante para regular el almacenamiento, liberación y recaptación de calcio y, por tanto, la contracción muscular. Los tipos de fibras musculares que se contraen rápidamente tienen retículos sarcoplásmicos especialmente extensos. - Miofibrillas: haces de proteínas elásticas y contráctiles que llevan a cabo la contracción. Ocupan la mayor parte del volumen intracelular. Están compuestas
por proteínas contráctiles (actina y miosina), proteínas reguladoras (tropomiosina y troponina) y proteínas gigantes accesorias, las cuales confieren elasticidad al músculo (titina y nebulina).
- Túbulos T: son invaginaciones del sarcolema que penetran hacia el interior de la fibra, perpendicularmente a la superficie. En su interior encontramos líquido extracelular. Los túbulos permiten que el potencial de acción que se origina en la superficie de la célula se propague hasta atingir el interior de la célula. **- Aparato de Golgi
- Mitocondrias:** genera ATP, principal molécula energética. - Gránulos de glucógeno y depósito de triglicéridos Divisiones: Epimisio: tejido conectivo que recubre el músculo que se continua con el tejido conectivo que rodea a los paquetes de fibras y tendones. Endomisio: cada fibra está rodeada por una red de fibras reticulares Perimisio: tejido conectivo que rodea los paquetes de fibras.
(bandas A). Cada banda I está dividida por una línea transversal, la línea Z. Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas.
- Cada miofibrilla está compuesta por aproximadamente 1500 filamentos de miosina adyacentes y 3000 filamentos de actina – los filamentos de actina y miosina se interdigitan parcialmente - , que son grandes moléculas de proteína polimerizadas que son responsables de la contracción muscular. Bandas I Las bandas de luz contienen sólo filamentos de actina y se denominan bandas I porque son isotrópicas de la luz polarizada. Se acortan durante la contracción. Bandas A Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina, donde se superponen a la miosina, y se denominan bandas A porque son anisotrópicas a la luz polarizada. La porción central está ocupada solamente por filamentos gruesos. La longitud de la banda A permanece constante durante la contracción. Obsérvese también las pequeñas proyecciones de los lados de los filamentos de miosina en la figura abajo. Estas proyecciones son puentes cruzados. Es la interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina lo que causa la contracción.
Puentes cruzados Discos Z El disco Z, que está compuesto por proteínas filamentosas de anclaje para los filamentos finos, pasa transversalmente a través de la miofibrilla y también transversalmente de miofibrilla a miofibrilla, uniendo las miofibrillas entre sí a lo largo de toda la fibra muscular. Desde este disco, los filamentos de actina se extienden en ambas direcciones para interdigitar con los filamentos de miosina. Zona H: porción central de la banda A – ocupada por filamentos gruesos únicamente. Se acorta durante la contracción. Líneas M: divide en dos partes iguales la banda A. Zona de inserción de los filamentos gruesos. Sarcómero – unidad contráctil La porción de la miofibrilla que se encuentra entre dos discos Z sucesivos se llama sarcómero. Cuando se contrae la fibra muscular, los filamentos de actina se superponen completamente a los filamentos de miosina y las puntas de los filamentos de actina apenas comienzan a superponerse entre sí. Todos los cambios que acontecen en el ciclo de relajación y contracción se describen en esta unidad funcional.
Dato de color:
- El tratamiento proteolíco de la miosina da lugar a: 1) Meromiosina pesada: la proteólisis de ésta da lugar a dos subunidades S1 y S2: S1: cabeza de los puentes de unión, contiene todas las funciones motrices (fuerza y movimiento) de la molécula. El cambio de conformación en esta molécula parece ser lo que provoca el golpe de movimiento. Consta de tres dominios: un dominio que contiene el punto de unión con la actina y la zona para hidrólisis del ATP; dominio del cuello, parece quedar estabilizado por su interacción con las dos cadenas ligeras; y el dominio conversor. 2) Meromiosina ligera Filamentos de actina Los filamentos de actina están compuestos de actina, tropomiosina y troponina. La columna vertebral del filamento de actina es una molécula de proteína actina F bicatenaria, representada por las dos hebras de color más claro en la figura 6-7. Las dos hebras están enrolladas en hélice de la misma manera que la molécula de miosina.
Características Cada hebra de la doble hélice de actina F está compuesta por moléculas de actina G polimerizada (proteína globular). Unida a cada una de las moléculas de actina G hay una molécula de ADP. Se cree que estas moléculas de ADP son los sitios activos de los filamentos de actina con los que interactúan los puentes cruzados de los filamentos de miosina para provocar la contracción muscular.
- Moléculas de tropomiosina Están enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de actina F. En estado de reposo, las moléculas de tropomiosina se encuentran encima de los sitios activos de las hebras de actina, de modo que no puede ocurrir atracción entre los filamentos de actina y miosina para provocar la contracción. La contracción ocurre sólo cuando una señal apropiada causa un cambio de conformación en la tropomiosina que “descubre” sitios activos en la molécula de actina e inicia la contracción. - Troponina Estas moléculas son un complejo de tres subunidades de proteína ligeramente unidas, cada una de las cuales desempeña un papel específico en el control de la contracción muscular. Una de las subunidades (troponina I) tiene una fuerte afinidad por la actina, otra (troponina T) por la tropomiosina y una tercera (troponina C) por los iones de calcio. Filamentos de titina Es una de las moléculas más grandes del cuerpo. Mantiene la relación de lado a lado entre los filamentos de miosina y actina. Un extremo de la molécula de titina es elástico
- El potencial de acción despolariza la membrana muscular y gran parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular. Aquí hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones de calcio que se han almacenado dentro de este retículo.
- Los iones de calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen uno al lado del otro, que es el proceso contráctil.
- Después de una fracción de segundo, los iones de calcio son bombeados de regreso al retículo sarcoplásmico mediante una bomba de membrana de Ca2+^ y permanecen almacenados en el retículo hasta que aparece un nuevo potencial de acción muscular; esta eliminación de iones de calcio de las miofibrillas hace que cese la contracción muscular. Teoría del deslizamiento de los filamentos Los filamentos de actina se deslizan hacia adentro de los filamentos de miosina. Esta acción es causada por fuerzas generadas por la interacción de los puentes cruzados de los filamentos de miosina con los filamentos de actina. Los filamentos de actina
funcionan como rieles por los que caminan las cabezas de miosina: la rotación alrededor del cuello genera el golpe de movimiento, que es la base de la contracción muscular. En condiciones de reposo, estas fuerzas están inactivas, pero cuando un potencial de acción viaja a lo largo de la fibra muscular, esto hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones de calcio que rápidamente rodean las miofibrillas. Las colas de las moléculas se agrupan para formar el cuerpo del filamento, mientras que las cabezas cuelgan hacia los lados del cuerpo. Parte del cuerpo y la cabeza cuelgan hacia los lados formando los brazos. Los brazos y cabezas que sobresalen se llaman puentes cruzados. Activación del filamento de actina por iones de calcio En presencia de grandes cantidades de iones calcio, se inhibe el efecto inhibidor de la troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. Interacción del filamento de actina activado y los puentes cruzados de miosina: la teoría de la contracción del paseo Tan pronto como los iones calcio activan el filamento de actina, las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina se sienten atraídas hacia los sitios activos del filamento de actina e inician la contracción. Aunque la forma precisa en que esta
- Cuando el calcio activa el complejo troponina-tropomiosina, se exponen los sitios activos del filamento de actina, permitiendo que las cabezas de miosina se unan a ellos.
- La unión de la cabeza de miosina al sitio activo de la actina provoca que la cabeza se incline hacia el brazo del puente transversal, generando una fuerza de "golpe de potencia" que desplaza el filamento de actina.
- Después de la inclinación, se libera el ADP y el fosfato, y una nueva molécula de ATP se une a la cabeza, lo que hace que se separe de la actina.
- La escisión de este nuevo ATP vuelve a levantar la cabeza a su posición perpendicular, lista para un nuevo ciclo. Relación de la velocidad de contracción con la carga Un músculo esquelético se contrae rápidamente cuando se contrae sin carga hasta un estado de contracción completa en aproximadamente 0,1 segundos para el músculo promedio. Cuando se aplican cargas, la velocidad de contracción disminuye progresivamente a medida que aumenta la carga. Cuando la carga se ha aumentado para igualar la fuerza máxima que el músculo puede ejercer, la velocidad de contracción se vuelve cero y no se produce ninguna contracción, a pesar de la activación de la fibra muscular. El ciclo de unión, inclinación y separación de las cabezas de miosina se repite continuamente, desplazando los filamentos de actina hacia el centro del filamento de miosina y generando la contracción muscular.
Energética de la contracción muscular Rendimiento de trabajo durante la contracción muscular Cuando un músculo se contrae contra una carga, realiza un trabajo. Realizar un trabajo significa que se transfiere energía del músculo a la carga externa para levantar un objeto a una altura mayor o superar la resistencia al movimiento. El trabajo se define mediante la siguiente ecuación: W es el trabajo realizado, L es la carga y D es la distancia de movimiento contra la carga. La energía necesaria para realizar el trabajo se deriva de las reacciones químicas en las células musculares durante la contracción. Tres fuentes de energía para la contracción muscular La mayor parte de la energía necesaria para la contracción muscular se utiliza para activar el mecanismo de desplazamiento mediante el cual los puentes cruzados tiran de los filamentos de actina, pero se requieren pequeñas cantidades para lo siguiente: (1) bombear iones de calcio desde el sarcoplasma al retículo sarcoplásmico después que la contracción ha terminado; y (2) bombear iones de sodio y potasio a través de la membrana de la fibra muscular para mantener un entorno iónico apropiado para la propagación de los potenciales de acción de las fibras musculares. La concentración de ATP en la fibra muscular es suficiente para mantener la contracción completa durante sólo 1 a 2 segundos como máximo. El ATP se divide para formar ADP, que transfiere energía desde la molécula de ATP a la maquinaria de contracción de la fibra muscular. Luego, el ADP se refosforila para formar nuevo ATP en otra fracción de segundo, lo que permite que el músculo continúe su contracción. Hay tres fuentes de energía para esta refosforilación. Primera fuente de energía Fosfocreatina: lleva un enlace fosfato de alta energía similar a los enlaces del ATP. El enlace fosfato de alta energía de la fosfocreatina tiene una cantidad ligeramente mayor de energía libre que la de cada enlace ATP. Por lo tanto, la fosfocreatina se escinde
contrae a una velocidad moderada. Si el músculo se contrae lentamente o sin ningún movimiento, se liberan pequeñas cantidades de calor de mantenimiento durante la contracción, aunque se realice poco o ningún trabajo, disminuyendo así la eficiencia de conversión hasta tan solo cero. Por el contrario, si la contracción es demasiado rápida, gran parte de la energía se utiliza para superar la fricción viscosa dentro del propio músculo, y esto también reduce la eficiencia de la contracción. Normalmente, la máxima eficiencia se produce cuando la velocidad de contracción es aproximadamente el 30% del máximo. Contracciones isotónicas e isométricas Según el análisis del movimiento y longitud: Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el músculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta, pero la tensión sobre el músculo permanece constante durante toda la contracción. La energía de la contracción muscular varía considerablemente de un músculo a otro.
Fibras musculares Fibras lentas (tipo I, músculo rojo) Características:
- Las fibras lentas son más pequeñas que las fibras rápidas.
- Las fibras lentas también están inervadas por fibras nerviosas más pequeñas.
- Las fibras lentas tienen un sistema de vasos sanguíneos más extenso y más capilares para suministrar cantidades adicionales de oxígeno en comparación con las fibras rápidas.
- Las fibras lentas tienen un número mucho mayor de mitocondrias para soportar altos niveles de metabolismo oxidativo.
- Las fibras lentas contienen grandes cantidades de mioglobina, una proteína que contiene hierro similar a la hemoglobina de los glóbulos rojos. La mioglobina se combina con el oxígeno y lo almacena hasta que se necesita, lo que también acelera enormemente el transporte de oxígeno a las mitocondrias. La mioglobina le da al músculo lento una apariencia rojiza, de ahí el nombre de músculo rojo. Fibras Rápidas (Tipo II, músculo blanco) Características:
- Las fibras rápidas son grandes para una gran fuerza de contracción.
La suma significa la suma de contracciones individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular general. La suma se produce de dos maneras: (1) aumentando el número de unidades motoras que se contraen simultáneamente, lo que se denomina suma de múltiples fibras ; y (2) aumentando la frecuencia de la contracción, lo que se denomina suma de frecuencia y puede provocar tetanización. Suma de múltiples fibras Cuando el sistema nervioso central envía una señal débil para contraer un músculo, las unidades motoras más pequeñas del músculo pueden ser estimuladas con preferencia a las unidades motoras más grandes. Luego, a medida que aumenta la intensidad de la señal, comienzan a excitarse unidades motoras cada vez más grandes, teniendo las unidades motoras más grandes a menudo hasta 50 veces la fuerza contráctil de las unidades más pequeñas. Este fenómeno, llamado principio de tamaño , es importante porque permite que las gradaciones de la fuerza muscular durante la contracción débil se produzcan en pequeños pasos, mientras que los pasos se vuelven progresivamente mayores cuando se requieren grandes cantidades de fuerza. Este principio de tamaño se produce porque las unidades motoras más pequeñas son impulsadas por pequeñas fibras nerviosas motoras, y las pequeñas motoneuronas de la médula espinal son más excitables que las más grandes, por lo que, naturalmente, se excitan primero. Otra característica importante de la suma de múltiples fibras es que las diferentes unidades motoras son impulsadas de forma asincrónica por la médula espinal; como resultado, la contracción se alterna entre las unidades motoras una tras otra, proporcionando así una contracción suave, incluso a bajas frecuencias de señales nerviosas. Suma de frecuencias y tetanización El aumento de la frecuencia de estimulación lleva a la suma de contracciones y eventualmente a la tetanización, donde la contracción se vuelve continua y máxima. Cuando la frecuencia alcanza un nivel crítico, las contracciones sucesivas eventualmente se vuelven tan rápidas que se fusionan y toda la contracción muscular parece ser completamente suave y continua, como se muestra en la figura abajo. Este proceso se llama tetanización. La tetania se produce porque se mantienen suficientes iones de calcio en el sarcoplasma muscular, incluso entre potenciales de acción, de
modo que se mantiene un estado contráctil completo sin permitir ninguna relajación entre los potenciales de acción. Máxima fuerza de contracción La fuerza máxima de contracción tetánica de un músculo que opera a una longitud muscular normal promedia entre 3 y 4 kg/cm2 de^ músculo, o 50 libras/ pulgada2. Debido a que un músculo cuádriceps puede tener hasta 16 pulgadas cuadradas de vientre muscular, se pueden aplicar hasta 800 libras de tensión al tendón rotuliano. Por lo tanto, uno puede entender fácilmente cómo es posible que los músculos saquen sus tendones de sus inserciones en el hueso. Cambios en la fuerza muscular al inicio de la contracción: el efecto escalera (Treppe): Cuando un músculo comienza a contraerse después de un período de descanso, su fuerza de contracción inicial es relativamente baja. Sin embargo, la fuerza aumenta progresivamente con las contracciones sucesivas, alcanzando un nivel máximo o meseta. Este fenómeno se conoce como "efecto escalera" o "treppe". Las posibles razones serían:
- Mayor liberación de calcio con cada contracción.
- Mejora en la eficiencia del acoplamiento excitación-contracción.
- Eliminación más efectiva de metabolitos inhibidores (ácido láctico, protones de H+, etc.).
