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Sistema Digestivo
Segmentos del Intestino Primitivo Una porción del endodermo derivado de la gastrulación se incorpora al embrión para la formación del Intestino primitivo. El saco vitelino y el alantoides permanecen fuera del embrión. El intestino anterior y el intestino posterior corresponden a un tubo de extremos ciegos formados por el intestino primitivo en las regiones cefálicas y caudal del embrión. El intestino medio mantiene de manera temporal su comunicación con el saco vitelino por medio del conducto vitelino o pedículo vitelino. El desarrollo del intestino primitivo y sus derivados generalmente se analizan en cuatro secciones:
- Intestino faríngeo
- Intestino anterior
- Intestino medio
- Intestino posterior El intestino faríngeo se va a extender desde la membrana orofaríngea hasta el divertículo respiratorio, y esto va a formar parte del intestino anterior en donde se va a desarrollar de la cabeza y el cuello. El intestino anterior está ubicado en una posición caudal a la porción faríngea, y se va a extender hasta la evaginación hepática.
El intestino medio dará comienzo en el caudal a la yema hepática y se va a extender hasta el lugar de unión de los dos tercios derechos y del tercio izquierdo del colon transverso en el adulto. El intestino posterior este se va a extender desde el tercio izquierdo del colon transverso hasta la membrana cloacal. El endodermo dará origen al revestimiento epitelial del tubo digestivo, y dará origen a las células específicas, ( el parénquima) de las glándulas, como son los hepatocitos, y las células exocrinas y endocrinas del páncreas. El estroma (tejido conectivo) de las glándulas deriva del mesodermo visceral. La irrigación sanguínea del intestino procede de la arteria celiaca hacia el intestino anterior medio de las arterias mesentérica hacia el intestino posterior.
Al inicio el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior tienen posterior tienen un contacto amplio en la mesénquima de la pared abdominal posterior. Para la quinta semana este puente de tejido conector se estrecha y la región caudal del intestino anterior, intestino medio y la mayor parte del intestino posterior quedan suspendidos de la pared abdominal por medio del mesenterio dorsal. Este mesenterio es una colección de tejido conectivo, que mantiene al tubo intestinal y sus derivados en sus posiciones anatómica normales. El mesenterio dorsal se extiende desde la región inferior del esófago hasta el recto como una lamina continua. Regiones del Mesenterio Dorsal Región Porción Estomago Mesogastrio dorsal Duodeno Meso duodeno dorsal Colon Mesocolon dorsal Yeyuno e íleon Mesenterio Estas regiones incluyen: Mesogastrio dorsal, omento mayor , meso duodeno, mesenterio del intestino delgado, mesocolon , meso apéndice, meso sigmoides, y meso recto. La pared posterior alcanzando alguna región alejada del intestino como el intestino, delgado o el colon transverso. Cuando estos puntos de fijación del mesenterio a la pared posterior se forman, se integran, una capa fascia (Fascia de Todlt) entre el peritoneo visceral que cubre al órgano y el peritoneo parietal que reviste la pared corporal posterior. El mesenterio ventral deriva del mesénquima del tabique transverso. El crecimiento del hígado hacia el interior del tabique divide al mesenterio, ventral en
- Mesogastrio ventral ( omento menor) que se extiende desde el estomago y el segmento mas proximal del duodeno, hasta el hígado.
- Ligamento falciforme que se extiende desde el hígado hasta la pared ventral del cuerpo. El mesenterio ventral tiene continuidad con el mesenterio dorsal.
El mesenterio dorsal sea una estructura continua y también tenga continuidad con el mesenterio ventral tiene relevancia clínica cuando los cirujanos resecan tumores u órganos en la cavidad abdominal. El peritoneo es una membrana serosa continua que cubre la superficie interna de la cavidad abdominal, la cual se repliega sobre las vísceras. La hoja que esta unido a las vísceras constituyen el peritoneo visceral, em tanto la unida a la pared abdominal forma el peritoneo parietal. Los repliegues peritoneales coronarios y triangular sobre la superficie del hígado o el repliegue esplenorrenal entre el bazo, y el riñón izquierdo.
Intestino Medio
Esófago Cuando el embrión tiene alrededor de 4 semanas, el divertículo respiratorio ( yema pulmonar) , aparece en la pared ventral del intestino anterior, en el limite con el intestino faríngeo. El tabique traqueo esofágico separa en forma gradual este divertículo de la porción dorsal del intestino anterior. El intestino anterior se divide en una porción ventral. el primordio respiratorio y una dorsal, el esófago. Al inicio el esófago es corto pero el descenso del corazón y los pulmones se elonga con rapidez. La capa muscular que se forma a partir del mesénquima visceral circundante, es de tipo estriado en los dos tercios superiores y esta inervada por el nervio vago ; la capa muscular es de tipo liso en el tercio inferior y esta inervada por el plexo esplácnico.
(caudal) se desplaza hacia la derecha y arriba, la porción cardiaca (cefálica) lo hace a la izquierda y ligeramente hacia abajo El estómago en posición final, con su eje orientado, desde arriba a la izquierda hacia abajo a la derecha. Se encuentra unido a la pared corporal posterior por medio del mesogastrio dorsal y la pared corporal anterior por medio del mesogastrio ventral, que forma el tabique transverso. Al tiempo que el hígado crece hacia esa región, el mesodermo que forma el mesogastrio ventral se adelgaza y constituye las dos porciones del mesodermo ventral:
- El omento menor que se conecta al estómago con el hígado.
- El ligamento falciforme que conecta al hígado con la pared ventral del cuerpo. La rotación del estómago y su crecimiento asimétrico, la posición de los puntos de fijación de los mesenterios dorsal y ventral se modifican. La rotación en torno al eje longitudinal atrae al mesogastrio dorsal hacia la izquierda, lo que origina un espacio detrás del estómago denominado bolsa omental. (saco peri troncal menor ). Esta rotación también tira al omento menor hacia la derecha. Durante la quinta semana del desarrollo, el primordio bazo aparece a manera de proliferación mesodérmica entre las hojas del mesogastrio dorsal. Al proceso del estómago, el mesodermo dorsal se elonga y la porción ubicada entre el bazo y la línea media dorsal se desplaza hacia la izquierda y queda adherida al peritoneo de la pared abdominal posterior por medio de una capa de fascia (fascia de Toldt). El bazo queda que da conectado con la pared corporal posterior en la región del riñón izquierdo por medio del repliegue esplenorrenal del peritoneo y al estomago por medio del repliegue gastroesplénico. La elongación y la fijación del mesogastrio dorsal a la pared corporal posterior también determina la posición definitiva del páncreas. Al inicio, este órgano crece hacia el interior del meso duodeno dorsal, pero eventualmente su cola se extiende hacia el interior del mesogastrio dorsal, Esta porción del mesogastrio dorsal queda adherida a la pared posterior corporal posterior, la cola del pareas se adosa a esta región. Consecuencia de la rotación del estómago en torno a su eje anteroposterior, el mesogastrio dorsal se abomba en dirección caudal. Sigue creciendo hacia debajo de forma una bolsa de doble hoja que se extiende sobre el colon transverso y las asas de intestino delgado como un delantal. Este delantal de doble, capa es el omento mayor.
Sus capas de funcionan para constituir una sola hoja que está suspendida de la curvatura mayor del estómago. La capa posterior del omento mayor también se funciona con el mesenterio del colon transverso. El mesenterio ventral, que incluye al omento menor y al ligamento falciforme, se genera a partir del mesogastrio ventral, mismo que deriva del mesodermo del tabique transverso. Cuando los cordones hepáticos crecen hacia el interior del tabique este se adelgaza para integrar
- El peritoneo del hígado
- El ligamento falciforme, que se extiende desde el hígado hasta la pared corporal ventral
- El omento menor, que va desde el estómago y la región proximal del duodeno hasta el hígado El borde libre del ligamento falciforme aloja a la vena umbilical que se oblitera después del nacimiento para formar el ligamento redondo del hígado ( el ligamentum teres hepatis). El borde libre del omento menor, que se conecta al duodeno y al hígado se engrosa para integrar el pedículo portal. El pedículo contiene al colédoco, la vena porta y la arteria hepática ( triada porta) y también da origen al techo del hiato epiploico ( de Winslow), que es el orificio que conecta a la bolsa omental ( saco menor) con el resto de la cavidad peritoneal ( saco mayor). Duodeno El segmento terminal del intestino anterior y el proximal, del intestino medio constituyen al duodeno. La unión de esta dos estructuras ocurre en un punto justo distal al sitio de origen de la yema hepática. Al tiempo que el estómago rota, el duodeno, esta rotación junto con el crecimiento de la cabeza del páncreas , desplaza al duodeno de su posición inicial en la línea media hacia el lado derecho de la cavidad abdominal. El páncreas y la mayor parte del duodeno quedan adosados a la pared corporal posterior. Una porción pequeña de la región distal del duodeno ( bulbo duodenal)
En la decima semana, el peso del hígado se aproxima a la 10% del peso corporal total. Pudiera atribuirse en parte al gran numero de sinusoides, otro factor importante es su función hematopoyética. Grupo de células en proliferación que producen, eritrocitos y leucocitos, se alojan entre las células hepáticas y las paredes de los vasos sanguíneos, esta actividad disminuye los últimos 2 meses de vida intrauterina, y solo conservan islotes hematopoyéticos, pequeños al momento de nacer. El peso del hígado corresponde entonces solo el 5% del peso corporal total. Función importante del hígado inicia aproximadamente en la semana 12 de gestación, cuando las células hepáticas forman la bilis. Se desarrolla la vesícula biliar y el conducto cístico, y este último se unión al conducto hepático para integrar el colédoco, como consecuencia su contenido adquiere una coloración verde oscuro, los cambios de posición del duodeno, el sitio del drenaje del conducto biliar , se desplaza de manera gradual, desde su posición ventral inicia a otra dorsal, y en consecuencia , el colédoco pasa por detrás del duodeno. Regulación Molecular de la inducción hepática Todo el endodermo del intestino anterior tiene potencial para expresar genes específicos del hígado y diferenciarse en el tejido hepático. Esta expresión se ve bloqueada por factores producidos por los tejidos circundantes entre el ectodermo, mesodermo no cardiaco, y la notocorda La acción de estos inhibidores es bloqueada en la región hepática potencial por el factor de crecimiento de fibroblastos 2 (FGF2) que secretan el mesodermo cardiaco y células endoteliales formadoras de vasos sanguíneos adyacentes al tubo intestinal, en el sitio de evaginación de la yema hepática El mesodermo cardiaco junto con la células endoteliales vasculares vecinas “instruye” al endodermo intestinal para expresar genes específicos del hígado al bloquear a un factor de los inhibe. Otros factores que participan en esta “instrucción” son las proteínas morfogenéticas óseas ( BMP) que secreta el tabique transverso. La BMP parecen potenciar la capacidad del endodermo hepático para responder a FGF2. Una vez que las células en el campo hepático se diferencian tanto en hepatocitos como en líneas celulares
biliares , proceso que es regulado por lo menos por los factores de transcripción nuclear de los hepatocitos (HNF) de los tipos 3 y 4 (HNF3) y (HNF4). Páncreas El páncreas de forma a partir de dos yemas, una dorsal y una ventral, que se origina por el revestimiento endodérmico del duodeno. La yema pancreática dorsal se aloja, en el mesodermo dorsal se aloja en el mesenterio dorsal, la yema pancreática ventral, se ubica en cercanía al colédoco. Cuando el duodeno rota hacia la derecha adquiere una forma parecida a la letra C la yema pancreática ventral se desplaza hacia atrás, el desplazamiento del sitio de entrada del colédoco, la yema ventral queda ubicada justo por debajo y detrás de la yema dorsal, el parénquima y los sistemas de conductos de las yemas pancreáticas dorsal y ventral se fusionan, La yema ventral forma el proceso uncinado y la región inferior de la cabeza del páncreas. El resto de la glándula deriva de la yema dorsal. El conducto pancreático principal ( de wirsung) se forman a partir del segmento distal del conducto pancreático dorsal y todo el conducto pancreático dorsal puede obligarse o persistir como un conducto pequeño, el conducto pancreático accesorio de ( Santorini) El conducto pancreático principal, junto con el biliar (colédoco) drena en el duodeno en la papila mayor ( corresponde al relieve que forma la ampolla de váter), el sitio de entrada del conducto accesorio ( cuando existe) corresponde a la papila menor. En cerca de 10% de los casos el sistema de conductos no se fusiona y persiste el sistema origen doble. En la novena semana de la vida intrauterina los islotes pancreáticos ( de Langerhans) se desarrollan a partir del parénquima pancreático y se distribuyen por el páncreas. La secreción de la insulina comienza alrededor de la semana 12. Las células secretoras de glucagón y somatostatina también se desarrollan a partir, de las células del parénquima, el mesodermo visceral, que circunda las yemas pancreáticas constituye el tejido conectivo pancreático. Regulación molecular del desarrollo del páncreas El FGF2 y la Activina ( un miembro de la familia de TGF-β) que se sintetiza en la notocorda y en el endotelio de la aorta dorsal reprimen la expresión del en SHH, en el endodermo intestinal destinado a formar la yema pancreática dorsal.
Esta rotación ocurre en sentido contrario a las manecillas del reloj. y alcanza alrededor de 270º una vez que se completa, durante la rotación continua, la elongación del asa del intestino delgado y el yeyuno y el íleon forman una serie de asas plegadas. El intestino grueso se elonga en grado considerable, pero no participa en el fenómeno del plegamiento. La rotación ocurre durante la formación de le hernia (alrededor de 90º) y también durante la formación de las asas intestinales a la cavidad abdominal ( 180º restantes). Retracción de las asas herniadas Durante la decima semana. Las asas intestinales herniadas comienzan a regresar a la cavidad abdominal. No se conocen con presión de los factores responsables de esta reducción, se piensa que la regresión de riñón meso néfrico, la disminución del crecimiento del hígado y la expresión de la cavidad abdominal desempeñan papeles importantes. El segmento proximal del yeyuno el primero en retornar a la cavidad abdominal queda ubicado en el lado izquierdo. Las asas que reingresan a continuación se establecen en forma gradual en una posición cada vez mas a la derecha. La yema cecal, que aparece alrededor de la sexta semana a manera de una pequeña dilatación cónica en la rama caudal dela asa intestinal primaria es la última estructura del intestino que reingresa a la cavidad abdominal, permanece en el cuadrante superior derecho justo por debajo de lóbulo derecho del hígado, Ahí desciende hasta la fosa iliaca derecha, lo que coloca al colon ascendente y el ángulo hepático en lado derecho de la cavidad abdominal. El extremo distal de la yema cecal da origen a un divertículo estrecho, el apéndice vermiforme. Las funciones de este apéndice son objeto de conjetura, pero en los individuos jóvenes alberga numerosos folículos linfoides hiperplásicas, lo que sugiere un papel en el sistema inmunológico. Mesenterios de las asas intestinales El mesenterio de las asas intestinales primaria o mesenterio propiamente dicho, experimenta cambios profundos con la rotación y el plegamiento del intestino.
Cuando el segmento caudal del asa de desplaza hacia ala derecha de la cavidad abdominal, le mesenterio dorsal gira en entorno al origen de la arteria mesentérica superior. El mesenterio para el intestino medio y el intestino posterior sigue siendo una sola entidad, desde el ángulo duodeno yeyunal hasta el nivel del meso recto ( en algunas regiones se conserva como mesenterio libre). El mesenterio propiamente dicho del yeyuno y del íleon, el mesocolon transverso, el meso apéndice, el meso sigmoides y el meso recto. Los segmentos ascendentes y descendentes del colon, el mesenterio queda adherido al peritoneo de la pared posterior de la cavidad corporal por una capa de fascia ( fascia de Toldt), ubicada entre las dos hojas peritoneo. El mesenterio sea continuo tiene relevancia para los procedimientos quirúrgicos que implican a este tejido, al igual que el plano que crea la fascia de toldt. Intestino Posterior El intestino posterior da origen al tercio distal del colon transverso, el colon descendente, el colon descendente, el sigmoides, el recto y el componente superior del conducto anal. El endodermo del intestino posterior también forma el recubrimiento interno de la vejiga y la uretra. La porción terminal del intestino posterior ingresa a la región posterior de la cloaca, denominada conducto anorrectal; el alantoides ingresa a la región anterior, que se denomina seno urogenital primitivo, La cloaca es una cavidad cubierta por endodermo, que en su límite ventral está cubierta por ectodermo superficial. Es te limite entre el endodermo y el ectodermo constituye la membrana cloacal. Una porción de mesodermo, el tabique uro rectal, crece caudalmente hacia la membrana, cloacal y separa la región posterior constituida por el conducto anorrectal primitivo. El embrión crece y continua el pliegue caudal, la punta el tabique uro rectal queda ubicado en su sitio cercano a la membrana cloacal. Al final de la séptima, la membrana cloacal se rompe y genera la abertura anal, en la parte posterior, para el intestino posterior, para el intestino posterior y una abertura ventral para el seno urogenital, en la parte anterior. El tabique uro rectal forma el cuerpo de periné.
