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Psicobiologia del comportamiento I

1.- Desarrollo embrionario del sistema nervioso

1.1.- Formación inicial del sistema nervioso

La fecundación consiste en la penetración de un espermatozoide en el óvulo después de alcanzar las trompas de Falopio. Aunque inicialmente los dos gametos forman una sola célula (el cigoto), durante los primeros días de embarazo ésta se divide sucesivamente, dando lugar a un conjunto de células que es denominado mórula.

Cuando el cigoto se implanta en el útero la división de sus células empieza a dar lugar al embrión y a la placenta; durante este periodo nos referimos al embrión como “blástula”. Este momento supone el inicio de la diferenciación celular.

En las semanas iniciales del embarazo el embrión está formado por tres capas de células a las que se denomina respectivamente endodermo, mesodermo y ectodermo. A lo largo del desarrollo intrauterino el cuerpo se irá formando a partir de estos conjuntos celulares.

La capa del endodermo se convierte progresivamente en el aparato respiratorio y en el digestivo, mientras que el mesodermo da lugar a los huesos, los músculos, el sistema circulatorio y la notocorda, a partir de la cual se desarrolla la columna vertebral. El sistema nervioso y la piel surgen del ectodermo, la capa más externa de las tres.

De cigoto a mórula

Desde que el cigoto, la primera célula del ser vivo, se constituye a partir de la “fusión” de los gametos de ambos progenitores (óvulo y espermatozoide), se inicia un proceso de división celular que llevará al aumento del número de células de este ser. Estascélulas primigenias se denominan blastómeros o blastocistos, y son células que poseen una característica fundamental para el inicio de la vida: son células pluripotenciales, es decir, células capaces de “convertirse en cualquier tipo de célula”, capaces de diferenciarse durante el resto del proceso para formar los diferentes tipos de tejidos que forman al ser humano.

Cuando esta masa de células alcanza un número determinado, entre 16 y 32 células, queda constituído lo que se conoce como mórula, llamado así por su aparente forma de mora. Una masa de células, de momento, indiferenciadas.

De mórula a blástula

Esta masa informe de unas cuantas células denominada mórula comienza un proceso de primera y leve diferenciación de sus células. El cambio ocurre con la aparición del blastocele, una cavidad de fluído que se abre en el interior de esta masa de células y que contiene aminoácidos, proteínas, azúcares, iones y otras sustancias necesarias para la

F 0 A 7 Del endodermo se formarán el sistema respiratorio, sistema digestivo y glándulas, entre otros.

F 0 A 7 Del mesodermo se formarán el sistema cardiovascular, muscular, urinario, reproductor y parte de la piel, entre otros.

F 0 A 7 Del ectodermo se formarán partes de la piel y el que nos interesa más: el sistema nervioso.

El sistema nervioso tiene origen en la capa germinal ectodérmica. Así como en la vida posnatal el sistema nervioso está claramente diferenciado en sistema nervioso central y periférico, en su etapa embrionaria la formación de cada uno sigue caminos diferentes, pero cercanos.

El sistema nervioso

El Sistema Nervioso es, junto con el Sistema Endocrino, el rector y coordinador de todas las actividades, conscientes e inconscientes del organismo, consta del sistema cerebroespinal (encéfalo y médula espinal), los nervios y el sistema vegetativo o autónomo.

El sistema nervioso está compuesto por el sistema nervioso central (SNC), constituido por el cerebro y el cordón espinal; por el sistema nervioso periférico (SNP), formado por los nervios craneales y espinales, y por los ganglios periféricos , se origina de la capa germinal ectodérmica. Parte de esta capa ectodérmica da origen a, primero, las células de la cresta neural (CCN), las cuales contribuyen con la formación del SNP (células de Schwann, algunas neuronas, células gliales y sistema nervioso simpático y parasimpático); segundo, al neuroectodermo, que origina el tubo neural generador del SNC (cerebro, médula espinal, algunas neuronas, oligodendrocitos, astrocitos y motoneuronas), y, tercero, el ectodermo anterior a la placa neural o ectodermo no neural de donde se originan las placodas craneales, las cuales forman los órganos sensoriales especializados y los ganglios de algunos pares craneales.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Para describir la formación del SNC se describen diferentes etapas clave como: la gastrulación, la neutralización y el establecimiento de las vesículas primarias y secundarias. Establecimiento de las tres capas germinales en el embrión: ectodermo (azul), mesodermo (naranja) y endodermo (rayas verdes). En morado: notocorda. La placa.

Gastrulación y diferenciación de células progenitoras neuronales

Durante la tercera semana de gestación en humanos se presenta un evento importante denominado gastrulación.

Durante este proceso el embrión pasa de ser una estructura organizada en dos capas (epiblasto e hipoblasto) a una formada por tres capas (ectodermo, mesodermo y endodermo)

En esta etapa se presenta el primer indicio de formación del sistema nervioso: el establecimiento de la placa neural , se forma gracias a la inducción de las células que mi- gran debajo del epiblasto a través del nodo de Hensen y de la línea primitiva, para convertirse en endodermo y mesodermo.

El nodo de Hensen actúa como un centro organizador, y es definido como un grupo de células que emiten señales capaces de inducir y colaborar en el establecimiento del patrón del tejido embrionario. Las señales emitidas por este centro organizador, por la línea primitiva y por la notocorda inducen la diferenciación de las células ubicadas en la línea media anteriores al nodo de Hensen, convirtiéndolas en células progenitoras neurales formadoras de la placa neural. Durante este proceso participan señales inhibidoras de proteínas morfogenéticas óseas (BMP) y de otro tipo de genes como Obelix, ERNI, Churchill, Wnt.

Cuando están presentes los inhibidores de BMP, las células ectodérmicas expresan Sox3, marcador importante de la placa proneural.

Este evento es importante porque marca el momento y el sitio de señalización celular que da origen a los diferentes destinos celulares de las células ectodérmicas que se convertirán en sistema nervioso.

Neuralización

Hacia el final de la tercera semana, cuando está concluyendo la gastrulación, la placa neural sufre unos cambios que llevan a la formación del tubo neural. Dicho proceso recibe el nombre de neuralización

Formación del tubo de neural. Se establece claramente el ectodermo no neural (rojo), el neuroectodermo (rosado) y las células de la cresta neural (verde). En morado claro: somitas, morado: notocorda.

Vesículas primarias

En amarillo: procenséfalo; naranja: mesencéfalo; verde claro: romboencéfalo; verde oscuro: médula; morado: notocorda.

La segmentación del tubo neural establece sitios como el istmo y la zona limitans intratalámica, que se comportan como centros organizadores secundarios y generan las señales moleculares que dan origen a los diferentes subtipos celulares.

En el momento de cierre del neuroporo posterior, las vesículas ópticas se han extendido lateralmente a cada lado del prosencéfalo, específicamente en el diencéfalo. Estas vesículas ópticas hacen parte de las vesículas secundarias.

El prosencéfalo se subdivide en dos vesículas secundarias, una anterior llamada telencéfalo y una posterior, el diencéfalo.

El telencéfalo forma los hemisferios cerebrales con los ventrículos laterales; mientras el diencéfalo genera las regiones talámicas e hipotalámicas y el tercer ventrículo. El mesencéfalo no se divide y su luz origina al acueducto cerebral o acueducto de Silvio

El romboencéfalo se subdivide en metencéfalo, ubicado en la parte más anterior del cerebro posterior, origen del cerebelo, y en el mielencéfalo, que forma la médula oblonga. Ambas vesículas formadoras del cuarto ventrículo.

Existe una particularidad en cuanto a la segmentación del cerebro posterior o romboencéfalo, y es que se subdivide en pequeños compartimentos llamados rombómeros. Las células de los rombómeros tienen un comportamiento interesante, ya que no se mezclan entre ellas, a pesar de su cercanía. Por otro lado, las células inmediatamente superiores a los rombómeros, pertenecientes a la cresta neural, forman tejidos específicos según de dónde provenga el rombómero.

Vesículas secundarias y estructuras derivadas

Prosencéfalo 1

Mesencéfalo 3

4

Romboencéfalto

1. Telencéfatlo: hemisferios cerebrales y ventrículos latera- les.
2. Diencéfalo: tálamo, hipotálamo, tercer ventrículo.
3. Mesencéfalo: acueducto de Silvio.
   4. Metencéfalo y mielen- céfalo: cerebelo, médula oblonga, cuarto ventrículo.
4. Cordón espinal

Segmentación de romboencéfalo dirección de migración de CCN hacia los arcos branquiales

Organización del tubo neural La formación del sistema nervioso está dada por una serie de procesos altamente especializados, con algunos aspectos por aclarar aún. Su origen es la capa ectodérmica, la cual se encuentra bajo la influencia de diversas señales moleculares que definen su identidad. De esta manera se establece el ectodermo neural, preplacodal o las CCN y así sus diversos derivados.

de Purkinje, las más comunes del cerebelo. Estas células, a su vez, sostienen la división de precursores de neuronas granulares en la capa granular externa a través de la secreción de SHH.

Por último, en el cerebro las tres capas iniciales del tubo neural también son modificadas como en el cerebelo. Ciertos neuroblastos de la zona intermedia migran a través de la materia blanca para formar una segunda zona de neuronas en la superficie externa del cerebro llamada neocorteza (también de materia gris). Esta se estratifica en seis capas de cuerpos neuronales con diferencias funcionales. Adicionalmente, la corteza cerebral se organiza horizontalmente en más de cuarenta regiones que regulan anatómica y funcionalmente di- ferentes procesos.

Sistema nervioso periférico y órganos de los sentidos

El SNP de la región craneal comprende los ganglios sensoriales, compuestos a su vez por neuronas sensoriales y por los nervios craneales. Los ganglios sensoriales se originan de las CCN y de las placodas ectodérmicas.

Aunque ambos componentes provienen del re- borde de la placa neural, las placodas se restringen al área cefálica, mientras que las CCN se distribuyen a lo largo del embrión, por lo que son el tejido exclusivo de los ganglios periféricos del tronco.

Las células derivadas de este sector craneal del embrión responden a la regulación del borde neural anterior (ANR), donde ejerce un papel importante el factor de crecimiento fibrobláássttii, así como las BMP provenientes de las CCN.

Las placodas son engrosamientos transitorios del tejido ectodérmico craneal y se forman por elongación apicobasal de las células cuboidales en la capa interna del ectodermo. Las placodas craneales incluyen la adenohipofisial, la olfatoria, la del cristalino, la trigeminal, la ótica y las epibranquiales en el humano. Comienzan su formación poco des- pués de la gastrulación, y según su posición en el eje anteroposterior y la influencia del tejido que las rodea, adquieren una identidad específica. Tienen dos formas de convertirse en derivados específicos: por invaginación y posterior delaminación del epitelio engrosado en el caso de la adenohipofisial, del cristalino, ótica y olfatoria; o solo por delaminación de las células a tejidos subyacentes, como ocurre en la trigeminal y epibranquiales.

Las placodas no son solo estructuras receptoras de señales, sino que a medida que se desarrollan se convierten en genera- doras de señales para estructuras cercanas.

Formación de placodas

A. Ectodermo intacto.

B) Engrosamiento de capa ectodérmica como inicio de la formación de placodas. C) Formación de placodas por ivaginación, lo que origina placodas adeno- hipofisial, del cristalino, óptica y olfatoria.

D) Formación de placodas por delaminación, que crea placodas trigeminal y epibranquiales.

La formación del sistema nervioso está dada por una serie de procesos altamente especializados, con algunos aspectos por aclarar aún. Su origen es la capa ectodérmica, la cual se encuentra bajo la influencia de diversas señales moleculares que definen su identidad. De esta manera se establece el ectodermo neural, preplacodal o las CCN y así sus diversos derivados. Diferentes clases de moléculas de señalización están implicadas en la inducción de las diferentes estructuras nerviosas craneales, y entre ellas las moléculas más importantes son SHH, BMP, factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) y WNT.La formación del sistema nervioso está dada por una serie de procesos altamente especializados, con algunos aspectos por aclarar aún. Su origen es la capa ectodérmica, la cual se encuentra bajo la influencia de diversas señales moleculares que definen su identidad. De esta manera se establece el ectodermo neural, preplacodal o las CCN y así sus diversos derivados. Diferentes clases de moléculas de señalización están implicadas en la inducción de las diferentes estructuras nerviosas craneales, y entre ellas las moléculas más importantes son SHH, BMP, factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) y WNT.

La médula espinal

Durante esta etapa del desarrollo cabe destacar que las células nerviosas van a encontrar un principio de diferenciación funcional. Sabemos que en nuestro sistema nervioso hay células dedicadas a la recepción de información (neuronas sensoriales) y células dedicadas a la ejecución de acciones en base a esa información (neuronas motoras). En este punto del desarrollo embrionario (4-5 semanas aprox.), van a ocurrir una serie de eventos señalizadores que establecerán una primera suerte de división funcional sensorial/motora.

Las señales “sensiorizantes” proceden de la cresta neural y generarán en el tubo neural la formación de la placa alar o placa de la que derivarán las neuronas que participarán en la recepción sensorial de la mécula espinal. Es decir, de ella se formarán, grosso modo, las neuronas de la médula espinal que se encargarán de recibir la información sensorial procedente de nervios y órganos sensoriales, por ejemplo, la información de temperatura de una taza que está demasiado caliente.

Por contra, las señales “motorizantes” proceden, de nuevo, de la notocorda (aquel elemento del mesodermo que indujo en su momento la formación, por defecto, de la placa neural), y generarán en el tubo neural la formación de la placa basal, la placa de la que derivarán las neuronas de la médula espinal que participarán en la transmisión de las señales de movimiento a músculos y órganos.

Cuarta fase del desarrollo fetal del Sistema Nervioso: el Sistema Nervioso Periférico

Aunque a esta la denominemos cuarta fase, ello no implica que esta parte del desarrollo fetal del sistema nervioso, el desarrollo del sistema nervioso periférico, suceda sólo después del desarrollo primario y diferenciación del sistema nervioso central que acabamos de ver. Es un proceso que ocurre paralelamente.

EL CEREBRO EN CIFRAS

Peso de un cerebro adulto: 1300 – 1500 gramos.

Peso de un cerebro de recién nacido: 350 – 400 gramos.

Volumen intracraneal: 1700 ml.

Volumen cerebral: 1400 ml.

Número de neuronas: 1011.

Número de células gliales: 10 – 50 veces el número de neuronas.

Pérdida de neuronas: 1 por segundo (85000 por día).

Superficie de la corteza cerebral: 2.500 cm2.

Espesor de la corteza cerebral: 1,3 – 4,5 mm.

Longitud de los nervios: 150.000.000 km.

EL CEREBELO

Este situado detrás del cerebro y es más pequeño (120 gr.); tiene forma de una mariposa con las alas extendidas. Por fuera tiene sustancia gris y en el interior sustancia blanca, ésta presenta una forma arborescente por lo que se llama el árbol de la vida. Es el centro coordinador de los movimientos: Coordina los movimientos de los músculos al caminar y realizar otras actividades motoras.

EL BULBO RAQUÍDEO

Es la continuación de la médula que se hace más gruesa al entrar en el cráneo. Regula el funcionamiento del corazón y de los músculos respiratorios, además de los movimientos de la masticación, la tos, el estornudo, el vómito … etc. Por eso una lesión en el bulbo produce la muerte instantánea por paro cardiorespiratorio irreversible.

LA MÉDULA ESPINAL

La médula espinal es un cordón nervioso, blanco y cilíndrico encerrada dentro de la columna vertebral. En él la sustancia gris está en el interior, rodeada por sustancia blanca. Su función más importante es conducir, mediante los nervios de que esta formada, la corriente nerviosa que conduce las sensaciones hasta el cerebro y los impulsos nerviosos que lleva las respuestas del cerebro a los músculos.

metencefalo y mielencefalo

Telencefalo

Es la parte mas voluminosa del encéfalo, situado por encima del diencefalo, formara los dos hemisferios cerebrales, corteza cerebral, el primero y segundo ventrículo, el cuerpo calloso y los ganglios basales.

Dienfefalo

Se encuentra entre telencefalo y el mesencéfalo, formara el tercer ventrículo, tálamo, hipotálamo, subtalamo, epitalamo y metatalamo.

Mesencefalo

Formara el cerebro medio, uniendo el puente de varolio o puente troncoencefalico y cerebelo con el diencefalo. Dará origen a pares craneales III y IV..

Metencefalo

En el se formaran el puente de varolio o puente troncoencefalico y cerebelo

Formara también los pares craneales V, VI, VII, y VIII y parte del cuarto ventrículo.

Mielencefalo

Es la vesícula mas caudal de arriba hacia abajo, y la primera de abajo hacia arriba

Formara el bulbo raquídeo y los pares craneales IX, X, XI, XII

Desarrollo del encéfalo

Estos núcleos de sustancia gris están asociados a haces nerviosos del mismo nombre que entran en el bulbo raquídeo desde la médula espinal.

La región ventral del bulbo raquídeo contiene un par de haces de fibra, las pirámides, formados por fibras corticoespinales que descienden desde la corteza cerebral en desarrollo.

Metencefalo

Las paredes del metencefalo forman la protuberancia y el cerebelo, y cavidad del metencefalo forma la parte superior del cuarto ventrículo. Igual que en la porción ventral del mielencefalo la flexura protuberancial produce divergencia de las paredes paredes laterales de la protuberancia que separa la sustancia gris en el suelo del cuarto ventrículo.

Igual que en el mielencefalo, los neuroblastos de cada placa basal originan núcleos motores y e organizan en tres columnas a cada lado.

Mesencefalo

El mesencefalo presenta menos cambios que cualquier otra porción del encéfalo en desarrollo. Excepto la porción caudal del romboencefalo. El conducto neural se estrecha y se convierte en el acueducto cerebral, un conducto que conecta el tercer y el cuarto ventrículo. Los neuroblastos emigran desde las placas alares del mesencefalo al tectum o techo y se reúnen para formar grupos grandes de neuronas, los coliculos superiores e inferiores pares , que participan en los reflejos visuales y auditivos respectivamente.

Los neuroblasttos de las placas basales que pueden originar grupos de neuronas en el segmento del mesencefalo como núcleos rojos, núcleos del tercer y cuarto ventrículo y núcleos reticulares.

La sustancia negra, una capa ancha de sustancia gris adyacente al pedúnculo cerebral pueden diferenciarse también a partir de la placa basal, aun que algunos expertos creen que deriva de células de la placa alar.

Prosencefalo

Mientras se produce el cierre del neuroporo anterior aparecen dos excrecencias laterales, las vesículas ópticas, una a cada lado del prosencefalo. Las vesículas ópticas son los rudimentos de las retinas y nervios ópticos. Pronto aparecen en una zona mas posterior y craneal un segundo par de diverticulos llamados las vesículas telencefalicas que son rudimentos de los hemisferios cerebrales y sus cavidades se convierten en ventrículos laterales.

Las cavidades del telencefalo y el diencefalo contribuyen a la formación del tercer ventrículo.

Diencefalo

En las paredes laterales del tercer ventrículo aparecen tres prominencias que mas tarde se convierten en el talamo, hipotálamo y epitalamo. El talamo esta separado del eipitalamo por el surco epitalamico y el hipotálamo por el surco hipotalamico. Este ultimo

surco no es una continuación del surco limitante en el prosencefalo y no divide áreas sensitivas y motoras como el surco limitante.

El talamo se desarrolla con rapidez a cada uno de los lados y comprime la cavidad del tercer ventrículo, reduciéndolo a una hendidura estrecha.

El hipotálamo se forma por la proliferación de neuroblastos en la zona intermedia de las paredes diencefalicas, por delante de los surcos hipotálamos.

El epitalamo se desarrolla a partir del techo y la porción posterior de la pared lateral del diencefalo, inicialmente las prominencias del epitalamo son grandes, pero luego se vuelven relativamente pequeñas.

Telencefalo

El telencefalo esta formado por una porción media y dos diverticulos laterales, las vesículas cerebrales. Estas vesículas son rudimentos de los hemisferios cerebrales. La cavidad de la porción media del telencefalo forma la parte anterior extrema del tercer ventrículo.

Conforme los hemisferios cerebrales se expanden, cubren de forma sucesiva el diencefalo, mesencefalo y romboencefalo. Finalmente los hemisferios cerebrales entran en contacto entre si en la linea media, aplanando sus superficies mediales.

El mesenquima atrapado en la visura longitudinal entre estos da origen a la hoz del cerebro, un pliegue de duramadre en la linea media.

1.3.- Malformaciones

Las anomalías craneofaciales y musculoesqueléticas son comunes en los niños. Pueden implican un solo sitio, específico (p. ej., labio leporino, paladar hendido, pie zambo) o ser parte de un síndrome de anomalías congénitas múltiples (p. ej., el síndrome velocardiofacial, síndrome de Treacher Collins). Puede ser necesaria una evaluación clínica cuidadosa para distinguir una anormalidad aislada de un síndrome atípico o ligeramente manifestado.

Las anomalías congénitas se pueden clasificar como deformidades o malformaciones.

Una deformidad es una alteración en la forma debido a una presión o posicionamiento inusual en el útero durante el final del embarazo. Las deformidades están presentes en aproximadamente el 2% de los nacimientos; algunas se resuelven espontáneamente en pocos días, pero otras persisten y requieren tratamiento.

Una malformación es un error en el desarrollo normal de un órgano o tejido. Las causas incluyen anormalidades cromosómicas, defectos de un solo gen, agentes teratogénicos, o una combinación de factores genéticos y ambientales; un número cada vez menor de casos son idiopáticos. Las malformaciones congénitas se presentan en cerca del 3 al 5% de los nacimientos. Un genetista clínico debe evaluar a los pacientes afectados para establecer un diagnóstico definitivo, que es esencial para la formulación de un plan de tratamiento óptimo, proporcionando orientación preventiva y asesoramiento genético, y la identificación de los familiares en riesgo de anomalías similares.

• Comer alimentos crudos o sin cocción suficiente durante el embarazo también puede ser peligroso para la salud de la madre y del feto; por eso, debe evitarse.
• Algunos medicamentos, si se toman durante el embarazo, también pueden causar daño permanente al feto, al igual que algunas sustancias químicas que contaminan el aire, el agua y los alimentos. Verifique siempre con su médico antes de tomar cualquier medicamento o suplemento mientras esté embarazada.

Combinación de problemas genéticos y ambientales

Pueden ocurrir algunas malformaciones congénitas si existe una tendencia genética a la afección que se combina con la exposición a determinadas influencias ambientales dentro del útero durante etapas fundamentales del embarazo (por ejemplo, espina bífida, labio leporino y fisura palatina).

Tomar suplementos de ácido fólico antes de la concepción y durante el embarazo reduce el riesgo de malformaciones congénitas del tubo neural. Sin embargo, también hay una influencia genética sobre este tipo de malformación congénita.

Causas desconocidas

La amplia mayoría de las malformaciones congénitas carecen de causa conocida. Esto es en particular complicado para los padres que planean tener más hijos, ya que no hay manera de predecir si el problema pudiera volver a ocurrir.

Si en su familia ha habido una malformación congénita relacionada con la genética

Pida a su pediatra una remisión a un servicio de asesoría genética. Estos servicios tienen experiencia en una gran variedad de anomalías genéticas y probablemente puedan aconsejarle cuáles son las medidas adecuadas a tomar.