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de las plantas
La nutrición es el suministro y absorción de nutrientes necesarios ( esenciales ) para el crecimiento y desarrollo.
Los nutrientes son la forma química del elemento mineral esencial en que está disponible para la planta u organismo vegetal, y los elementos esenciales son aquellos elementos químicos indispensables para el desarrollo de las plantas.
Las plantas se nutren desde compuestos inorgánicos (gaseosos como CO 2 y líquidos como H 2 0 o sales disueltas) hasta orgánicos (carnívoras, parásitas, aminoácidos, en asociación con microorganismos). Los elementos esenciales requeridos por las plantas superiores son principalmente absorbidos de forma inorgánica.
El suelo es el medio que suministra los elementos minerales a las plantas. Está constituido por una fase mineral sólida con partículas orgánicas y una líquida , que llena los intersticios del suelo. Esta fase líquida es vital porque es el medio en el cual se mueven los iones hasta la epidermis radical.
Los elementos químicos se hallan en formas diferentes en el suelo:
Forma iónica, los únicos absorbidos de manera inmediata Como compuestos inorgánicos de fácil descomposición Como minerales muy estables y/o como materia orgánica En la microflora y mircofauna del suelo
La tasa de absorción de nutrientes por las plantas depende de la cantidad de estos disponibles en la solución del suelo. Factores como la composición del suelo, la degradación y mineralización de la materia orgánica, el suministro de agua y la interacción con microorganismos juegan un papel crucial en esta disponibilidad.
Uno de los factores más determinantes es el pH, ya que afecta la solubilidad. Un suelo demasiado ácido o alcalino puede limitar la absorción de ciertos elementos. Además, la temperatura y la disponibilidad hídrica influyen en los procesos bioquímicos del suelo, impactando la movilidad y absorción de nutrientes por las raíces.
Según los criterios de esencialidad , los elementos son esenciales si:
1. En su ausencia, la planta no puede completar su ciclo vital 2. La función de dicho elemento no puede ser desempeñada por ningún otro 3. El elemento debe estar directamente implicado en el metabolismo o ser necesario en una fase metabólica precisa.
Ni la presencia ni la concentración de un elemento mineral son criterios para establecer su esencialidad. La composición mineral de los diferentes suelos en que crecen las plantas no permite establecer si un elemento mineral es esencial o no.
Comentario [V1]: Por ejemplo en un suelo básico, los – OH forman precipitados si se unen a ciertos nutrientes (y los precipitados son insolubles)
Zona de deficiencia: la concentración del nutriente en el tejido es menor que la concentración crítica, por ende ante un pequeño aumento en la concentración genera importantes crecimientos. La deficiencia deprime la actividad metabólica y por ende el crecimiento. Plantas en esta zona muestran síntomas de deficiencia
Zona de consumo adecuado: plantas crecen bien sin deficiencia. Por más aumento del elemento que haya, no se incrementa el crecimiento.
Zona de toxicidad: mucha concentración provoca síntomas de toxicidad y por eso se reduce el crecimiento. Si está en exceso inactiva enzimas, altera rutas, rompe homeostasis. La toxicidad se produce por elementos que se absorben en exceso o que los absorban porque no se discrimina la entrada (oro por ejemplo) se almacena en vacuolas.
Las plantas necesitan de 17 elementos esenciales + luz para formar todos sus componentes, es decir transformarlos en moléculas orgánicas. Los elementos son minerales y no minerales (C, O e H, obtenidos por el CO 2 atmosférico y del agua del suelo). Entre el 90-95% de la materia seca producida está constituida por C, O e H, y el resto por elementos minerales obtenidos desde el suelo o la atmósfera. Los elementos esenciales se clasifican en:
Micronutrientes : suelen ser constituyentes enzimáticos (cofactores), por eso sólo son necesarios en cantidades muy pequeñas. Son el <0,001% de la MS. Color morado en tabla. Macronutrientes o elementos mayores: son estructurales y forman parte de las principales moléculas orgánicas. Conforman >0,1% de la MS. Color amarillo en tabla.
Los elementos beneficiosos son aquellos no esenciales pero que, por estar en la planta, le otorgan beneficios. Incluso aumentan la tolerancia a factores estresantes en algunas plantas. Ej: Sodio, Silicio, Cobalto, Aluminio
Los nutrientes pueden ser móviles o inmóviles. La movilidad depende de la solubilidad; a > solubilidad, > movilidad.
o Móviles : Las partes jóvenes tienen una marcada capacidad para movilizar nutrientes por el floema desde las partes viejas cuando el nutriente se agota en el suelo. Los síntomas aparecen en las hojas más viejas, donde se "agota". En la tabla son los que presentan **. o Inmóviles : no pueden ser removidos en los tejidos en los que fueron depositados. Los síntomas aparecen en las hojas más jóvenes. o Intermedios : se movilizan pero no tanto, suele afectas más al medio. En tabla tienen un *
Símbolo Elemento Forma disponible para las plantas
Importancia
C Carbono CO 2 Elemento principal de compuestos orgánicos O Oxígeno CO 2 Elemento principal de compuestos orgánicos
Comentario [V2]: El silicio es importante en las paredes de las gramíneas. En el arroz incluso constituye más del 5% de la MS.
Nitrógeno
Abundante en las principales biomoléculas de la materia viva.
La raíz absorbe nitrato y amonio. El N 2 atmosférico puede conseguirse fijándolo simbióticamente o por absorción del gas a través de estomas; ambos terminan convirtiéndose en amonio. El amonio debe ser incorporado rápidamente porque es tóxico cuando se acumula.
El N se distribuye en compuestos de elevado peso molecular (proteínas y ácidos nucleicos, el 50%), en forma de N orgánico soluble (aminoácidos, amidas, aminas) y N inorgánico (iones).
Síntomas de deficiencia: Clorosis en hojas adultas que suelen caer antes de volverse necróticas (traslado de N de hojas viejas a las de activo crecimiento) Algunas muestran coloración purpurea por acumulación de pigmentos antocianos Desarrollo radicular mayor al foliar
Síntomas de exceso: Gran follaje pero pocos frutos Desarrollo radicular mínimo Algunos, retardo en floración formación de semillas
Fósforo
Disponible como ion fosfato (libre o como compuesto orgánico), no en su forma reducida. Papel clave en fotosíntesis, respiración y todo el metabolismo energético, además de papel estructural. Síntomas deficiencia: Enanismo Color verde intenso que va siendo pardusco a medida que va muriendo Primero en hojas adultas
Exceso de fósforo: Gran desarrollo de las raíces en relación con la parte aérea
Potasio Móvil desde órganos maduros a juveniles. Clave en osmorregulación (apertura y cierre estomático), nastias y tactismos. También activa más de 50 sistemas enzimáticos.
Deficiencia: Mayor susceptibilidad al ataque de patógenos en la raíz Debilidad en tallos, muy sensibles al viento (monocotiledóneas) En dicotiledóneas, clorosis en hojas adultas que luego se hacen necróticas. Crecimiento retardado. Pérdida de turgencia y marchitamiento
Comentario [V3]: Los estomas se abren cuando las células guarda acumulan K, reduciendo el potencial hídrico y obligándolas a absorber agua. Al liberar el K se cierra el estoma. El K entra pasivamente, pero el proceso depende de un transporte activo previo (bomba H+-ATPasa).
Azufre
Se absorbe en forma de anión sulfato o por estomas como dióxido de azufre (con agua forma bisulfito), que desplaza el magnesio de la clorofila y disminuye la fotosíntesis. Importante en síntesis y degradación de ácidos grasos y respiración celular. Importante en reacciones enzimáticas. Fitoquininas (S + proteínas + metales) principales mecanismos de defensa frente a agentes tóxicos Deficiencia (muy rara). Baja movilidad Clorosis generalizada en hojas, incluso en haces Primero en hojas jóvenes Menor crecimiento Rigidez y quebradizas Afecta mucho a los cloroplastos
Calcio
Se absorbe como ion divalente. Abundante en mayoría de suelos. Necesario en integridad y funcionalidad de membranas, segundo mensajero, regulación enzimática. Es inmóvil así que su absorción debe ser continua.
Deficiencia: Evidentes en tejidos jóvenes y zonas meristemáticas de raíces, tallos y hojas ya que a) afecta la división celular b) la lámina media que divide dos células hijas está compuesta por calcio Pobre desarrollo radicular
Magnesio
Se absorbe como ion divalente y es muy móvil
No suele ser limitante salvo suelos muy ácidos o arenosos
Importante en el cloroplasto donde activa enzimas. También interviene en metabolismo energético.
Es el corazón de la clorofila
Deficiencia:
- En hojas adultas, clorosis de forma internerval
Hierro Cobre Absorbido como Fe III o Fe II. Inmóvil. Forma parte de los grupos catalíticos de muchas enzimas redox de tipo hemoproteínas Unido a proteínas claves en fotosínetesis, en fijación de N y en respiración. Transportadores de e-
Deficiencia:
- Clorosis intervenal en hojas jóvenes
- Clorosis en venas posterior (toda la hoja amarilla)
- En cítricos la hoja se pone casi blanca
Catión disponible en la mayoría de los suelos así que su ausencia es por experimentos. Presente en diversas proteínas y enzimas implicadas en oxidación/reducción plastocianina (transporte electrónico en fotosíntesis) y citocromo C oxidasa (enzima respiratoria) Oxida fenoles y se relaciona con biosíntesis de lignina
Deficiencia:
- Reducción de lignificación y acumulación de fenoles
Manganeso Cinc Se absorbe su catión por raíces. Se desorganiza las membranas del tilacoide, del núcleo y de mitocondrias. También activa numerosas enzimas
Deficiencia:
- Clorosis internerval con desarrollo de pequeñas manchas necróticas
Catión. Estabilizador sobre la molécula de clorofila. En íntima relación con la auxina. Necesario en, al menos, 80 sistemas enzimáticos.
Deficiencia:
- Clorosis internervales
- Disminución en crecimiento de hojas
- Acortamiento de longitud de entrenudos
Molibdeno Boro Sales. Se sabe poco de cómo se absorbe y su transformación. Participa en reacciones redox como constituyente de sistemas enzimáticos esenciales Forma parte de nitrato reductasa (reducción de nitratos a nitritos) y nitrogenasa (fijación nitrógeno) Es parte estructuras de la enzima que genera ABA
Papel básicamente estructural, división y crecimiento celular, germinación, etc.
Deficiencia:
- Acumulación de fenólicos tóxicos
- Incremento de AIA
- Inhibición en crecimiento de raíces
- Cese de división celular en tallos y hojas jóvenes
- Necrosis y muerte de meristemas
Cloro Níquel Participa en fotólisis de agua con emisión de oxígeno en Fotosistema II Imprescindible para la estabilidad del cloroplasto
Deficiencia:
- Raíces cortas y engrosadas en ápices
- Hojas chicas, con manchones cloróticos y necróticos. Color bronceado generalizado.
Presente en ureasa, enzima que forma urea.
Deficiencia: necrosis en las puntas de las hojas
Además de los 17 elementos esenciales descritos, algunas plantas presentan requerimientos adicionales elementos beneficiosos. Estos elementos pueden ser capaces de suplir, al menos parcialmente, la falta de algún elemento esencial, o de aumentar la tolerancia frente al exceso de absorción de algún elemento.
El contenido de nutrientes esenciales en los tejidos vegetales viene determinado por varios factores, destacándose:
a. Dotación génica de la planta: diferencias en el metabolismo y en la constitución de la planta, ya que los contenidos minerales entre las especies vegetales varían, incluso si usamos los mismos órganos y de la misma edad. b. Disponibilidad de nutrientes en el suelo o el medio del cultivo: hay nutrientes como el hierro que son tan abundantes que es irrelevante verificar, pero otros están en menor disponibilidad o no están en forma asimilable. c. Momento fenológico o edad de la planta y el órgano o tejido vegetal que se considere: las plantas más antiguas tienen menor contenido mineral. Los órganos reproductores y los de reserva presentan contenidos más estables en comparación a los vegetativos.
El análisis de nutrientes en tejidos vegetales se utiliza para conocer el estado nutricional de las plantas. Se asume que la concentración de nutrientes de las plantas es el resultado de la interacción entre el cultivo, órgano, ambiente y manejo, y se relaciona con la cantidad de materia seca producida. Es un análisis cuantitativo de nutrientes y es un complemento del análisis de suelo. Su obtención es útil para detectar problemas nutricionales. Para realizar el muestreo se debe proceder con precisión debido a que hay muchas variables que pueden afectar la interpretación de los resultados (anteriormente mencionados). Los valores de los análisis se comparan con datos de referencia.
DRIS es una alternativa para evaluar el análisis foliar de un cultivo, que usa las relaciones entre nutrientes para interpretar el estado nutricional del mismo. La técnica confronta las relaciones de concentración de nutrientes con aquellas obtenidas en poblaciones de rendimiento máximo u óptimo, a las que denomina Normas DRIS para esos nutrientes y cultivos (se utiliza, normalmente, la materia seca)
Las plantas absorben agua, sales minerales y gases.
Los dos primeros a través de los pelos radicales de la raíz. Allí pueden ser usados o transformados para luego ser transportados hacia la parte aérea. Los gases, como dióxido de carbono, entra por los estomas de las hojas. En ellas es donde se transforman casi todos los compuestos, desde el Carbono hasta los nutrientes edáficos que ascienden por el xilema.
Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza física que actúa sobre él; a favor de un gradiente de potencial agua.
o Flujo masal: movimiento de la materia en masa, a grandes distancias, causado por las diferencias de presión. A nivel del xilema y floema. o Difusión: movimiento individual, de cortas distancias, debido a la energía cinética de pequeñas partículas. A nivel celular e influenciado por la disponibilidad hídrica.
El equilibrio de un ion no sólo depende de su concentración a ambos lados de la membrana, sino también de las interacciones con las cargas eléctricas; por ejemplo las fuerzas químicas (gradiente de concentración) y eléctricas (potencial de membrana) pueden equilibrarse.
Si un ion o molécula se transporta a favor de la fuerza ion motriz (a favor de la fuerza física o química que actúa sobre él) es transporte pasivo Si un ion o molécula se transporta en contra de la fuerza ion motriz es transporte activo , y es necesario emplear energía metabólica.
Para calcular la fuerza ion motriz se debe realizar la diferencia entre el potencial de membrana de las células y el potencial de Nernst para el ion o molécula.
La ecuación de Nernst permite calcular la asimetría de concentración de un ion que existiría entre dos compartimientos en equilibrio, o también calcular un potencial con el cual el ion estará en equilibrio termodinámico.
En los sistemas vivos, la mayoría de los iones no está en equilibrio. En las células interaccionan más de un ion a la vez, y cada uno de ellos tiene una permeabilidad diferente. Goldman relacionó el potencial eléctrico de equilibrio cuando la membrana es permeable a más de un ion.
En todas las células vivas, el potencial de membrana es negativo dentro del citoplasma porque hay una distribución desigual de iones a ambos lados de la membrana plasmática. La bomba H-ATPasa expulsa protones hacia el exterior generando un gradiente electroquímico; si se inhibe la bomba o la respiración celular (que proporciona energía para que funcione), la membrana se despolariza parcialmente. El potencial de difusión es el potencial eléctrico que queda cuando la bomba está inactiva y depende sólo de la distribución pasiva de los iones a través de la membrana. Así, refleja la asimetría en la concentración de los iones entre el citoplasma y el exterior de las células.
Los iones alcanzan la zona de absorción de la raíz mediante difusión a través de la solución salina del suelo. Los nutrientes minerales se distribuyen por toda la planta a través del xilema, impulsados por la corriente ascendente de agua que genera el flujo de transpiración.
El agua, los iones y las moléculas de pequeño tamaño pueden difundir libremente a través del apoplasto. A lo largo del recorrido, los iones pueden ser absorbidos por las células tanto de la epidermis como del córtex. La existencia de la banda de Caspari en las células de la endodermis supone una barrera infranqueable en el camino hacia el xilema: tanto el agua como los nutrientes deben obligatoriamente atravesar el plasmalema de las células que componen la endodermis. La permeabilidad, la selectividad y la afinidad de los canales y los transportadores localizados en el plasmalema de las células de la endodermis determinan, en última instancia, qué solutos se incorporan o liberan y a qué velocidad lo hacen
La asimilación de nutrientes involucra la incorporación de nutrientes a compuestos orgánicos esenciales para el crecimiento y desarrollo (pigmentos, cofactores, lípidos, etc.). Se utiliza gran cantidad de energía en este proceso.
ASIMILACIÓN DEL NITRÓGENO
Las plantas pueden absorber el nitrógeno como: NO 3 (nitrato); forma preferida por las plantas NH 4 (amonio); es rápidamente oxidada a nitrato en el suelo por bacterias nitrificantes. Es tóxico así que debe ser guardado en vacuolas o metabolizado rápidamente. N 2 atmosférico; sólo en algunas plantas como leguminosas, junto a bacterias fijadoras.
La asimilación del nitrato consta de 3 etapas:
- Absorción : a través de una proteína transportadora en forma activa. Puede ser de alta afinidad (inducible por el sustrato) o de baja afinidad (a altas concentraciones)
- Reducción del nitrato a amonio. Las reducciones son procesos que requieren energía y poder reductor para llevarse a cabo (NO son espontáneas y por tanto van en contra de un gradiente energético).
- Incorporación del amonio a esqueletos carbonados para la síntesis de aminoácidos. La Glutamato sintetasa permite incorporar el amonio a la ruta de los compuestos nitrogenados orgánicos. Una vez fijado, el amonio "se va pasando" de compuesto a compuesto por transaminación. Gracias a esto las plantas pueden sintetizar todos los aminoácidos necesarios para la síntesis de proteínas (no sólo los 20 esenciales sino también aquellos no proteicos con funciones de toxicidad, antibióticos, antipredación…)
La asimilación del nitrato está regulada por: Luz y fosforilación: en oscuridad, la nitrato reductasa se fosforila e inactiva, por ende el paso de nitrato nitrito no se da Metabolitos nitrogenados y carbonados: modulan la transcripción de genes de las enzimas.
ASIMILACIÓN DEL FÓSFORO
El fósforo no se reduce , sino que se incorpora a compuestos orgánicos tal como se absorbe del suelo. Penetra en la planta como fosfatos y se utiliza en compuestos orgánicos como ATP, ADP, AMP, fosfolípidos de la membrana celular, etc. El ATP (y todos los compuestos fosforados de alta energía fundamentales para los procesos metabólicos) se forma por fotofosforilación (fotosíntesis en el cloroplasto), fosforilación oxidativa (respiración en la mitocondria) y fosforilación a nivel del sustratos. Aunque el fósforo no se reduce, necesita de asimilación metabólica; puede haber mucho P disponible en el suelo pero por sí solo no se sintetiza en ATP sino que requiere maquinaria metabólica para su incorporación a compuestos.
ASIMILACIÓN DEL AZUFRE
El azufre se absorbe como SO 4 (sulfato) por la raíz, o como SO 2 por los estomas. Para la asimilación de azufre, ocurren 2 etapas:
- Reducción del sulfato a sulfuro. Requiere ATP
- Sulfatación: si el azufre participa en metabolitos sulfatados, la PAPS dona grupos sulfato en diversas reacciones. La asimilación de azufre está regulada por la disponibilidad de nitratos y sulfatos, disponibilidad de carbono y requerimiento de compuestos azufrados.
Comentario [V5]: ¿Por qué en el suelo se oxida el amonio y en la planta se reduce el nitrato a amonio? 📌 En el suelo: El amonio es tóxico y se oxida a nitrato porque es una forma más estable y disponible para la planta. 📌 En la planta: El nitrato debe reducirse a amonio porque solo en esa forma puede incorporarse a aminoácidos y proteínas.
Hidroponia : cultivar plantas en solución acuosa con una determinada concentración de elementos puros en forma disponible para las plantas. La solución debe airearse y recambiarse cada 2 a 7 días porque los iones se absorben continuamente y a tasa diferente, provocando variaciones considerables en el pH además del empobrecimiento iónico. Para evitar la hipoxia se utiliza arena de río lavada o perlita (piedra pómez expandida), que son inertes. Las soluciones más ocupadas son las de Hoagland o la de Sach. En ambas, todos los elementos se encuentran en concentración adecuada (la solución ideal para cada especie podría ser ajustada). La mayor parte de los elementos se encuentra en concentraciones mayores al suelo porque no resultan dañinas sino similares a los óptimos y evita recambio diario.
Quelatos : productos estables y solubles que se forman cuando una molécula orgánica (quelante) e dona electrones a un catión metálico formando un complejo. Los cationes metálicos, como Fe y Zn, son insolubles en soluciones nutritivas y también en la solución del suelo; los quelante salvan de la deficiencia. Un quelante debe ser resistente al ataque de los microorganismos del suelo y formar quelatos estables con los micronutrientes, pero no con los cationes más abundantes. Muchas sustancias orgánicas actúan como quelantes; son una fuente de micronutrientes al mantenerlos en solución. A veces la planta absorbe el quelato entero (quelante + micronutriente), rompe la unión con enzimas citoplasmáticos y los metales forman quelatos con ciertos constituyentes celulares, manteniéndose solubles.
Comentario [V6]: La arena de río lavada y la perlita no retienen agua en exceso y dejan espacios de aire, permitiendo que las raíces tengan acceso a oxígeno.
en las plantas
Las plantas no se pueden mover y están expuestas a factores que pocas veces están en niveles óptimos. Las condiciones desfavorables que puede imponer el medio a un organismo se llaman factores de estrés o estresores. Estos factores estresantes les impulsaron a desarrollar mecanismos de defensa, lo que permitió la aclimatación o adaptación. Esta capacidad les permitió colonizar casi todos los ambientes. Estrés : condición fisiológica de la planta que limita su crecimiento y/o desarrollo cuando uno o más factores ambientales no se encuentran en el rango óptimo ( o ) Óptimo fisiológico: es excepcional porque los factores nunca son óptimos, por ende los organismos tienen siempre algún grado de estrés. Respuesta : alteración del metabolismo, sea estructural o funcional. Cuando las condiciones estresantes prevalecen se observan efectos a nivel molecular, bioquímico, fisiológico, anatómico y morfológico. La respuesta de la planta dependerá de su genotipo, del tipo de estrés, su intensidad, duración y momento del ciclo de vida. Resultado : puede ser beneficio o perjuicio. Resistencia o tolerancia: capacidad de sobreponerse frente a la condición estresante. Aumenta las probabilidades de supervivencia o rendimiento. Aclimatación : "acomodación" a situaciones periódicas con deficiencia que no son extremas. Es genético y heredable, y transitorio. Ej: plantas mesófitas pueden desarrollar aerénquima debido al encharcamiento. Adaptación : modificación genética heredable que se expresa de forma constitutiva y definitiva, independientemente de las condiciones ambientales. Ej: plantas hidrófitas siempre tienen aerénquima. Si las plantas no resisten ni toleran lo estresante, mueren. Evitación : ciclo de vida no coincide con el estrés. Estas plantas no son resistentes ni toleran. Adquieren una "programación" del ciclo de vida para no estar presentes mientras el estrés las impacta. Terófitas : plantas efímeras con ciclo de vida muy corto. En el período seco sobreviven como semillas. Geófitas : sus órganos sensibles (hojas, yemas) no están expuestos. Frente al estrés sobreviven como bulbos, tubérculos o rizomas.
Las fluctuaciones momentáneas del metabolismo que no afectan el rendimiento NO es estrés (ej: alteración de fotosíntesis por cambios momentáneos de la intensidad lumínica, déficit hídrico momentáneo por aumento de transpiración)
Según la naturaleza del factor del estrés Bióticos Abióticos Patógenos, plagas, animales, plantas, humanos
Condiciones ambientales, condiciones del suelo, contaminantes atmosféricos, otros
Las plantas presentan respuestas comunes frente a condiciones de estrés diferente (modificación del patrón de crecimiento, estímulo de senescencia, abscisión de órganos afectados) y otros más específicos (fitoalexinas, calosa, fenoles). Las plantas pueden ser susceptibles, tolerantes o resistentes.
ESTRÉS POR CAUSAS ABIÓTICAS
A. Estrés por deficiencia hídrica Hay una muy alta correlación entre precipitación y rendimiento. Para Hsiado, el estrés hídrico se define como: Leve : disminución del Ψ en décima de MPa o en 8 al 10% del CRA respecto a plantas bien regadas Moderado : disminución de -1,2 a -1,5 MPa o 10 al 20% del CRA Severo : disminución mayor a -1,5 MPa o del CRA mayor a 20%
Sólo algunos grupos taxonómicos poseen la capacidad genética de tolerar esta situación. Entre sus estrategias para conservar agua:
- Reducir la transpiración: disminución del área foliar, abscisión foliar, cierre de estomas, hojas grises (pelos y ceras), hojas perpendiculares a los rayos solares, estomas en criptas, cutícula gruesa, enrollamiento o plegamiento
- Almacenar agua Suculentas: tejido almacenador, transpiración despreciable, raíces superficiales muy extendidas, fotosíntesis CAM.
- Mantener la absorción: la planta deriva más fotoasimilados a raíces, estimulando el crecimiento de éstas. Cambia la proporción vástago/raíz.
- Mantener la turgencia: ajuste osmótico. Hace bajar el potencial osmótico de la célula ya que, tras la pérdida de agua, se concentran los solutos celulares, y muchas especies aumentan la cantidad de solutos osmóticamente activos en las células para que el gradiente no sea muy diferente que el del medio externo. B. Estrés por temperaturas altas Tiene una alta relación con el estado hídrico de la planta. Depende del tiempo de exposición. La supervivencia es difícil por encima de 45°C. Para tolerar, las plantas deben mantener la transpiración de agua, mayor estabilidad térmica de membrana (mayor proporción de ácidos grasos saturados) y protección de enzimas. En altas temperaturas, la fotosíntesis de inhibe antes que la respiración, por lo que disminuyen las reservas de carbohidratos. Adaptaciones: Síntesis de Heat shock proteínas: estabilización de proteínas Saturación de ácidos grasos de las membranas Pelos y ceras epicuticulares Enrollamiento y orientación vertical de las hojas Menor crecimiento de células y hojas Aumento de capa límite
C. Estrés por bajas temperaturas La temperatura fría depende de cada especie. A temperaturas mínimas ocurre gelificación de membranas, donde los procesos de transporte son tan lentos que no puede ocurrir el crecimiento. Las reacciones enzimáticas ocurren cada vez más rápido según se aumente la T° hasta el crecimiento óptimo. Cristalización lenta: ocurre cuando la temperatura desciende lentamente y se mantiene cerca del punto de fusión del agua (0°C). Esto permite que las moléculas de agua se organicen y formen cristales grandes y alargados (en forma de agujas). Estos cristales rompen las membranas celulares, fibras y paredes celulares, causando daño estructural severo a la planta. Cristalización rápida: Se da cuando una partícula insoluble (como una impureza o proteína) actúa como núcleo de cristalización. Esto hace que el agua se congele a una temperatura más baja que 0°C, formando cristales pequeños y redondeados. Como estos cristales no tienen formas puntiagudas, no dañan mecánicamente las células, por lo que la planta puede sobrevivir mejor al congelamiento.
El hielo en los espacios intercelulares no es letal pero produce deshidratación. El impacto del frío es menor cuando la exposición es gradual y progresiva (aclimatación). El daño es variable y, en general, se hace evidente con el deshielo. El daño depende del estado de desarrollo de la planta, la duración e intensidad de la helada, las tasas de enfriamiento y recalentamiento y el lugar donde se forme el hielo. Las plantas sensibles al frío sufren daño o mueren con cortos períodos de exposición por debajo de los 0°C, o algunas con temperaturas entre 0 y 20°C, como especies tropicales.
Estrategias de tolerancia: Escape : las plantas anuales pasan el invierno en forma de semilla Evitación : las leñosas de zona templada pierden sus hojas y entran en letargo. También hay plantas con rizomas, tubérculos, bulbos, etc. Los tolerantes: Pueden mantener la fluidez de la membrana aumentando la proporción de ácidos grasos insaturados Pueden superenfriar el agua (mantenerla líquida a temperatura de congelamiento) Pueden producir proteínas anticongelantes que impiden unión de nuevas moléculas de agua para formar hielo Pueden producir sustancias crioprotectoras de proteínas o polipéptidos
D. Estrés por salinidad Lo suelos salinos son un problema creciente afectando al 6% de la superficie cultivable del mundo. El potencial agua del suelo es muy bajo y existe sequía fisiológica. El suelo tiene un contenido muy alto de sales solubles tóxicas, pH altos, problemas en la absorción de otros iones y afecta la elasticidad de las paredes celulares. Según el nivel de tolerancia a la salinidad se las clasifica como: Halófitas IA: la absorción de cantidades moderadas de sal estimula el crecimiento. Las partes aéreas son carnosas. Halófitas IB y II: El crecimiento es afectado por un incremento en la salinidad. La tolerancia varía según la especie Glicófitas o halofóbicas III: la sal limita el crecimiento en plantas cultivadas
