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VASOS LINFATICOS
Los vasos linfáticos transportan líquido desde los tejidos hacia el torrente sanguíneo. Además de los vasos sanguíneos, existe otro conjunto de vasos por los que circula un líquido llamado linfa a través de la mayoría de las partes del cuerpo. Estos vasos linfáticos son auxiliares de los vasos sanguíneos. A diferencia de los vasos sanguíneos, que transportan sangre hacia y desde los tejidos, los vasos linfáticos son unidireccionales, transportan líquido sólo desde los tejidos. Los vasos linfáticos más pequeños se llaman capilares linfáticos. Los capilares linfáticos convergen en vasos colectores cada vez más grandes llamados vasos linfáticos. Por último, se unen para formar dos conductos principales que desembocan en el torrente sanguíneo a la altura de las venas grandes en la base del cuello. La linfa entra en el sistema vascular a la altura de la unión de las venas yugular interna y subclavia. El vaso linfático más grande, que drena la mayor parte del cuerpo y desemboca en el ángulo venoso izquierdo, es el conducto torácico. El otro conducto principal es el conducto linfático derecho. Debido a su mayor permeabilidad, los capilares linfáticos son más eficaces que los capilares sanguíneos en la eliminación del líquido abundante en proteínas de los espacios intercelulares. También están especializados en la captación de moléculas inflamatorias, lípidos de la dieta y células inmunitarias. Una vez que el líquido recogido entra en el vaso linfático, se denomina linfa. Los vasos linfáticos también sirven como vías de transporte de las proteínas y los lípidos que son demasiado grandes para atravesar las fenestraciones de los capilares de absorción en el intestino delgado. Antes de que la linfa retorne a la sangre, pasa a través de los ganglios linfáticos, donde es expuesta a las células del sistema inmunitario. Por lo tanto, los vasos linfáticos no sólo sirven como un complemento del sistema vascular de la sangre, sino también como un componente integral del sistema inmunitario. Los capilares linfáticos, en esencia, son conductos de endotelio que, a diferencia de los capilares sanguíneos típicos, carecen de una lámina basal continua. Esta lámina basal incompleta se puede correlacionar con su alta permeabilidad. Entre la lámina basal incompleta y el colágeno perivascular se extienden filamentos de anclaje. A diferencia de lo que ocurre con los capilares linfáticos, los vasos linfáticos cuentan con ciertas características para evitar que la linfa se filtre de su interior (lumen). Éstas incluyen las uniones estrechas continuas entre las células endoteliales y la lámina basal continua que está rodeada por las células musculares lisas. A medida que los vasos linfáticos aumentan su tamaño, la pared se vuelve más gruesa. El espesor creciente se debe al tejido conjuntivo y a los haces de músculo liso. Los vasos linfáticos poseen válvulas que impiden el reflujo de la linfa para ayudar, de esta manera, al flujo unidireccional. El sistema vascular linfático carece de una bomba central. La linfa se mueve con lentitud, impulsada principalmente por la compresión de los vasos linfáticos por el músculo esquelético contiguo. Además, la contracción de la capa de músculo liso que rodea los vasos linfáticos puede contribuir al impulso de la linfa
SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo y sus órganos asociados principales, entre ellos, la lengua, los dientes, las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar. Las principales funciones del sistema digestivo comprenden el transporte de agua y alimentos ingeridos a través del tubo digestivo; la secreción de líquidos, electrolitos y enzimas digestivas; la digestión y la absorción de los productos digeridos y la excreción de los detritos no digeribles. Al pasar por el tubo digestivo, los alimentos se degradan física y químicamente para que los productos de esa degradación puedan ser absorbidos por el cuerpo. Los diferentes segmentos del tubo digestivo están especializados morfológicamente para cumplir aspectos específicos de la digestión y la absorción. Después de la maceración, la humidificación y la formación preliminar de un bolo alimenticio por acción de las estructuras de la cavidad oral y por la secreción de las glándulas salivales, la comida pasa con rapidez a través de la faringe hasta el esófago. El movimiento de los alimentos a través del tubo digestivo es más lento y recibe la colaboración de los jugos digestivos. Durante el tránsito de alimentos a través del estómago y el intestino delgado, se producen las principales modificaciones asociadas con la digestión, la solubilización y la absorción. La mayoría de estos líquidos y sustancias nutritivas se absorbe sobre todo a través de la pared del intestino delgado, pero una pequeña parte se absorbe en el intestino grueso. El alimento no digerido y otras sustancias dentro del tubo digestivo, como mucosidad, bacterias, células descamadas y pigmentos biliares se excretan en forma de sólidos. La mucosa digestiva cumple muchas funciones en su papel de interfaz entre el organismo y medioambiente. Estas funciones son las siguientes: SECRECION de enzimas digestivas, ácido clorhídrico, mucina y anticuerpos, en sitios específicos; ABSORCION , el epitelio de la mucosa absorbe sustratos metabólicos y otras sustancias esenciales para las funciones del organismo; BARRERA , la mucosa sirve como una barrera para impedir la entrada de sustancias nocivas, antígenos y microorganismos patógenos; PROTECCION INMUNITARIA , el tejido linfático dentro de la mucosa actúa como la primera línea de defensa inmunitaria del cuerpo. LENGUA La lengua es un órgano muscular que se proyecta dentro de la cavidad oral desde su superficie inferior. Los músculos linguales (es decir, los músculos de la lengua) son tanto extrinsecos como intrinsecos. El músculo estriado de la lengua está organizado en fascículos que, por lo general, se disponen en tres planos más o menos perpendiculares entre sí. Esta distribución de las fibras musculares permite una enorme flexibilidad y precisión en los movimientos de la lengua, que son esenciales para el habla humana, así como para su función en la digestión y la deglución. Entre los grupos de fibras musculares hay cantidades variables de tejido adiposo.
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Numerosas irregularidades mucosas y sobreelevaciones llamadas papilas linguales cubren la superficie dorsal de la lengua por delante del surco terminal. Las papilas linguales y sus corpúsculo gustativos asociados, constituyen la mucosa especializada de la cavidad oral : Papilas filiformes son las más pequeñas y más abundantes en los seres humanos. Son proyecciones cónicas, alargadas de tejido conjuntivo que están tapizadas por un epitelio estratificado plano muy cornificado. Este epitelio no contiene papilas gustativas. La función de las papilas es sólo mecánica. Las papilas filiformes se distribuyen sobre toda la superficie dorsal anterior de la lengua. Papilas fungiformes , son proyecciones en forma de hongo situadas en la superficie dorsal de la lengua. Tienen la tendencia a ser más abundantes cerca de la punta de la lengua. En el epitelio estratificado plano de la superficie dorsal de estas papilas, se hallan los corpúsculos gustativos. Papilas caliciformes, son estructuras grandes, en forma de cúpula que se encuentran en la mucosa justo por delante del surco terminal. Cada papila está rodeada por un surco profundo tapizado por epitelio estratificado plano que contiene numerosos corpúsculos gustativos. Los conductos de las glándulas salivales linguales ( de von Ebner ) vacían su secreción serosa en la base del surco. Papilas foliadas, consisten en crestas bajas paralelas separadas por hendiduras profundas de la mucosa, que están alineadas en ángulos rectos con respecto al eje longitudinal de la lengua. Se producen en los bordes laterales de la lengua Los corpúsculos gustativos están en las papilas fungiformes, caliciformes y foliadas. En los cortes histológicos, los corpúsculos gustativos se ven como estructuras ovaladas pálidas, que se extienden a través de todo el espesor del epitelio. El orificio pequeño en la superficie epitelial a la altura del vértice del corpúsculo, recibe el nombre de poro gustativo. En los corpúsculos gustativos se encuentran tres tipos celulares principales: Células neuroepiteliales (sensoriales) , que son las células más numerosas del receptor del gusto. Estas células alargadas se extienden desde la lámina basal del epitelio hasta el poro gustativo, a través del cual la superficie apical adelgazada de cada célula emite microvellosidades. A la altura de su base, forman una sinapsis con la prolongación aferente de neuronas sensitivas. Células de sostén , que son menos abundantes. También son células alargadas que se extienden desde la lámina basal hasta el poro gustativo. Al igual que las células neuroepiteliales, éstas contienen microvellosidades en su superficie apical y poseen uniones herméticas, pero no establecen sinapsis con las células nerviosas. Células basales , que son células pequeñas situadas en la porción basal del corpúsculo gustativo, cerca de la lámina basal. El gusto es un tipo de sensibilidad en la cual diversas sustancias químicas estimulan las células neuroepiteliales de los corpúsculos gustativos. El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos químicos en la que diversas sustancias sápidas (sabor estimulante de sustancias) contenidas en los alimentos o bebidas interaccionan con los receptores gustativos situados en la superficie apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan a cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, agrio y umami. La acción molecular de las sustancias sápidas puede implicar la apertura y el pasaje a través de los conductos iónicos, el cierre de los conductos iónicos o la estimulación de un receptor del gusto acoplado a proteínas G específico. Los sabores amargo, dulce y umami son detectados por una variedad de proteínas receptoras codificadas por dos genes de receptores del gusto (T1R yT2R). Sus productos se clasifican como receptores del gusto acoplados a la proteína G.
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para el MET, el RER, las mitocondrias y otros componentes se ven sobre todo en la porción basal de la célula; esta porción de la célula también contiene el núcleo, que suele estar aplanado contra la membrana plasmática basal Ácinos mixtos , que contienen tanto células serosas (medialuna serosa) como células mucosas. En la glándula sublingual y submandibular. La luz del ácino salival es continua con la del sistema de conductos, que puede tener hasta tres segmentos secuenciales, a saber: conducto intercalar , que parte del ácino; conducto estriado , denominado así porque tienen “estriaciones” que corresponden a repliegues de la membrana plasmática basal de las células cilíndricas del epitelio que forma el conducto; conductos excretores , que son los conductos mayores que desembocan en la cavidad bucal. El grado de desarrollo de los conductos intercalares y de los conductos estriados varía según la índole de la secreción acinosa. Las glándulas serosas tienen conductos intercalares y conductos estriados bien desarrollados, que modifican la secreción serosa por absorción de componentes específicos y secreción de componentes adicionales para formar el producto final. Las glándulas mucosas, en las cuales la secreción no se modifica, poseen conductos intercalares muy poco desarrollados que pueden no ser reconocibles en los cortes teñidos con H&E. Además, éstas glándulas no exhiben conductos estriados. Los conductos intercalares están revestidos por epitelio simple cúbico que no suele poseer ninguna característica distintiva indicadora de una función que no sea la de conducir la secreción, secretan HCO3- hacia el producto de los ácinos y absorben CI2 del producto de los ácinos. Son más prominentes en las glándulas salivales que producen una secreción serosa acuosa. Los conductos estriados están revestidos por epitelio simple cúbico que se convierte en cilíndrico conforme se aproxima al conducto excretor. Los repliegues de la membrana plasmática basal se ven como “estriaciones” en los cortes histológicos. En estos repliegues hay mitocondrias alargadas que se orientan en sentido perpendicular a la base celular. El núcleo normalmente ocupa una ubicación central (en lugar de basal) en la célula. Los conductos estriados son los sitios de: reabsorción de Na+ desde la secreción primaria y secreción de K1+ y HCO3- hacia el producto glandular. Los conductos excretores constituyen los principales conductos de cada una de las glándulas de mayor calibre y por último desembocan en la cavidad bucal. El epitelio de los pequeños conductos excretores es simple cúbico. Cambia en forma gradual a seudostratificado cilíndrico o estratificado cúbico. A medida que el diámetro del conducto aumenta, con frecuencia se ve un epitelio cilíndrico estratificado, y conforme se acerca a la cavidad bucal, puede haber un epitelio estratificado plano. El conducto parotídeo (conducto de Stensen) y el conducto submandibular (conducto de Wharton) transcurren en el tejido conjuntivo de la cara y el cuello. Las glándulas parótidas serosas pares son las más grandes de las glándulas salivales mayores. El conducto parotídeo de la glándula, que se encuentra por debajo y por delante del oído, desemboca en la cavidad bucal frente al segundo molar superior. Las unidades secretoras en las parótidas son serosas y rodean muchos conductos intercalares largos y estrechos. Los conductos estriados son grandes y bien visibles. En la glándula parótida suele haber una gran cantidad de tejido adiposo; ésta es una de sus características distintivas. Las glándulas submandibulares , que son órganos pares más o menos grandes, están ubicadas debajo de cada lado del piso de la boca, cerca de la mandíbula. De cada glándula, parte un conducto que describe un trayecto oblicuo hacia adelante hasta una papila situada en el piso de la boca. Entre los ácinos serosos predominantes, suelen aparecer algunos ácinos mucosos coronados por semilunas serosas. Los conductos intercalares son menos abundantes que en la glándula parótida Las glándulas sublinguales , que son las más pequeñas de las glándulas salivales mayores pares, se encuentran en el piso de la boca, anteriores con respecto a las glándulas submandibulares. Sus múltiples conductos sublinguales pequeños desembocan en el conducto submandibular y también en forma independiente sobre el piso de la boca. Algunos de los ácinos de predominio mucoso poseen semilunas serosas, pero es muy raro hallar ácinos serosos puros. Los conductos intercalares y estriados son cortos, difíciles de localizar y a veces inexistentes. Las unidades secretoras mucosas serían más tubulares que acinosas. La mayor parte de la saliva es producida por las glándulas salivales. El gran volumen de saliva producida, sin duda, está relacionado con sus muchas funciones, de las cuales sólo algunas tienen que ver con la digestión. Las glándulas salivales producen alrededor de 1200ml de saliva por día. La saliva tiene muchas funciones relacionadas con actividades metabólicas y no metabólicas; entre ellas: humedecer la mucosa bucal, humedecer los alimentos secos para contribuir a la deglución, proveer un medio para los alimentos disueltos y en suspensión que estimulan químicamente los corpúsculos gustativos, amortiguar el contenido de la cavidad bucal a causa de su gran concentración de iones bicarbonato, digerir hidratos de carbono por la acción de la enzima digestiva a-amilasa que rompe los enlaces glucosídicos 1 a 4 y continúa su acción hasta llegar al estómago, controlar la flora bacteriana de la cavidad bucal a través de la acción de la lisozima (muramidasa). La saliva es una fuente de iones calcio y fosfato indispensables para el desarrollo y el mantenimiento normales de los dientes. La saliva contiene sobre todo agua, proteínas y glucoproteínas (enzimas y anticuerpos) y electrolitos. Tiene una alta concentración de potasio. Sodio, calcio, fósforo, cloro, tiocianato y urea. GENERALIDADES DEL TUBO DIGESTIVO La porción del tubo digestivo que se extiende desde el extremo proximal del esófago hasta el extremo distal del conducto anal, es un tubo hueco de diámetro variable. Este tubo presenta la misma organización estructural básica en toda su longitud. Su pared está formada por cuatro capas distintivas. Desde a luz hacia fuera:
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La mucosa , que está compuesta por un epitelio de revestimiento , un tejido conjuntivo subyacente denominado lámina propia y la muscular de la mucosa , compuesta por músculo liso. El epitelio difiere a lo largo del tubo digestivo y se adapta a la función específica de cada parte del tubo. La mucosa tiene tres funciones principales: protección, absorción y secreción. La absorción de los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos es posible debido a las evaginaciones de la mucosa y la submucosa hacia la luz del tubo digestivo. Estas evaginaciones superficiales incrementan mucho la superficie disponible para la absorción y varían en tamaño y orientación. La secreción es realizada principalmente por las glándulas distribuidas en toda la longitud del tubo digestivo. Los diversos productos de secreción proporcionan moco para la lubricación protectora, así como para la amortiguación del revestimiento del tubo, además de sustancias que contribuyen a la digestión, como enzimas, ácido clorhídrico, hormonas peptídicas y agua. Las glándulas mucosas o serosas (dependiendo) se extienden dentro de la lámina propia en toda la longitud del tubo digestivo, en general, lubrican la superficie epitelial para proteger la mucosa de agresiones mecánicas y químicas. En los segmentos del tubo digestivo donde ocurre la absorción, sobre todo en los intestinos grueso y delgado, los productos absorbidos de la digestión se difunden hacia los vasos sanguíneos y linfáticos de la lámina propia para su distribución. Normalmente, los capilares sanguíneos son del tipo fenestrado y recolectan la mayoría de los metabolitos absorbidos. Los tejidos linfáticos en la lámina propia funcionan como una barrera inmunitaria integrada que protege contra agentes patógenos y otras sustancias antigénicas que podrían atravesar la mucosa desde la luz del tubo digestivo. El tejido linfático está representado por tejido linfático difuso, que consiste en numerosos linfocitos y plasmocitos localizados en la lámina propia y los linfocitos que transitoriamente se hallan en los espacios intercelulares del epitelio. La muscular de la mucosa está compuesta por células musculares lisas dispuestas en una capa interna circular y una capa externa longitudinal. La contracción de este músculo produce el movimiento de la mucosa para formar crestas y valles que facilitan la absorción y la secreción La submucosa , que está compuesta por tejido conjuntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos, un plexo nervioso y glándulas ocasionales. La muscular externa , que está compuesta en la mayor parte de sus porciones por dos capas de músculo. Las células en la capa interna forman una espiral apretada, que se describe como una capa con orientación circular; mientras que la células de la capa externa forman una espiral laxa que se denomina capa con orientación longitudinal. Entre las dos capas musculares se encuentra una delgada lámina de tejido conjuntivo. Dentro de este tejido conjuntivo se apoya el plexo mientérico (también denominado plexo de Auerbach), que contiene somas de neuronas parasimpáticas posganglionares y neuronas del sistema nervioso entérico (células ganglionares), así como vasos sanguíneos y vasos linfáticos. La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis. Unos pocos sitios del tubo digestivo exhiben variaciones en la muscular externa. En el estómago aparece una tercera capa de músculo liso con orientación oblicua, profunda con respecto a la capa circular. Por último, en el intestino grueso, parte de la capa muscular lisa longitudinal está engrosada para formar tres bandas longitudinales bien definidas y equidistantes, denominadas tenias del colon. Durante la contracción, las tenias del colon facilitan el acortamiento del tubo para mover su contenido La serosa , una membrana que consiste en epitelio plano simple y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo subyacente. Donde la pared del tubo se une o se fija directamente a las estructuras contiguas se encuentra una adventicia compuesta sólo por tejido conjuntivo. ESOFAGO En un corte transversal, la luz en su estado normal colapsado presenta un aspecto ramificado debido a los pliegues longitudinales de la mucosa. Cuando un bolo alimenticio atraviesa el esófago, la luz se expande sin lesionar la mucosa. La mucosa que tapiza el esófago en toda su longitud, tiene un epitelio plano estratificado sin estrato córneo. La lámina propia subyacente es semejante a la del resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está distribuido en toda su extensión y los nódulos linfáticos se presentan, con frecuencia, en la proximidad de los conductos de las glándulas mucosas esofágicas. La capa profunda de la mucosa, la muscular de la mucosa, es extraordinariamente gruesa en la porción proximal del esófago y se supone que contribuye al acto de la deglución. Las glándulas esofágicas cardiales se encuentran en la lámina propia de la mucosa. Están presentes en la parte terminal del esófago y con frecuencia, aunque no siempre, en la porción inicial del esófago. Estas producen moco neutro La submucosa consiste en tejido conjuntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras nerviosas y las células ganglionares forman el plexo submucoso (plexo de Meissner). Aquí también hay glándulas. Además, el tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos están presentes sobre todo en las porciones superior e inferior del esófago, donde las glándulas submucosas son más predominantes. Las glándulas esofágicas propiamente dichas están en la submucosa. Estas glándulas están dispersas en toda la longitud del esófago, pero un poco más concentradas en la mitad superior. Son pequeñas glándulas tubuloacinosas compuestas. Su conducto excretor está compuesto por epitelio estratificado plano y suele ser visible cuando aparece en un corte porque tiene un aspecto dilatado. Producen moco levemente acido. La muscular externa se divide en dos estratos musculares, una capa circular interna y una capa longitudinal externa. La tercera parte superior está compuesto por músculo estriado; la de la parte media esta compuesta tanto por fibras de musculo estriado y musculo liso; y la parte distal esta compuesta solo por musculo liso (como el resto del tuvo digestivo). Un plexo nervioso, el plexo mientérico (plexo de Auerbach), se halla entre las capas musculares interna y externa. Al igual que en el plexo submucoso (plexo de Meissner), aquí hay fibras nerviosas y células ganglionares. El esófago está fijado a las estructuras contiguas en casi toda su longitud y, por lo tanto, su capa externa está compuesta por adventicia. Después de introducirse en la cavidad abdominal, el resto más corto del tubo está cubierto por serosa , el peritoneo visceral.
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Producción de iones H+ en el citoplasma de la célula parietal por acción de la enzima anhidrasa carbónica. Esta enzima hidroliza ácido carbónico (H2CO3) a H+ y HCO3-. El dióxido de carbono (CO2), necesario para la síntesis del ácido carbónico, se difunde hacia la célula a través de la membrana basal desde los capilares sanguíneos de la lámina propia. Transporte de iones H desde el citoplasma a través de la membrana hacia la luz de los canalículos por acción de la bomba protónica ATPasa. Al mismo tiempo, se transporta K+ desde los canalículos hasta el citoplasma celular en intercambio por los iones H+. Transporte de iones K+ y Cl- desde el citoplasma de la célula parietal hacia la luz de los canalículos a través de la activación de los conductos de K+ y Cl- (uniportadores) en la membrana plasmática. Formación de HCl a partir del H+ y del Cl- que se transportaron hacia la luz de los canalículos. Las células enteroendocrinas se encuentran en todos los niveles de la glándula fúndica, aunque tienden a ser más prevalentes en la base. En general, pueden distinguirse dos tipos de células enteroendocrinas a lo largo del tubo digestivo. La mayor parte son células pequeñas que se apoyan sobre la lámina basal y no siempre alcanzan la luz; estas células se conocen como células enteroendocrinas “cerradas”. Sin embargo, algunas poseen una extensión citoplasmática delgada con microvellosidades que están expuestas a la luz glandular; estas células se denominan células enteroendocrinas “abiertas”. Se ven pequeños gránulos de secreción limitados por membrana en todo el citoplasma; sin embargo, en los cortes teñidos con H&E es normal que los gránulos hayan desaparecido y el citoplasma se vea claro debido a la falta de suficiente material tingible. Las glándulas cardiales están limitadas en una región estrecha del estómago (el cardias) que rodea el orificio esofágico. Su secreción, en combinación con la de las glándulas cardiales esofágicas, contribuye al jugo gástrico y ayuda a proteger el epitelio esofágico contra el reflujo gástrico. Las glándulas son tubulares, algo tortuosas y a veces ramificadas. Están compuestas principalmente por células secretoras de moco, con ocasionales células enteroendocrinas entremezcladas. Poseen un núcleo basal aplanado y el citoplasma apical normalmente está repleto de gránulos de mucinógeno. Las glándulas pilóricas están ubicadas en el antro pilórico (la parte del estómago entre el fundus y el píloro). Son glándulas tubulares, enrolladas y ramificadas. La luz es relativamente amplia y las células secretoras presentan un aspecto similar al de las células mucosas superficiales, lo cual señala una secreción bastante viscosa. Las células enteroendocrinas se encuentran intercaladas dentro del epitelio glandular junto con células parietales ocasionales. La lámina propia del estómago es relativamente escasa y está restringida en los espacios estrechos que rodean las fositas gástricas y las glándulas. La estroma está compuesta en gran parte por fibras reticulares con células musculares lisas y fibroblastos asociados. Otros componentes incluyen células del sistema inmunitario, es decir, linfocitos, plasmocitos, macrófagos y algunos eosinófilos. La muscular de la mucosa está compuesta por dos capas bastante delgadas, que en general están dispuestas como una capa circular interna y una capa longitudinal externa. La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso que contiene cantidades variables de tejido adiposo y vasos sanguíneos, así como fibras nerviosas y células ganglionares que componen el plexo submucoso (plexo de Meissner). Este último inerva los vasos de la submucosa y el músculo liso de la muscular de la mucosa. La muscular externa del estómago tradicionalmente se describe como compuesta por una capa longitudinal externa, una capa circular media y una capa oblicua interna. Esta descripción puede ser engañosa. Desde el punto de vista funcional, la disposición de las capas musculares es importante, ya que está relacionada con su papel en el mezclado del quimo durante el proceso digestivo, así como con su capacidad para desplazar el contenido con digestión parcial hacia el intestino delgado. Entre las capas musculares se encuentran grupos de células ganglionares y haces de fibras nerviosas amielínicas. En conjunto forman el plexo mientérico (de Auerbach), que inerva las capas musculares. La serosa continua con el peritoneo parietal de la cavidad abdominal a través del omento mayor y con el peritoneo visceral del hígado a través del omento menor. Aparte de eso, no exhibe características especiales. INTESTINO DELGADO El duodeno es la primera porción y la más corta y ancha del intestino delgado. Comienza a la altura del píloro del estómago y termina en el ángulo duodenoyeyunal. El yeyuno comienza en el ángulo duodenoyeyunal y constituye las dos quintas partes proximales del intestino delgado. Cambia sus características morfológicas en forma gradual hasta convertirse en el íleon. El íleon es una continuación del yeyuno y constituye las tres quintas partes distales del intestino. Termina en la válvula ileocecal, la unión del íleon distal y el ciego. El quimo del estómago ingresa en el duodeno, hacia donde también se envían las enzimas del páncreas y la secreción biliar hepática para continuar con el proceso de solubilización y de digestión. El intestino delgado es el sitio principal para la digestión de alimentos y para la absorción de los productos de la digestión. La superficie absortiva del intestino delgado está amplificada por el tejido y las especializaciones celulares de la mucosa y de la submucosa: Los pliegues circulares , también conocidos como válvulas de Kerckring. Son más abundantes en la porción distal del duodeno y en el comienzo del yeyuno y su tamaño y frecuencia se reducen desde la mitad del íleon. Son estructuras simples tubulares que se extienden desde la muscular de la mucosa a través del espesor de la lámina propia, donde desembocan en la superficie luminal del intestino. Las glándulas están compuestas por un epitelio cilíndrico simple que es continuo con el epitelio de las vellosidades.
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Las vellosidades son evaginaciones digitiformes o foliáceas singulares de la mucosa, que se extienden dentro de la luz intestinal. Cubren por completo la superficie del intestino delgado, lo que le imparte un aspecto aterciopelado cuando se examina a simple vista. Están compuestas por un centro de tejido conjuntivo laxo cubierto por un epitelio cilíndrico simple. El centro de la vellosidad es una extensión de la lámina propia, que contiene una abundancia de fibroblastos, células musculares lisas, linfocitos, plasmocitos, eosinófilos, macrófagos y una red de capilares sanguíneos fenestrados. La lámina propia de la vellosidad contiene un capilar linfático central de fondo ciego, el vaso quilífero central Las microvellosidades de los enterocitos proporcionan la principal ampliación de la superficie luminal. Cada célula posee varios miles de microvellosidades muy juntas que son visibles con el microscopio óptico y le imparten a la región apical de la célula un aspecto estriado, el así llamado borde estriado. La lámina propia también contiene muchos nódulos de tejido linfático que son uno de los componentes principales del GALT Estas aglomeraciones nodulares se conocen como placas de peyer. Este GALT actúa como una barrera inmunitaria en toda la extensión del tubo digestivo. En cooperación con las células epiteliales subyacentes, en particular las células M, el tejido linfático toma muestras de los antígenos que hay en los espacios intercelulares del epitelio. Los linfocitos, los macrófagos y otras células presentadoras de antígenos procesan los antígenos y migran hacia los nódulos linfáticos dela lámina propia dondesufren activación lo cual conduce a la secreción de anticuerpos por los plasmocitos recién diferenciados. La superficie mucosa está protegida porrespuestas mediadas por inmunoglobulina. La mayoría de los plasmocitos de la lámina propia del intestino secretan anticuerpos dIgA diméricos en lugar de IgG que son más comunes. Otros plasmocitos producen IgM pentamérica e IgE La muscular de la mucosa está compuesta por dos capas delgadas de células musculares lisas, una capa circular interna y una capa longitudinal externa. En el epitelio de la mucosa intestinal se encuentran al menos cinco tipos de células: Enterocitos , cuya función primaria es la absorción. Los enterocitos son células cilíndricas altas con un núcleo posicionado en forma basal. Las microvellosidades incrementan la superficie apical. La superficie celular lateral de los enterocitos exhiben evaginaciones citoplasmáticas complejas aplanadas (pliegues) que se interdigitan con las evaginaciones de las células contiguas. Durante la absorción activa, en especial de solutos, agua y lípidos, estos pliegues laterales se separan y agrandan el compartimento intercelular. Además de las especializaciones de membrana asociadas con la absorción y el transporte, el citoplasma del enterocito también está especializado en estas funciones. Las mitocondrias alargadas que suministran energía están concentradas en el citoplasma apical entre el velo terminal y el núcleo. Los túbulos y las cisternas del retículo endoplásmico liso (REL), que participa en la absorción de ácidos grasos y glicerol y en la resíntesis de las grasas neutras, se encuentran en el citoplasma apical debajo del velo terminal. También son células secretoras que producen las enzimas necesarias para la digestión terminal y la absorción, así como para la secreción de agua y electrolitos. Células caliciformes , que son glándulas unicelulares secretoras de mucina. En el intestino delgado, las células caliciformes incrementan su cantidad desde el duodeno hasta la porción terminal del íleon. Además, como en otros epitelios, dado que el mucinógeno hidrosoluble se pierde durante la preparación de cortes teñidos con H&E de rutina, la parte de la célula que normalmente contiene gránulos de mucinógeno aparece vacía. Esta porción basal es muy basófila en los preparados histológicos debido a que está ocupada por un núcleo heterocromático, un RER extenso y ribosomas libres. Las mitocondrias también están concentradas en el citoplasma basal Células de Paneth , cuya función principal es mantener la inmunidad innata de la mucosa mediante la secreción de sustancias antimicrobianas. Se ubican en las bases de las glándulas intestinales. Estas células tienen un citoplasma basal basófilo, un aparato de Golgi supranuclear y grandes gránulos de secreción apicales que son muy acidófilos y refráctiles. Estos gránulos permiten su fácil identificación en los cortes histológicos de rutina. Cubren las placas de Peyer y otros nódulos linfáticos grandes. Cada célula desarrolla un receso profundo con forma de bolsillo conectado al espacio extracelular. Las células dendríticas, los macrófagos y los linfocitos T y B se localizan en este espacio. Presentan micropliegues en lugar de microvellosidades y una capa delgada de glucocáliz. La superficie apical expresa abundancia de receptores dela glucoproteína 2 (GP2) que fijan macromoléculas específicas y bacterias gramnegativas. Las sustancias unidas a los receptores GP2 son captadas por las vesículas endocíticas y transportadas al bolsillo. Dentro del receso, el contenido liberado se transfiere de inmediato a las células inmunitarias que están en este espacio. Por lo tanto, las células M funcionan como células transportadoras de antígeno. Los antígenos que alcanzan las células inmunitarias de este modo, estimulan una respuesta en el GALT Células enteroendocrinas , que producen varias hormonas endocrinas y paracrinas. Las “células cerradas” se concentran en la porción basal de la glándula intestinal, mientras que las “células abiertas” pueden encontrarse en todos los niveles de cada vellosidad. La activación delos receptores de gusto que hay en la membrana celular apical de las “células abiertas”, activan la cascada de señalización iniciada por proteínas G, que produce la liberación de péptidos que regulan una gran variedad de funciones gastrointestinales. Estas funciones comprenden la regulación de la secreción pancreática, la inducción de la digestión y de la absorción y el control de la homeostasis energética al actuar sobre mecanismos nerviosos del eje encefaloenteroadiposo. La colecistocinina (CCK), la secretina, el polipéptido inhibidor gástrico (GIP) y la motilina son los reguladores más activos de la fisiología gastrointestinal que se liberan en esta porción del intestino. La CCK y la secretina incrementan la actividad del páncreas y de la vesícula biliar e inhiben la función secretora y la motilidad gástricas. El GIP estimula la liberación de insulina por el páncreas y la motilina induce la motilidad gástrica e intestinal. Las células enteroendocrinas también producen al menos dos hormonas, la somatostatina y la histamina, que actúan como hormonas paracrinas.
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Vaina fibroblástica pericríptica , que constituye una población de fibroblastos bien desarrollada cuyas células se replican con regularidad. Los fibroblastos se dividen justo debajo de la base de la glándula intestinal, junto a los células madre del epitelio (tanto en el intestino delgado como en el intestino grueso). Aunque el destino final del fibroblasto pericríptico es desconocido, la mayoría de estas células, después de alcanzar el nivel de la superficie luminal, adoptan las características morfológicas e histoquímicas de los macrófagos. Algunos datos indican que los macrófagos del centro de la lámina propia del intestino grueso se originarían como una diferenciación terminal de los fibroblastos pericrípticos. GALT , que es continuo con el íleon terminal. En el intestino grueso, el GALT está más desarrollado. Es probable que el desarrollo extenso del sistema inmunitario en el colon sea un reflejo de la cantidad y variedad de microorganismos y productos finales del metabolismo nocivos que hay en la luz colónica normal. Vasos linfaticos de pequeño calibre ocasionales a la altura de las bases de las glándulas intestinales. Estos vasos drenan hacia la red linfática de la muscular de la mucosa. El siguiente paso en el drenaje linfático ocurre en los plexos linfáticos de la submucosa y la muscular externa antes de que la linfa abandone la pared del intestino grueso y drene en los nódulos linfáticos regionales En el ciego y en el colon (ascendente, transverso, descendente y sigmoide) la capa externa de la muscular externa está parcialmente condensada en bandas musculares longitudinales prominentes, denominadas tenias del colon, que pueden observarse a simple vista. Entre estas bandas, la capa longitudinal forma una lámina muy delgada. En el recto, en el conducto anal y en el apéndice vermiforme, la capa longitudinal externa de músculo liso presenta un espesor grueso y uniforme, como en el intestino delgado. Los haces musculares de las tenias del colon penetran la capa muscular interna circular con intervalos irregulares en toda la longitud y circunferencia del colon. Estas discontinuidades visibles en la muscular externa permiten que diferentes segmentos del colon se contraigan en forma independiente, lo cual conduce a la formación de las haustras del colon, que son saculaciones en la pared colónica. La submucosa del intestino grueso se corresponde con la descripción general ya brindada. En los sitios en que el intestino grueso está en contacto directo con otras estructuras (como sucede en gran parte de su superficie posterior), su capa externa es una adventicia ; en el resto del órgano, la capa externa es una serosa típica. Ciego y apendice El ciego forma una bolsa ciega justo distal a la válvula ileocecal. El apéndice es una evaginación digitiforme delgada de esa bolsa. La histología del ciego es muy similar a la del resto del colon; el apéndice difiere del colon porque tiene una capa uniforme de músculo longitudinal en la muscular externa. El rasgo más obvio del apéndice es la gran cantidad de nódulos linfáticos que se extienden dentro de la submucosa. Recto y conducto anal El recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo. Su parte superior se distingue del resto del intestino grueso por la presencia de pliegues denominados pliegues rectales transversos. La mucosa del recto es similar a la del resto del colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con muchas células caliciformes. La porción más distal del tubo digestivo es el conducto anal y se extiende desde la cara superior del diafragma pélvico hasta el orificio anal. La porción superior del conducto anal presenta pliegues longitudinales denominados columnas anales. Las depresiones que hay entre estas columnas reciben el nombre de senos anales. El conducto anal está dividido en tres zonas de acuerdo con las características del revestimiento epitelial: Zona colorrectal , que se encuentra en la tercera parte superior del conducto anal y contiene epitelio cilíndrico simple con características idénticas a las del epitelio del recto. Zona de transición anal (ATZ), que ocupa la tercera parte del medio del conducto anal. Constituye la transición entre el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rectal y el epitelio estratificado plano de la piel perianal. La ATZ posee un epitelio cilíndrico estratificado interpuesto entre el epitelio cilíndrico simple y el epitelio estratificado plano. Zona escamosa , que se encuentra en la tercera parte inferior del conducto anal está revestida con epitelio estratificado plano (escamoso) que es continuo con el de la piel perianal. En el conducto anal, las glándulas anales se extienden dentro de la submucosa e incluso dentro de la muscular externa. Estas glándulas tubulares rectas ramificadas secretan moco en la superficie anal a través de conductos revestidos por un epitelio cilíndrico estratificado. La piel que rodea el orificio anal contiene glándulas apocrinas grandes llamadas glándulas circumanales. No hay tenias colónicas en el recto; la capa longitudinal de la muscular externa forma una lámina de espesor uniforme. La muscular de la mucosa desaparece más o menos a la altura de la ATZ, donde la capa circular de la muscular externa se engrosa para formar el esfínter anal interno. El esfínter anal externo está formado por músculo estriado del periné. HIGADO El hígado está encerrado en una cápsula de tejido conjuntivo fibroso (cápsula de Glisson); una cubierta serosa (peritoneo visceral) que rodea la cápsula, excepto donde el hígado se adhiere directamente al diafragma o a los otros órganos. El hígado está anatómicamente dividido por surcos profundos en dos grandes lobulillos (los lobulillos derecho e izquierdo) y dos lobulillos pequeños (el lobulillo cuadrado y el lobulillo caudado).
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Muchas proteinas plasmáticas en circulación son producidas y secretadas por el hígado. El hígado desempeña un papel importante en la captación, almacenamiento y distribución de sustancias nutritivas y vitaminas que circulan el torrente sanguíneo. También mantiene la concentración sanguínea de glucosa. Además, el hígado degrada o conjuga muchos fármacos y sustancias tóxicas, pero puede ser abrumado por estar sustancias y sufrir lesiones. El hígado también es un órgano exocrino, produce la bilis que contiene sales biliares, fosfolípidos y colesterol. La bilis contiene productos de desecho y degradados que se devuelven al intestino para su eliminación, así como sustancias que se unen a metabolitos en el intestino para colaborar con su absorción. La bilis es transportada desde el parénquima del hígado a través de los conductos biliares que se fusionan para formar el conducto hepático. Entonces, el conducto cístico transporta la bilis hacia la vesícula biliar, donde se concentra. La bilis regresa por el conducto cístico hacia el colédoco, que la lleva hasta el duodeno junto con la que proviene directamente del hígado Por último, el hígado desempeña funciones de tipo endocrino importantes, estas, están representadas por su capacidad para modificar la estructura y la función de muchas hormonas: Vitamina D , que es convertida por el hígado en 25-hidroxicolecalciferol, la forma predominante de vitamina D circulante. Tiroxina , una hormona secretada por la glándula tiroides como tetrayodotironina (T4), que en el hígado se convierte a su forma biológicamente activa, la triyodotironina (T3), por desyodación. Hormona del crecimiento (GH) , una hormona secretada por la hipófisis. La acción de la GH es estimulada por el factor de crecimiento símil insulina 1 (IGF-1) producido por el hígado e inhibida por la somatostatina, que es secretada por las células enteroendocrinas del tubo digestivo Insulina y glucagón , ambas son hormonas pancreáticas. Estas hormonas se degradan en muchos órganos, pero el hígado y los riñones son los sitios más importantes para su degradación. Varias vitaminas se captan desde la sangre y después se almacenan o se modifican bioquímicamente por el hígado. El hígado desempeña un papel importante en la captación, el almacenamiento y el mantenimiento de concentraciones circulantes adecuadas. Estas vitaminas comprenden: vitamina A, D, K. El hígado participa en el almacenamiento, el metabolismo y la homeostasis del hierro. Sintetiza casi todas las proteínas que intervienen en el metabolismo y transporte de hierro, como la transferrina, la haptoglobina y la hemopexina. La transferrina es una proteína plasmática transportadora de hierro. La haptoglobina se une a la hemoglobina libre en el plasma, desde donde todo el complejo es captado por el hígado para conservar el hierro. La hemopexina participa en el transporte del grupo hemo libre en la sangre. El hierro se almacena en el citoplasma de los hepatocitos en la forma de ferritina. Los hepatocitos están involucrados en la degradación de fármacos, toxinas y otras proteínas extrañas al organismo (xenobióticos). Muchos fármacos y toxinas no son hidrófilos y, por lo tanto, los riñones no pueden eliminarlos con eficacia de la circulación. El hígado convierte estas sustancias en formas más hidrosolubles. Este proceso es realizado por los hepatocitos en dos fases: Fase I (oxidación) comprende la hidroxilación (adición de un grupo OH) y la carboxilación (adición de un grupo COOH) en un compuesto extraño. Esta fase ocurre en el retículo endoplásmico liso (REL) y las mitocondrias del hepatocito. El mecanismo incluye una serie de reacciones bioquímicas con proteínas que en conjunto se denominan citocromo P450. Fase II (conjugación) comprende la conjugación (asociación) de la sustancia extraña con ácido glucurónico, glicina o taurina. Este proceso torna el producto de la fase I aún más hidrosoluble, de modo que pueda ser eliminado con mayor facilidad por los riñones. El hígado es importante en el metabolismo de los hidratos de carbono porque mantiene un suministro adecuado de sustancias nutritivas para los procesos celulares. En el metabolismo de glucosa, el hígado fosforila la glucosa absorbida desde el tubo digestivo a glucosa- 6 - fosfato. Según las necesidades energéticas, la glucosa- 6 - fosfato se almacena en el hígado en la forma de glucógeno o se utiliza en mecanismos glucolíticos. Durante el ayuno, el glucógeno se degrada por el proceso de glucogenólisis y la glucosa se libera en la sangre. Además, el hígado participa en el metabolismo lipídico. Los ácidos grasos provenientes del plasma son consumidos por los hepatocitos en la – oxidación para proveer energía. El hígado también produce cuerpos cetónicos que son utilizados como combustible por otros órganos (el hígado no puede usarlos como fuente de energía). La participación en el metabolismo del colesterol (síntesis y captación desde la sangre) también es una función importante del hígado. El colesterol se utiliza en la formación de sales biliares, en la síntesis de VLDL y en la biosíntesis de orgánulos. El hígado sintetiza la mayor parte de la urea que se produce en el organismo a partir de iones de amoníaco derivados de la degradación de proteínas y ácidos nucleicos. Por último, el hígado participa en la síntesis y la conversión de aminoácidos no esenciales. Las proteínas plasmáticas circulantes producidas por el hígado comprenden: Albúminas , que participan en la regulación del volumen plasmático y del equilibrio líquido de los tejidos. Lipoproteínas , en particular, VLDL. El hígado sintetiza la mayor parte de las VLDL, que participan en el transporte de triglicéridos desde el hígado hacia otros órganos. El hígado también produce pequeñas cantidades de otras lipoproteínas plasmáticas, como las lipoproteínas de baja densidad (LDL) y las lipoproteínas de alta densidad (HDL). Las LDL transportan ésteres de colesterol desde el hígado hacia otros tejidos. Las HDL extraen el colesterol desde los tejidos periféricos y lo transportan hacia el hígado. Glucoproteínas , que incluyen proteinas que participan en el transporte de hierro como la haptoglobina, la transferrina y la hemopexina. Protrombina y fibrinógeno , componentes importantes de la cascada de coagulación de la sangre.
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El endotelio sinusoidal discontinuo presenta una lámina basal discontinua que falta en muchos sitios. Los sinusoides hepáticos difieren de otros sinusoides porque un segundo tipo celula, la celula de Kupffer. Al igual que otros miembros del sistema fagocítico mononuclear, las células de Kupffer derivan de los monocitos. Forman parte del revestimiento del sinusoide. La presencia de fragmentos de eritrocitos y de hierro en la forma de ferritina en el citoplasma de las células de Kupffer indica que participarían en la degradación final de algunos eritrocitos dañados o envejecidos que llegan al hígado desde el bazo. El espacio perisinusoidal (espacio de Disse) se encuentra entre las superficies basales de los hepatocitos y las superficies basales de las células endoteliales y de las células de Kupffer que tapizan los sinusoides. Desde la superficie basal de los hepatocitos, se proyectan pequeñas microvellosidades irregulares hacia este espacio. Las proteínas y las lipoproteínas sintetizadas por el hepatocito, se transfieren a la sangre a través del espacio perisinusoidal; todas las secreciones hepáticas siguen este mecanismo, excepto la bilis. El otro tipo celular encontrado en el espacio perisinusoidal es la célula de Ito. Estas células de origen mesenquimatoso son el sitio principal de depósito de la vitamina A. La vitamina A se libera de la célula estrellada hepática como retinol (la forma alcohólica) unido a la proteína fijadora de retinol (RBP). Después se transporta desde el hígado hasta la retina, donde su estereoisómero 11-cisretinal se une a la proteína opsina para formar rodopsina, el pigmento visual de los bastones y conos de la retina. El plasma que persiste en el espacio perisinusoidal drena en el tejido conjuntivo periportal, donde se describe un intersticio pequeño, el espacio periportal (espacio de Mall) entre el estroma del espacio portal y los hepatocitos más periféricos. Desde este sitio de recolección, el líquido entra entonces en los capilares linfáticos que transcurren con los otros componentes de la tríada portal. La linfa avanza por los vasos de mayor calibre, en la misma dirección que la bilis (es decir, desde los hepatocitos hacia los espacios portales y finalmente hacia el hilio hepático). Alrededor del 80% de la linfa hepática sigue esta vía y desemboca en el conducto torácico, donde forma la porción principal del conducto linfático torácico. Los hepatocitos constituyen alrededor del 80% de la población celular del hígado. El núcleo es grande y esferoidal y ocupa el centro de la célula. Muchas células en el hígado del adulto son binucleada. El citoplasma hepatocítico en general es acidófilo. Los componentes citoplasmáticos específicos pueden identificarse por técnicas comunes y especiales de tinción; estos componentes comprenden: Las regiones basófilas, que corresponden al retículo endoplásmico rugoso (RER) y a ribosomas libres; mitocondrias abundantes; multiples complejos de golgi pequeños; muchos perxisomas; depósitos de glucógeno que se tiñen con la técnica de Pas; inclusiones lipidicas. Los peroxisomas son un sitio importante de consumo de oxígeno y de esta manera desempeñan una función similar a la de las mitocondrias. Contienen una gran cantidad de oxidasa que genera peróxido de hidrógeno, H2O2. La enzima catalasa, que también se localiza dentro de los peroxisomas, degrada el peróxido de hidrógeno a oxígeno y agua. Estos tipos de reacciones intervienen en muchos procesos de desintoxicación que se producen en el hígado El hepatocito es poliédrico; por conveniencia, se describe con seis superficies. Dos de sus superficies enfrentan el espacio perisinusoidal. La membrana plasmática de otras dos superficies está enfrentada a un hepatocito vecino y a un canalículo biliar. Las superficies enfrentadas al espacio perisinusoidal son el equivalente de la superficie basal de otras células epiteliales; las superficies que dan a hepatocitos vecinos y canalículos biliares equivalen a las superficies lateral y apical, respectivamente, de otras células epiteliales. El árbol biliar es el sistema tridimensional de conductos de diámetro creciente por el que atraviesa la bilis desde los hepatocitos hacia la vesícula biliar y desde allí hasta el intestino. Los colangiocitos son células epiteliales que forman el revestimiento interno del árbol biliar. Se identifican por su citoplasma con orgánulos escasos, las uniones herméticas que hay entre las células contiguas y la presencia de una lámina basal completa. La región apical de los colangiocitos tiene un aspecto semejante a la región apical de los hepatocitos por las microvellosidades que se proyectan en la luz. Las ramas más pequeñas del árbol biliar son canalículos biliares hacia los cuales los hepatocitos secretan la bilis. El flujo biliar es centrífugo, es decir, desde la región de la vénula hepática terminal (vena central) hacia el espacio portal (en sentido opuesto al flujo sanguíneo). Cerca del espacio portal, pero aún dentro del lobulillo, los canalículos biliares se transforman en conductos de Hering de trayecto corto. El conducto de Hering está revestido en parte por hepatocitos y en parte por colangiocitos de forma cúbica, tambien se dice que actúa como un reservorio de células progenitoras hepáticas. La bilis del conducto de Hering continúa su flujo hacia el conductillo biliar intrahepático el cual está revestido completamente por colangiocitos. La diferencia principal entre el conducto de Hering y el conductillo biliar no es su ubicación dentro del lobulillo sino si la estructura está parcial o completamente revestida por colangiocitos. Los conductillos biliares intrahepaticos
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conducen la bilis hacia los conductos biliares interlobulillares que forman parte de la tríada portal. Los colangiocitos que los forman son cúbicos cerca de los lobulillos y se tornan cada vez más cilíndricos a medida que los conductos se acercan al hilio hepático. Las células cilíndricas presentan microvellosidades bien desarrolladas, como las de los conductos biliares extrahepáticos y la vesícula biliar. A medida que los conductos biliares adquieren un tamaño mayor, se rodean en forma progresiva de una cubierta de tejido conjuntivo denso con fibras elásticas abundantes. Conforme los conductos se aproximan al hilio, en este tejido conjuntivo aparecen células musculares lisas. Los conductos interlobulillares se unen para formar los conductos hepaticos derecho e izquierdo , los que, a su vez, se unen para formar el conducto hepático común a la altura del hilio. Este ultimo está revestido por células epiteliales cilíndricas altas que son muy parecidas a las de la vesícula biliar. En este conducto están representadas todas las capas del tubo digestivo excepto la muscular de la mucosa. El conducto cístico conecta el conducto hepático común con la vesícula biliar y transporta bilis desde la vesícula biliar y hacia ella. Cuando el conducto cístico se une con conducto hepático común, el conducto fusionado se denomina colédoco y se extiende por unos 7 cm hacia la pared del duodeno para terminar en la ampolla deVater. La bilis cumple dos funciones principales. Interviene en la absorción de grasa y es utilizada por el hígado como un vehículo para la excreción de colesterol, bilirrubina, hierro y cobre. El flujo biliar desde el hígado es regulado por mecanismos hormonales y nerviosos. La velocidad del flujo sanguíneo hacia el hígado y la concentración de sales biliares en la sangre ejercen efectos reguladores sobre el flujo biliar. El flujo biliar se incrementa cuando las hormonas como la colecistocinina (CCK), la gastrina y la motilina son liberadas por las células enteroendocrinas durante la digestión. Además, la estimulación parasimpática aumenta el flujo biliar al estimular la contracción de la vesícula biliar. La bilis que abandona el hígado a través del conducto hepático común fluye a hacia la vesícula biliar través del conducto cístico. Después de su estimulación, la vesícula biliar se contrae en forma constante y envía la bilis hacia el duodeno a través del colédoco VESICULA BILIAR Está adherida a la superficie visceral del hígado. La vesícula biliar es un saco ciego que se continúa, desde su región denominada cuello, con el conducto cístico. A través de este conducto, recibe bilis diluida desde el conducto hepático. La vesícula biliar puede almacenar la bilis entrante y extraerle cerca del 90% del agua que contiene, lo cual produce un incremento de hasta 10 veces en la concentración de sales biliares, colesterol y bilirrubina. La vesícula biliar vacía o con llenado parcial posee muchos pliegues de la mucosa profundos. La superficie de la mucosa está compuesta por epitelio cilíndrico simple. Las células epiteliales altas (colangiocitos) exhiben las siguientes características: Numerosas microvellosidades apicales cortas y poco desarrolladas. Complejos de unión apicales que unen células contiguas y forman una barrera entre la luz y el compartimento intercelular. Concentraciones de mitocondrias localizadas en el citoplasma apical y basal. Pliegues laterales. La lámina propia de la mucosa está particularmente bien provista de capilares fenestrados y pequeñas vénulas, pero no posee vasos linfáticos. Esta capa también es muy celular y contiene una gran cantidad de linfocitos y plasmocitos. Las características de la lámina propia son semejantes a las del colon, otro órgano especializado en la absorción de electrolitos y agua. A veces hay glándulas mucosecretoras, en especial cerca del cuello del órgano. Por fuera de la lamina propia se encuentra una muscular externa que presenta abundantes fibras colágenas y elásticas entre los haces de células musculares lisas. La vesícula biliar no presenta una muscular de la mucosa o una submucosa. Los haces musculares lisos están orientados de algún modo aleatorio, a diferencia de la organización en capas el intestino. La contracción del músculo liso reduce el volumen vesicular, que fuerza la salida de su contenido hacia el conducto cístico. Además, los divertículos profundos de la mucosa, denominados senos de Rokitansky-Aschoff , a veces se extienden a través de la muscular externa Por fuera de la muscular externa hay una capa gruesa de tejido conjuntivo denso con vasos, una red linfatica extensa, nervios, fibras elasticas y tejido adiposo. La capa de tejido donde la vesícula biliar se adhiere al parénquima hepático, se conoce como adventicia. La superficie no adherida está cubierta por una serosa , que consiste en una capa de mesotelio y una capa delgada de tejido conectivo laxo. Las células epiteliales de la vesícula biliar transportan activamente Na+ , Cl- y HCO3 desde el citoplasma hacia el compartimento intercelular del epitelio. La ATPasa se localiza en las membranas plasmáticas laterales de las células epiteliales. Las células epiteliales de la vesícula biliar también expresan dos tipos de conductos acuosos de acuaporina (AQP1 y AQP8), proteínas integrales de la membrana que facilitan el movimiento pasivo rápido del agua. La presencia de conductos acuosos en las membranas plasmáticas apical y basolateral de las células epiteliales de la vesícula biliar indica que podrían intervenir en la absorción y secreción del agua. PANCREAS Es una glándula alargada. El conducto pancreático (de Wirsung) recorre toda la longitud de la glándula y desemboca en el duodeno a la altura de la ampolla hepatopancreática (de Vater), a través de la cual también se introducen en el duodeno el colédoco y la vesícula biliar. El esfínter hepatopancreático (de Oddi) rodea a la ampolla y no sólo regula el flujo de la bilis y del jugo pancreático hacia el duodeno sino que también impide el reflujo de los contenidos intestinales hacia el conducto pancreático. Una capa delgada de tejido conjuntivo laxo forma una cápsula alrededor de la glándula. Desde esta cápsula, el tabique se extiende hacia la glándula, dividiéndola en lobulillos mal definidos. Dentro de los lobulillos, un estroma de tejido conjuntivo laxo rodea las unidades parenquimáticas.
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La captación de glucosa de la circulación. Los transportadores específicos de glucosa en la membrana celular (GLUT4) son estimulados e insertados en la membrana celular de las células osteomusculares y de los adipocitos. El almacenamiento de glucosa por la activación de la glucógeno sintasa y la inhibición de la glucógeno fosforilasa en las células musculares y el hígado. Estas acciones conducen a la síntesis ulterior de glucógeno (glucogénesis). La utilización de glucosa al promover su glucólisis dentro de las células. Esto se logra al activar la piruvato deshidrogenasa y la fosfofructosinasa en las células osteomusculares y el hígado. La degradación de quilomicrones y otras LDL en ácidos grasos libres por activación de la lipoproteína lipasa (LPL). El aumento de la concentración de ácidos grasos libres incrementa los triglicéridos, lo que conduce a la formación de inclusiones lipídicas (lipogénesis). La síntesis de proteinas en células osteomusculares y hepatocitos por el aumento de la captación celular de aminoácidos Las células A constituyen entre el 15% y el 20% de la población insular en los seres humanos y, en general, se localizan en la periferia de los islotes. Estas células secretan glucagón y contienen gránulos de secreción que son más uniformes en tamaño y se encuentran más juntos en el citoplasma que los gránulos de las células B. El gránulo es el sitio del glucagón almacenado. El glucagón estimula la liberación de glucosa hacia la sangre y estimula la glucogénesis (síntesis de glucosa a partir de metabolitos de aminoácidos) y la glucogenólisis (degradación de glucógeno) en el hígado. E Las células D constituyen entre el 5% y el 10% del tejido pancreático endocrino total y también se localizan en la periferia en los islotes. Las células D secretan somatostatina, la cual está contenida en los gránulos de secreción que son más grandes que los de las células A y B y contienen material de densidad electrónica baja o mediana. Regulan la liberación de somatotrofina (hormona de crecimiento) desde la adenohipófisis. Si bien el papel preciso de la somatostatina en los islotes no está claro, se ha demostrado que inhibe la secreción de insulina y glucagón. También suprime la secreción exocrina del páncreas. Todas las hormonas secretadas por el páncreas endocrino regulan funciones metabólicas en forma sistémica, regional (en el tubo digestivo) o local (en el mismo islote). Una glucemia superior a la normal estimula la liberación de insulina desde las células beta, que conduce a la captación y el almacenamiento de la glucosa por parte del hígado y del músculo. La disminución de la glucemia resultante detiene la secreción de insulina. Algunos aminoácidos también estimulan la secreción de insulina, sola o en conjunto con una hiperglucemia. El aumento de la concentración de ácidos grasos también estimula la liberación de insulina. La CCK y el glucagón, liberados en el islote por las células A, actúan como un mecanismo paracrino para estimular la secreción de insulina por las células B. La glucemia inferior a lo normal estimula la liberación de glucagón; la glucemia muy superior inhibe la secreción de glucagón. El glucagón también se libera en respuesta a una concentración baja de ácidos grasos en la sangre. La insulina inhibe la liberación de glucagón por las células A, pero debido a la circulación en cascada del islote
SISTEMA ENDOCRINO
El sistema endocrino produce varias secreciones denominadas hormonas que sirven como efectores para regular las actividades de diversas células, tejidos y órganos del cuerpo. Sus funciones son esenciales en el mantenimiento de la homeostasis y la coordinación del crecimiento y el desarrollo corporales y son similares a las del sistema nervioso: ambos sistemas transmiten información a células y órganos periféricos. La comunicación en el sistema nervioso se produce a través de la transmisión de impulsos nerviosos a lo largo de las evaginaciones neuronales y la liberación de neurotransmisores. La comunicación en el sistema endocrino se produce por medio de hormonas que se transportan a su destino a través de los espacios del tejido conjuntivo y de los vasos sanguíneos. Estos dos sistemas se encuentran funcionalmente interrelacionados. El sistema endocrino produce una respuesta más lenta y más prolongada que el sistema nervioso. En general, las glándulas endocrinas son aglomeraciones de células epitelioides que están inmersas dentro del tejido conjuntivo. Las glándulas endocrinas no poseen conductos excretores; por ende, su secreción se descarga en la matriz extracelular del tejido conjuntivo, a menudo cerca de los capilares. Desde allí, los productos de secreción (es decir, las hormonas) son transportados hacia la luz de los vasos sanguíneos (o linfáticos) para su distribución. Estos productos de secreción afectan órganos o tejidos diana que están a cierta distancia de la glándula. Por esta razón, las glándulas endocrinas están bien vascularizadas y rodeadas por vastas redes vasculares. El conjunto de las células endocrinas aisladas en varios órganos conforman el sistema neuroendocrino difuso. Además de su función endocrina, las células del DNES ejercen control autocrino y paracrino de la actividad propia y de las células epiteliales contiguas por difusión de las secreciones peptídicas. Hormonas y sus receptores En la definición clásica, una hormona es un producto de secreción de las células y los órganos endocrinos que pasa al sistema circulatorio (torrente sanguíneo) para transportarse hasta las células diana. No obstante, existe una gran variedad de hormonas y sustancias hormonalmente activas que no siempre se liberan en la sangre sino que pasan a los espacios del tejido conjuntivo. Control paracrino : cuando las hormonas pueden actuar sobre células contiguas o difundirse hacia células diana cercanas que expresan receptores específicos para esas hormonas en particular.
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Control autocrino : cuando las células expresan receptores para las hormonas que secretan. Las células del sistema endocrino liberan más de 100 hormonas y sustancias hormonalmente activas que se dividen, desde el punto de vista químico, en tres clases de compuestos: Péptidos (péptidos pequeños, polipéptidos y proteínas). Forman el grupo más grande de hormonas. Son sintetizados y secretados por células del hipotálamo, la hipófisis, la glándula tiroides, la glándula paratiroides, el páncreas y por células enteroendocrinas dispersas en el tubo digestivo y el sistema respiratorio. Cuando las hormonas pertenecientes al grupo de los péptidos son liberadas en la circulación, se disuelven con facilidad en la sangre y, en general, no requieren proteínas de transporte especiales. Sin embargo, la mayor parte, sino todos, los polipéptidos y las proteínas poseen proteínas transportadoras específicas. Esteroides. Compuestos derivados del colesterol sintetizados y secretados por las células de los ovarios, los testículos y la corteza suprarrenal. Estas hormonas se liberan en el torrente sanguíneo y se transportan a las células diana con la ayuda de las proteínas plasmáticas o proteínas transportadoras especializadas. Análogos de aminoácidos y ácido araquidónico y sus derivados que incluyen las catecolaminas y las prostaglandinas, las prostaciclinas y los leucotrienos. También forman parte de este grupo de compuestos las hormonas tiroideas, los derivados yodados del aminoácido tirosina que sintetiza y secreta la glándula tiroides. Al ser liberadas en la circulación, las catecolaminas se disuelven fácilmente en la sangre, a diferencia de las hormonas tiroideas, la mayoría de las cuales se une a tres proteínas transportadoras: una globulina fijadora de tiroxina (TBG) especializada. El primer paso en la acción de la hormona sobre la célula diana es su unión a un receptor hormonal específico o no. Las hormonas interactúan con sus receptores expuestos en la superficie de la célula diana o dentro de su citoplasma o núcleo. En general, se han identificado dos grupos de receptores hormonales: Receptores de la superficie celular que interactúan con las hormonas peptídicas o las catecolaminas que no pueden penetrar la membrana celular. La activación de estos receptores como resultado de la unión con la hormona, rápidamente genera grandes cantidades de moléculas intracelulares pequeñas denominadas segundos mensajeros. Estas moléculas amplifican la señal iniciada por la interacción hormona-receptor y son producidas por la activación de las proteínas G asociadas con la membrana. La mayoría de las moléculas de segundo mensajero ejercen una función estimulante sobre el metabolismo celular. Receptores intracelulares , que están ubicados dentro de la célula, son utilizados por las hormonas esteroides , las hormonas tiroideas y las vitaminas A y D. Las hormonas esteroides y las vitaminas A y D pueden penetrar con facilidad las membranas plasmática y nuclear. En ausencia de la hormona, los receptores esteroides para los glucocorticoides y los gonadocorticoides (andrógenos suprarrenales) residen en el citoplasma, mientras que los receptores de estrógeno y progesterona están ubicados en el núcleo. Los receptores inactivos no ocupados para las hormonas tiroideas y las vitaminas A y D también residen en el núcleo. Los receptores intracelulares consisten en grandes complejos multiproteicos. Debido a que el complejo receptor-ligando debe ingresar al núcleo para regular la transcripción, los receptores intracelulares contiene una señal de localización nuclear (NLS) para el tráfico hacia el interior del núcleo. La unión de la hormona al receptor causa la transformación alostérica del receptor en una forma que se une al ADN cromosómico y activa la actividad de la ARN polimerasa. Por lo tanto, las hormonas que actúan sobre los receptores intracelulares, influyen directamente sobre la expresión génica, sin la colaboración de un segundo mensajero. Este tipo de señalización se suele describir como señalización de esteroides iniciada en el núcleo. Aumenta la estimulación hormonal esteroide mediante el incremento de la concentración de Ca+ intracelular y la activación de varias proteínas intracelulares. Existen tambien los receptores de hormonas esteroides localizadas en la membrana, los que presentan una estructura similar a los receptores intracelulares pero se localizan en la membrana plasmática. La unión a los receptores de esteroides de la membrana activan la cascada de señalización de proteína G, lo que a su vez activa las cinasas proteicas que causan un rápido cambio en la actividad celular. Este tipo de señalización se conoce como señalización esteroide iniciada en la membrana. La regulación de la función hormonal está a cargo de los mecanismos de retrocontrol. Se reconocen dos tipos: el retrocontrol negativo ocurre cuando la respuesta disminuye el estímulo original y es mucho más común que el retrocontrol positivo , el cual ocurre cuando la respuesta aumenta el estímulo original. HIPOFISIS Está compuesta por tejido epitelial glandular y tejido nervioso (secretor). Se ubica en forma centralen la base del cerebro y ocupa una depresión del hueso esfenoides con forma de silla: la silla turca. Un pedículo corto,el infundíbulo, y una red vascular conectan la hipófisis con el hipotálamo. La hipófisis posee dos componentes funcionales. Lóbulo anterior (adenohipófisis) , que es el tejido epitelial glandular. Deriva del ectodermo de la orofaringe hacia el encéfalo (bolsa de Rathke). Compuesto por tres partes: Porción distal , que comprende la mayor parte del lóbulo anterior de la hipófisis y surge de la pared anterior engrosada de la bolsa de Rathke. Porción intermedia , que es un resto adelgazado de la pared posterior de la bolsa de Rathke que linda con la porción distal. Porción tuberal , que se desarrolla a partir de las paredes laterales engrosadas de la bolsa de Rathke y forma un collar alrededor del infundibulo.
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también estimula la secreción de PRL. La somatostatina posee un efecto inhibidor sobre las células tirotrofas y reduce la secreción de TSH. Además de los cinco tipos de células productoras de hormonas, el lóbulo anterior de la hipófisis tiene células foliculoestrelladas. Se caracterizan por su aspecto de estrella con evaginaciones citoplasmáticas que rodean las células productoras de hormonas. Tienen la capacidad de formar cúmulos celulares o folículos pequeños y no sintetizan hormonas. Las células foliculoestrelladas están interconectadas por uniones de hendidura. La red de células foliculoestrelladas interconectadas por uniones de hendidura transmite señales desde la porción tuberal hacia la porción distal. Estas señales regularían la liberación de hormonas en todo el lóbulo anterior de la hipófisis. Por lo tanto, la red foliculoestrellada funcionaría en forma adicional del sistema venoso porta hipofisario. Porcion intermedia Las células parenquimatosas de la porción intermedia rodean los folículos llenos de coloide. El MET permite comprobar que estas células forman los complejos de unión apicales y presentan vesículas más grandes que aquellas que se encuentran en la porción distal. La porción intermedia posee células basófilas y cromófobas. Porcion tuberal La porción tuberal es una región muy vascularizada que contiene venas del sistema hipotalamohipofisario. Las células parenquimatosas están dispuestas en cúmulos o cordones pequeños en asociación con los vasos sanguíneos. En esta región hay nidos dispersos de células pavimentosas y pequeños folículos revestidos con células cúbicas. Estas células con frecuencia muestran inmunorreactividad para ACTH, FSH, y LH Lobulo posterior de la hipofisis El lóbulo posterior de la hipófisis es una extensión del sistema nervioso central (SNC) que almacena y libera productos de secreción sintetizados en el hipotálamo. Consiste en la porción nerviosa y el infundíbulo que la conecta con el hipotálamo. La primera, contiene axones amielínicos y sus terminaciones nerviosas de alrededor de neuronas neurosecretoras cuyos somas se ubican en los núcleos supraópticos y los núcleos paraventriculares del hipotálamo. Los axones forman el tracto hipotalamohipofisario y son únicos en dos aspectos. En primer lugar, no terminan en otras neuronas o células diana sino que lo hacen en estrecha proximidad con la red capilar fenestrada de la porción nerviosa. En segundo lugar, las neuronas contienen vesículas de secreción en todas sus partes. El lóbulo posterior de la hipófisis no es una glándula endocrina. En cambio, es un sitio de almacenamiento para las neurosecreciones de las neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Los axones amielínicos transportan productos neurosecretores hacia la porción nerviosa. El microscopio electrónico permite distinguir morfológicamente tres vesículas de neurosecreción bien definidas en las terminaciones nerviosas de la porción nerviosa: Vesículas de neurosecreción que se acumulan en las terminaciones axónicas. También forman acumulaciones que dilatan porciones de los axones cerca de las terminales. Estas dilataciones, denominadas cuerpos de Herring contienen mitocondrias, algunos microtúbulos y cisternas del REL. Vesículas con acetilcolina , quienes desempeñarían un papel específico en la liberación de las vesículas de neurosecreción. Las vesículas más grandes, que se asemejan a las vesículas de núcleo denso de la médula suprarrenal y de las terminaciones nerviosas adrenérgicas, están presentes en la misma terminal que las vesículas limitadas por membrana. Las vesículas de neurosecreción limitadas por membrana que se agrupan para formar los cuerpos de Herring, contienen oxitocina u hormona antidiurética (ADH). Cada vesícula también contiene ATP y neurofisina. La ADH es la hormona principal que participa en la regulación de la homeostasis hídrica y la osmolaridad de los líquidos corporales. El efecto fisiológico primario de la ADH en el riñón es la inserción de conductos acuosos (acuaporinas) en las células de los túbulos contorneados distales y de los conductos colectores, lo que incrementa la permeabilidad al agua. La inserción de la acuaporina-2 (AQP-2) en el dominio apical y la acuaporina-3 (AQP-3) en el dominio basolateral de estas células causa una rápida reabsorción de agua a través del epitelio tubular. La oxitocina es un promotor de la contracción del músculo liso más poderoso que la ADH. Su efecto primario incluye la promoción de la contracción de: musculo liso uterino y celulas mioepiteliales. El lóbulo posterior de la hipófisis contiene fibroblastos, mastocitos y células gliales especializadas denominadas pituicitos asociadas con capilares fenestrados. Estas células tienen forma irregular, con varias ramificaciones Sus núcleos son redondeados u ovoides y en el citoplasma hay vesículas con pigmento. Poseen filamentos intermedios específicos formados por las proteínas ácidas fibrilares gliales (GFAP). Los pituicitos suelen poseer evaginaciones que terminan en el espacio perivascular. Debido a sus muchas evaginaciones y las relaciones con la sangre, el pituicito desempeña una función de sostén similar al de los astrocitos en el resto del SNC. HIPOTALAMO El hipotálamo está ubicado en el medio de la base del cerebro y rodea la porción ventral del tercer ventrículo. Coordina la mayoría de las funciones endocrinas del cuerpo y sirve como uno de los principales centros de control del sistema nervioso autónomo. Algunas de las funciones que regula incluyen la presión arterial, la temperatura corporal, elequilibrio de líquidos y electrolitos, el peso corporal y el apetito. El hipotálamo sintetiza una gran cantidad de productos de neurosecreción. Además de oxitocina y ADH, las neuronas hipotalámicas secretan polipéptidos que promueven e inhiben la secreción y liberación de hormonas desde el lóbulo anterior de la hipófisis. Estos polipéptidos
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hipotalámicos también se acumulan en las terminaciones nerviosas cercanas a la eminencia media y al tallo infundibular y son liberados en el lecho capilar del sistema porta hipotalamohipofisario para su transporte hacia la porción distal de la hipófisis. Los dos niveles de retrocontrol permiten una sensibilidad exquisita en el control de la función secretora. La hormona misma regula la actividad secretora de las células en el hipotálamo y la hipófisis que regulan su secreción. Además, la información de la mayoría de los estímulos fisiológicos y psicológicos que llegan al cerebro también alcanza el hipotálamo. El circuito de retrocontrol hipotalamohipofisario proporciona un mecanismo regulador por el cual la información general del SNC contribuye a la regulación del lóbulo anterior de la hipófisis y, en consecuencia, a la regulación de todo el sistema endocrino. La secreción de los péptidos reguladores hipotalámicos es el mecanismo primario por el cual los cambios en el estado emocional se traducen en cambios en el estado homeostático fisiológico. GLANDULA PINEAL Es una glándula endocrina o neuroendocrina que regula el ritmo circadiano. Se localiza en la pared posterior del tercer ventrículo cerca del centro del cerebro. Los pinealocitos son las células principales de la glándula pineal. Están dispuestas en cúmulos o cordones dentro de los lóbulos formados por un tabique de tejido conjuntivo que penetran la glándula desde la piamadre que cubre su superficie. Estas células poseen un núcleo grande con escotaduras profundas, con uno o más nucléolos prominentes y contienen inclusiones lipídicas dentro de su citoplasma. Muestran orgánulos citoplasmáticos típicos junto con muchas vesículas limitadas por membrana, de centro denso, en sus evaginaciones citoplasmáticas alargadas y complejas. Las evaginaciones también contienen abundantes haces paralelos de microtúbulos. Los extremos de las evaginaciones, expandidos están asociados con los capilares sanguíneos. Esta característica señala en forma rotunda la existencia de actividad neuroendocrina. Las células intersticiales (gliales) constituyen alrededor del 5% de las células de la glándula y son una reminiscencia de los pituicitos del lóbulo posterior de la hipófisis. Además de los dos tipos de células, la glándula pineal humana se caracteriza por la presencia de concreciones calcáreas, denominadas acérvulos cerebrales. Estas concreciones parecen derivar de la precipitación de fosfatos y carbonatos de calcio en las proteínas transportadoras, que son liberados en el citoplasma cuando las secreciones pineales sufren exocitosis. La glándula pineal es un órgano fotosensible y un importante cronómetro y regulador del ciclo día/noche. Obtiene información acerca de los ciclos de luz y oscuridad desde la retina a través del tracto retinohipotalámico, el cual se conecta en el núcleo supraquiasmático con los tractos nerviosos simpáticos que llegan a la glándula pineal. Durante el día, los impulsos luminosos inhiben la producción de la principal hormona de la glándula pineal, la melatonina. Por lo tanto, la actividad pineal, según se cuantifica por los cambios en la concentración plasmática de la melatonina, aumenta durante la oscuridad y disminuye con la luminosidad. En los seres humanos, estos cambios circadianos de la secreción de melatonina cumplen una función importante en la regulación de los ritmos corporales diarios (circadianos). GLANDULA TIROIDES Una cápsula delgada de tejido conjuntivo rodea la glándula y envia tabiques hacia el parénquima para delimitar parcialmente los lóbulos y lobulillos irregulares. Los folículos tiroideos constituyen las unidades funcionales de la glándula. Una extensa red de capilares fenestrados que deriva de las arterias tiroides inferior y superior rodea los folículos. Un folículo tiroideo es un compartimento con una pared formada por un epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo, el epitelio folicular. Los folículos contienen una masa gelatinosa denominada coloide. Las superficies apicales de las células están en contacto con el coloide y las superficies basales se apoyan sobre una lámina basal típica. El folículo tiroideo es la unidad estructural y funcional de la glándula tiroidea. El parénquima de la glándula tiroides está compuesto por un epitelio que contiene dos tipos de células: Células foliculares (células principales) , que son responsables de la producción de las hormonas tiroideas T3 y T4. Estas células varían en forma y tamaño de acuerdo con el estado funcional de la glándula. Exhiben un citoplasma basal levemente basófilo con núcleos esferoidales que contienen uno o más nucléolos prominentes. Muestran los orgánulos que habitualmente se asocian con células secretoras y absortivas y complejos de unión típicos en su extremo apical, así como microvellosidades cortas en la superficie celular apical. También en el citoplasma apical se encuentran abundantes lisosomas y vesículas endocíticas, identificadas como inclusiones de reabsorción coloidal. Células parafoliculares (células C) que se ubican en la periferia del epitelio folicular y por dentro de la lámina basal del folículo. Estas células no están expuestas a la luz folicular. Secretan calcitonina, una hormona que regula el metabolismo del calcio. Se tiñen pálidas y aparecen como células solitarias. La función de la glándula tiroides es indispensable para el crecimiento y el desarrollo normales, produce tres hormonas, cada una de las cuales es indispensable para el metabolismo y la homeostasis normales: T3 y T4 , que son sintetizadas y secretadas por las células foliculares. Ambas hormonas regulan el metabolismo basal de tejidos y células y la producción de calor e influyen en el crecimiento y el desarrollo corporales. La secreción de estas hormonas es regulada por la TSH liberada desde el lóbulo anterior de la hipófisis.
