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8 Pared celular
Una de las caracter´ısticas m´as distintivas de las c´elulas de las plantas respecto a las de los animales es la pared celular, que algunos autores consideran como la matriz extracelular de las plantas (Figura 26). Es la estructura que vio y dibuj´o R. Hook cuando dio nom- bre a la c´elula. La pared celular se sit´ua externamente a la membrana plasm´atica, se sintetiza por la propia c´elula y est´a formada fundamentalmente por celulosa, adem´as de otros polisac´aridos y glicoprote´ınas. Dis- tintos tipos celulares presentan diferencias en com- posici´on y organizaci´on en su pared celular dependi- endo de la funci´on que est´en desarrollando. De hecho, los diferentes tipos celulares de las plantas se pueden identificar por las caracter´ısticas de sus paredes celu- lares.
La pared celular tiene una funci´on mec´anica. Es la responsable de la forma y tama˜no a las c´elulas de las plantas y a su vez la estructura que las protege y las mantiene a modo de exoesqueleto (Figuras 26, 27 y 28). Como consecuencia, tambi´en es responsable de la rigidez de la planta para mantener erguidas sus estructuras a´ereas y los ´organos que la forman. Otra de sus funciones principales es ser medio de comu- nicaci´on y transporte de mol´eculas y agua entre las c´elulas, tanto entre las pr´oximas como las alejadas. Tambi´en participa en la lucha contra pat´ogenos y es capaz de desencadenar respuestas de defensa, o dar textura a los tejidos de los frutos. Morfol´ogicamente la pared est´a formada por capas o l´aminas. Todas las c´elulas tienen al menos dos: l´amina media y pared pri- maria. La l´amina media se sintetiza y comparte por las c´elulas que son contiguas entre s´ı, mientras que la pared primaria se sintetiza y pertenece a cada c´elula. En algunas c´elulas se deposita una tercera capa m´as gruesa denominada pared secundaria (Figuras 27 y 28). La mayor parte de la madera de los ´arboles es pared celular secundaria.
L´amina media La capa m´as externa de la pared celular y la primera en formarse es la l´amina media (Figura 28). Act´ua como un pegamento que une a las c´elulas vecinas. Es la ´unica capa que se sintetiza y es compartida por las dos c´elulas contiguas. Tiene un aspecto amorfo y
Figura 26: Esquema de una c´elula parenquim´atica t´ıpica con su pared celular primaria.
Figura 27: Im´agenes de c´elulas con pared celular primaria y con pared celular secundaria (´estas tambi´en tienen pared celular primaria, aunque no es visible). Ambas tienen l´amina media, que no se distingue. Corresponden a vasos conductores: la de la izquierda te˜nida con azul de toluidina y la de la derecha con safranina - verde r´apido.
es muy delgada, su grosor est´a pr´oximo al l´ımite de resoluci´on del microscopio ´optico. Pero incluso con el microscopio electr´onico no se presenta como una capa muy bien delimitada. En algunos tejidos hay espacios intercelulares y por tanto l´aminas medias con una de sus superficies libres. La l´amina media est´a formada principalmente por pectinas, aunque puede lignificarse en aquellas c´elulas que tienen pared celular
Figura 28: Esquema de la pared celular primaria y secun- daria. S1, S2 y S3 son capas de la pared celular secundaria.
secundaria.
Pared celular primaria La pared celular primaria es la primera capa clara- mente visible de la pared celular (Figuras 27, 28 y 29) y se localiza entre la membrana plasm´atica y la l´amina media o, en algunas c´elulas, entre la pared secundaria y la l´amina media. Es la responsable de la forma y tama˜no inicial de la c´elula vegetal, y determina sus posteriores cambios de forma y tama˜no. Aparece en todas las c´elulas vegetales y se origina durante la di- visi´on celular, pero tambi´en se sintetiza pared celu- lar primaria durante el crecimiento en tama˜no de las c´elulas. Adem´as, durante toda la vida de la c´elula hay un reciclado con degradaci´on y s´ıntesis de los compo- nentes de la pared celular primaria. En las c´elulas metab´olicamente activas, secretoras, o con capacidad de divisi´on, se mantiene como ´unico componente de la pared celular, adem´as de la l´amina media. Las c´elulas detienen su crecimiento cuando las paredes celulares primarias se vuelven r´ıgidas, lo cual puede ser por un cambio en su composici´on.
de componentes que forman las paredes celulares pri- marias var´ıa entre tipos celulares. Se ha estimado que son necesarios m´as de 2000 genes para la s´ıntesis y remodelaci´on de la pared celular primaria.
Las c´elulas con pared celular primaria suelen ser metab´olicamente activas. Normalmente la pared celu- lar primaria es delgada, en torno a 0,1 μm de espesor. Las c´elulas que desarrollan pared celular secundaria tambi´en suelen tener pared celular primaria delgada. S´olo algunas c´elulas consiguen paredes celulares pri- marias gruesas, como algunas c´elulas del endospermo y del col´enquima. En cualquier caso el grosor puede cambiar seg´un las condiciones en las que se encuentre la c´elula. En la pared celular primaria hay poros (no confundir con los plasmodesmos) con di´ametro que va de 4 a 8 nm, por lo que permiten el paso de agua, iones y peque˜nas mol´eculas como az´ucares y amino´acidos, y hormonas.
Celulosa. La celulosa es el principal compo- nente de las paredes vegetales (Figura 31). Es un polisac´arido lineal formado por mon´omeros de glu- cosa unidos mediante enlaces tipo β(1-4). La f´ormula es (C6H10O5)n, donde n puede ser mayor a 500 por cadena de polisac´arido. Las largas mol´eculas de celu- losa se asocian entre s´ı mediante enlaces de hidr´ogeno y fuerzas de Van der Waals para formar estructuras denominadas microfibrillas de celulosa, formadas por unas 50 mol´eculas de celulosa orientadas con la misma polaridad. Las microfibrillas se asocian entre s´ı medi- ante enlaces formados entre ellas y por otros gl´ucidos, principalmente la hemicelulosa y las pectinas, que re- sultan en las fibrillas y fibras de celulosa, visibles al microscopio ´optico. Las fibras de celulosa pueden medir unas 0,5 μm de di´ametro y de 4 a 7 μm de longitud. La resistencia de las fibras de celulosa es similar a la del acero y las uniones entre las mol´eculas de celulosa mediante puentes de hidr´ogeno hacen que las microfibrillas de celulosa tengan unas propiedades cristalinas en algunas regiones, mientras que el resto adquiere propiedades paracristalinas.
Al igual que ocurre con el hialuronato (´acido hialur´onico), la celulosa se sintetiza en la membrana celular gracias a la acci´on de la celulosa sintasa, una prote´ına transmembrana con una secuencia de amino´acidos que cruza 8 veces la membrana celular
(Figura 6). Hay unos 30 genes que codifican para distintas isoformas de celulosa sintasa. Esta enz- ima recoge las unidades de glucosa activada (UDP- glucosa) en el citosol, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. Hasta 36 enzi- mas celulosa sintasa se unen en un punto de la mem- brana plasm´atica para formar el denominado com- plejo de celulosa sintasa, que tiene forma de roseta y es tan grande que se puede observar con el mi- croscopio electr´onico. Cada roseta puede sintetizar hasta 36 mol´eculas de glucosa simult´aneamente. Las mol´eculas de celulosa que polimerizan pr´oximas se unen lateralmente mediante puentes de hidr´ogeno. Estas mol´eculas nuevas de celulosa tambi´en se van asociando con las microfibrillas que ya hab´ıa antes form´andose pilas de estas microfibrillas, fibrillas y fi- bras de celulosa. La hemicelulosa es en realidad una familia de polisac´aridos, cada uno con 200 a 500 monosac´aridos (Figura 32). El tipo de hemicelulosa que aparece en la pared celular var´ıa mucho entre tejidos y tipos celulares. Se sintetiza en el aparato de Golgi y es transportada a la membrana plasm´atica en ves´ıculas, donde es liberada por exocitosis. El xyloglucano es la mol´ecula de hemicelulosa m´as frecuente. Estruc- turalmente, la hemicelulosa es parecida a la celulosa por lo que puede establecer puentes de hidr´ogeno con ella. A medida que se van sintetizando las mol´eculas de hemicelulosa van recubriendo las microfibrillas de celulosa ayudando a la cohesi´on para formar fibras de celulosa. Las pectinas forman un grupo muy diverso de polisac´aridos ´acidos (Figura 33) sintetizados en el aparato de Golgi y secretados a la pared celular. En conjunto forman una estructura a modo de gel que se localiza entre las microfibrillas de celulosa. Pare- cen los principales responsables de la formaci´on de los poros que permiten la difusi´on de mol´eculas peque˜nas a trav´es de la pared primaria. Las pectinas son m´as abundantes en las dicotiled´oneas que en las mono- cotiled´oneas. Por ejemplo, las gram´ıneas contienen s´olo trazas de pectinas. Las pectinas parecen ausentes en las paredes celulares secundarias (ver m´as abajo). Las glicoprote´ınas de la pared celular suelen ser ricas en prolina, hidroxiprolina y glicina, amino´acidos
Figura 31: Organizaci´on de las mol´eculas de celulosa. Las glicoprote´ınas no se han representado. La organizaci´on detallada de las microfibrillas de celulosa no se ha resuelto todav´ıa y se proponen dos modelos. En uno de ellos (modelo 2) las pectinas juegan un papel preponderante.
que se encuentran en secuencias muy repetidas. El tipo de glicoprote´ına suele variar mucho entre tipos celulares. Una de las glicoprote´ınas m´as comunes es la extensina, que es rica en prolinas. Las gli- coprote´ınas tienen una aparente funci´on estructural, aunque tambi´en hay enzimas como las peroxidasas, lacasas, fosfatasas, celulasas, pectidasas, entre otras.
La calosa es una sustancia que se deposita entre la membrana celular y la pared celular, luego no se puede considera estrictamente como un componente de la pared celular primaria. Se localiza sobre todo rodeando las aberturas de los plasmodesmos. La calosa se sintetiza, se libera y se deposita en respuesta a estr´es celular, bien por heridas o por pat´ogenos, y su misi´on es obliterar el canal del plasmodesmo y cor-
en su conjunto.
La pared celular primaria es anisotr´opica, una con- secuencia de la orientaci´on irregular de las fibras de celulosa. Estas fibras son m´as cortas y m´as irreg- ulares que en la pared celular secundaria (ver m´as abajo). Normalmente esta orientaci´on irregular se da en c´elulas que crecen o han crecido en todas di- recciones. Cuando una c´elula se expande en una di- recci´on preferente las microfibrillas de celulosa se ori- entan perpendiculares, a modo de anillos, respecto al eje de crecimiento, y las externas, que ya estaban, se disponen longitudinales a ese eje. Es normal en- contrar capas en la pared celular primaria donde las microfibrillas se orientan de manera helicoidal y con una cierta rotaci´on de ´angulo respecto a las capas pr´oximas.
Un aspecto interesante de la s´ıntesis de pared celu- lar primaria es c´omo la c´elula consigue orientar las mol´eculas y microfibrillas de celulosa, ya que esto de- terminar´a la orientaci´on de las fibrillas y fibras de celulosa. La orientaci´on de las mol´eculas de celulosa est´a condicionada por su s´ıntesis y por c´omo se van de- positando sobre la membrana plasm´atica, lo que est´a determinado por los espacios por los que se puede mover por la membrana plasm´atica el complejo en- zim´atico que las sintetiza: la roseta de celulosa sintasa (Figura 34). Una teor´ıa sugiere que este movimiento depende de la orientaci´on de los microt´ubulos corti- cales que se localizan justo debajo de la membrana plasm´atica, en el citosol. Estos microt´ubulos act´uan como barreras que no pueden ser cruzadas por las rosetas de celulosa sintasa. Las enzimas se desplazan por las membrana impulsadas por los pol´ımeros de celulosa que van sintetizando pero s´olo hacia donde les permiten los microt´ubulos. De esta manera, despolimerizando y polimerizando microt´ubulos de nuevo, la c´elula puede controlar la orientaci´on de las fibras de celulosa. Se ha demostrado que los mi- crot´ubulos pueden reordenarse en cuesti´on de minutos para acomodar estos cambios de orientaci´on. Otros factores extracelulares e intracelulares pueden condi- cionar tambi´en la direcci´on del movimiento de estos complejos enzim´aticos.
La consistencia de la pared celular condiciona tambi´en c´omo va a crecer la c´elula. Se ha de pro-
Figura 34: S´ıntesis y orientaci´on de las fibrillas de celulosa guiada por los microt´ubulos. Los complejos sintetizadores de celulosa se desplazan a medida que van sintetizando la celulosa siguiendo los trayectos marcados por los mi- crot´ubulos (Modificado de McFarlane et al., 2014)
ducir un reblandecimiento o relajaci´on de la pared celular mediante secreci´on de sustancias a determi- nadas zonas de la pared. Se ha observado que ´esta se hace m´as blanda en determinados lugares mediante la modificaci´on qu´ımica de las pectinas y por acidi- ficaci´on, y es en estos lugares donde tambi´en se en- cuentra menos resistencia y por tanto por donde crece la c´elula. Las pectinas juegan un papel importante en la rela- jaci´on de la pared celular para el crecimiento. Pueden hidratarse mucho aportando plasticidad a la pared. En concreto, durante el crecimiento se liberan enzimas que cambia la forma molecular de las pectinas inicial- mente liberadas o se liberan directamente diferentes tipos de pectinas. Todo ello lleva a una relajaci´on de la pared celular y favorece el crecimiento celular. El calcio es importante para las pectinas puesto que favorece la uni´on entre ellas, y se libera tras la elon- gaci´on de la c´elula. Por ejemplo, las paredes de las c´elulas meristem´aticas son pobres en calcio. La auxina, una hormona vegetal, provoca acidifi- caci´on de la pared celular y su relajaci´on mediante la activaci´on de las expansinas, la metil-esterasa de la pectina y las endoglucanasas. Las expansinas no tienen actividad enzim´atica y su efecto parece difi-
cultar los enlaces de hidr´ogeno, mientras que las en- doglucanasas disminuyen el n´umero de enlaces entre celulosa-celulosa y celulosa-hemicelulosa.
Aunque los microt´ubulos parecen implicados en de- terminar c´omo crece una c´elula, se ha encontrado que el crecimiento no uniforme (anis´otropo) empieza a de- tectarse incluso antes de que ocurra la orientaci´on de las fibras de celulosa. Antes de la organizaci´on de los microt´ubulos y de la orientaci´on de las fibras de celulosa se produce una alteraci´on local o irregular de las pectinas. Por tanto, el inicio del crecimiento heter´otropo no se iniciar´ıa con la reorientaci´on de los microt´ubulos, sino con la modificaci´on de las pecti- nas. Incluso se sugiere que la orientaci´on de los mi- crotubulos ser´ıa una consecuencia de la alteraci´on de las pectinas y por tanto una respuesta secundaria.
Pared celular secundaria Aquellas c´elulas que tienen la misi´on de soporte y aquellas conductoras que forman parte del xilema desarrollan una capa de pared adicional denominada pared celular secundaria. Se deposita entre la mem- brana plasm´atica y la pared celular primaria y el pro- ceso supone la s´ıntesis de numerosas capas de fibras de celulosa que se van a˜nadiendo una detr´as de otra por un mecanismo denominado aposici´on. La s´ıntesis de la pared celular secundaria comienza durante la fase final del crecimiento y extensi´on de la la pared celular primaria. Una vez sintetizada la pared celular las c´elulas mueren por apoptosis. Probablemente son uno de los pocos tipos celulares cuya funci´on se real- iza cuando mueren: resistencia mec´anica y transporte de savia. Las plantas que crecen en grosor y altura necesitan un gran soporte y desarrollan lo que denom- inamos madera. La pared secundaria es el principal componente de la madera.
Composici´on La pared celular secundaria est´a compuesta sobre todo por celulosa (40-60 % de la masa seca), hemicelu- losa (10-40 % del peso seco, sobre todo el xilano) y lignina (10 al 35 % del peso seco). Tiene muy pocas pectinas y carece de glicoprote´ınas, como prote´ınas es- tructurales y enzimas, o al menos no son abundantes. La proporci´on de celulosa en la pared secundaria es mayor que en la primaria y tambi´en posee hemicelu-
losa en menor proporci´on. Una sustancia t´ıpica de la pared celular secundaria es la lignina, que es el biopol´ımero m´as abundante en las plantas despu´es de la celulosa. La lignina se deposita entre las microfibrillas de celulosa para dar consistencia. Esta mol´ecula permiti´o a las plantas ga- nar una consistencia y una resistencia hasta entonces desconocida. Cuando se produce la lignificaci´on de la pared secundaria, parte de estas mol´eculas pueden tambi´en depositarse en la pared celular primaria y en la l´amina media. Incluso en las con´ıferas, la mayor cantidad de lignina se encuentra en la l´amina media de la c´elulas conductoras. El armaz´on entrecruzado que forman estas mol´eculas parece favorecer la elim- inaci´on de agua de la pared y por tanto impide el acceso de enzimas hidrol´ıticas. La pared secundaria tienen un grosor de 2 a 10 μm, est´a pobremente hidratada y es r´ıgida. Su grosor es mayor que el de la pared primaria, a veces tan grueso que oblitera el interior celular. En algunas c´elulas se pueden distinguir tres capas en la pared celular secundaria: S1, S2, y S3, cada una de ellas con ori- entaci´on diferente de sus fibras de celulosa (Figura 35). Normalmente es la capa S2 la que var´ıa en grosor entre tipos celulares. Las fibras de celulosa se sue- len disponer de forma helicoidal. Los restos del cito- plasma cuando se desarrolla la pared secundaria se adhieren la capa S3 formando una capa denominada capa verrugosa, por lo irregular de su superficie. La deposici´on de pared celular secundaria no es muy reg- ular de modo que hay interrupciones en ella. En al- gunas ocasiones se pueden encontrar c´elulas con una parte de su pared que es secundaria y otra parte que es primaria. La deposici´on irregular de pared celular secundaria en la superficie celular crea estructuras irregulares que son caracter´ısticas de algunos tipos celulares. Por ejemplo, las c´elulas del protoxilema y del metaxilema presentan un engrosamiento de la pared secundaria que se disponen helicoidalmente a lo largo de la c´elula (Figuras 36 y 37). Esta disposici´on asemeja a las tr´aqueas de los insectos y por ello las c´elulas conduc- toras del xilema se denominan elementos traqueales. Mientras que en las c´elulas del xilema secundario hay otros tipos de irregularidades.
est´an ausentes de las plantas con flores. Por otro lado hay punteaduras denominadas ciegas cuando la pun- teadura se abre al espacio intercelular.
Figura 38: Principales morfolog´ıas de punteaduras.
Formaci´on de pared celular durante la di- visi´on celular
Una c´elula vegetal nueva no genera toda su pared celular completamente desde cero, es decir, no nace desnuda. Cuando una c´elula se va a dividir, sus dos c´elulas hijas heredan toda la pared celular que produjo su progenitora excepto en aquella zona en la se separar´an sus citoplasmas. La formaci´on de esta zona de pared celular desde cero empieza en la anafase tard´ıa de la mitosis, comenzando con ello la citocinesis o divisi´on de los citoplasmas (Figuras 39 y 40). Lo primero que se observa durante la citocinesis de las c´elulas vegetales es el transporte de ves´ıculas procedentes del aparato de Golgi con con- tenido para construir la nueva pared, fundamental- mente polisac´aridos y glicoprote´ınas. Este transporte se da desde las dos zonas pr´oximas a los n´ucleos hasta la zona intermedia donde se formar´an la nueva pared. Las ves´ıculas son transportadas por prote´ınas mo- toras a lo largo de haces de microt´ubulos remanentes del huso mit´otico. Hay un haz por cada n´ucleo y ambos haces se solapan en la zona intermedia. En esta zona de divisi´on tambi´en se encuentran filamen- tos de actina orientados perpendicularmente a los mi- crot´ubulos. Al conjunto de mitcrot´ubulos, filamentos de actina y ves´ıculas se le llama fragmoplasto. El frag- moplasto es la estructura que se encarga de formar la pared celular nueva. Cuando las ves´ıculas llegan a la zona intermedia de divisi´on, donde se formar´a la nueva pared celular, se fusionan entre s´ı para for-
mar una estructura en forma de placa que separar´a las dos c´elulas y que se orienta perpendicularmente al huso mit´otico. A esta placa se le llama placa celular. La placa celular crece de una manera centr´ıfuga, es decir, primero se forma el centro de la placa y luego se va a˜nadiendo m´as material en los bordes de man- era que crece en extensi´on, pero no en grosor. El fragmoplasto entonces adopta, por despolimerizaci´on y polimerizaci´on de microt´ubulos nuevos, una forma anular y las ves´ıculas se van a˜nadiendo en la periferia de la placa celular.
Figura 39: Distintas fases de la mitosis desde profase (izquierda) hasta telofase (derecha). Se puede observar como se va creando progresivamente un pared celular nueva que separa ambos grupos de cromosomas, que formar´an los n´ucleos de las c´elulas hijas. El inicio de la formaci´on de la nueva pared est´a indicado con una flecha.
Los bordes de la placa celular se ir´an extendiendo, haciendo crecer a la placa celular, hasta que entran en contacto y se fusionan con las paredes celulares par- alelas al huso mit´otico que ya ten´ıa la c´elula madre. De esta manera, cada c´elula hija queda rodeada com- pletamente por pared celular. La placa celular, con la llegada de m´as sustancias desde el aparato de Golgi, sobre todo sustancias p´ecticas, se transformar´a en la l´amina media. Parece ser que una vez que se ha pro- ducido el contacto del borde de la placa celular con la l´amina media de la c´elula madre es cuando se pro- duce una transformaci´on de placa celular en l´amina media. El crecimiento de la l´amina media es sobre todo centr´ıpeta, es decir, se formar´a desde los bordes hasta el interior, donde comenz´o a formarse la placa celular. La l´amina media es la capa de la pared celu- lar que se comparte entre las dos c´elulas hijas y ambas contribuyen a su formaci´on. Es una capa muy fina a la que posteriormente se le ir´an a˜nadiendo las dem´as para formar una pared celular madura. Independien- temente de si la pared celular se sintetiza de nuevo o se a˜naden nuevas capas durante la maduraci´on, el proceso siempre es de afuera hacia dentro, es decir,
Figura 40: Formaci´on de la nueva pared celular gracias a la actividad del fragmoplasto, que est´a formado por microt´ubulos pertenecientes a las dos c´elulas hijas y que transportan ves´ıculas desde el aparato de Golgi hasta la placa central. El fragmoplasto se va haciendo cada vez m´as perif´erico hasta que toca la pared original de la c´elula madre y la placa central se funde con dicha pared.
la partes m´as recientes siempre se encuentran m´as pr´oximas a la membrana plasm´atica.
Un aspecto interesante de la formaci´on de una nueva pared celular durante la citocinesis es d´onde y c´omo se orientar´a ese plano de divisi´on. Por ejem-
plo, si ser´a periclinal o anticlinal, o cualquier otra disposici´on. La posici´on y orientaci´on del plano de divisi´on, y por tanto de la placa celular, se establece incluso antes de la formaci´on de huso mit´otico. En la mayor´ıa de las c´elulas, antes de la formaci´on del huso mit´otico, aparece en la regi´on cortical del citoplasma pr´oxima a la membrana plasm´atica un entramado de microt´ubulos, filamentos de actina y cisternas de ret´ıculo endoplasm´atico a modo de cintur´on o anillo denominado banda de preprofase. Este anillo desa- parece cuando se empieza a formar el huso mit´otico. Y sin embargo, la placa celular se formar´a donde estaba esta banda de profase. As´ı, esta banda ini- cial condiciona la formaci´on y orientaci´on del huso mit´otico. Durante la citocinesis tambi´en se forman los espa- cios intercelulares, los cuales son importantes para la difusi´on de gases y almacenar sustancias de secreci´on. La mayor´ıa de estos espacios se forman cuando el borde de crecimiento de la l´amina media nueva llega a las proximidades de la pared celular primaria de la c´elula madre, esta l´amina media en crecimiento se ramifica y se crean entonces dos frentes de crecimiento que atravesar´an la pared celular primaria de la c´elula madre. Cuando estos frentes alcanzan la l´amina me- dia de la c´elula madre se crea un espacio rodeado por l´amina media. Este espacio se convertir´a en espacio intercelular. Durante la maduraci´on de los tejidos los espacios intercelulares aumentan y son mayores en los tejidos adultos. La forma normal es por esquizogenia, es decir, por una separaci´on f´ısica entre c´elulas pro- ducida en primer lugar por degradaci´on de la l´amina media que permite la separaci´on f´ısica y por un crec- imiento diferencial celular posterior. Estos espacios son bien patentes en el par´enquima lagunar de las hojas. Durante la formaci´on de la pared celular quedan atrapadas cisternas de ret´ıculo endoplasm´aitico, las cuales inhiben la formaci´on de pared celular y quedar´an como discontinuidades, que posteriormente ser´an los plasmodesmos (ver p´agina de plasmod- esmos). Bibliograf´ıa Evert RF. 2006. Esau’s plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure,
