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TEMA 4: EL AGUA COMO BIOMOLÉCULA.
1.-INTRODUCCIÓN.
El agua es, con mucho, la sustancia más abundante en los sistemas vivos, constituyendo un 70% o más del peso de la mayoría de los organismos. Está presente en todos los lugares de la célula, es el medio de transporte de los nutrientes celulares y el medio de reacción en el que tiene lugar la inmensa mayoría de las reacciones químicas del metabolismo; es, en definitiva, el medio en el que se mueven e interactúan las demás biomoléculas. La abundancia y ubicuidad del agua en la materia viva no deben conducirnos al error de considerarla como un líquido inerte con la única misión de rellenar espacios vacíos en los organismos vivos. Muy por el contrario, el agua participa activamente como reactivo en muchas reacciones químicas celulares y, lo que es más importante, la estructura y propiedades de muchas biomoléculas y otros componentes celulares dependen de su interacción con las moléculas de agua que los rodean.
2.- ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA: EL PUENTE DE
HIDRÓGENO.
Substancia Punto de fusión (ºC)
Punto de ebullición (ºC)
Calor de vaporización (J/g) AGUA 0 100 2260 METANOL - 98 65 1100 ETANOL - 117 78 654 PROPANOL - 127 97 687 BUTANOL - 90 117 590 ACETONA - 95 56 523 HEXANO - 98 69 423 BENCENO 6 80 394 BUTANO - 135 - 0,5 381 CLOROFORMO - 63 61 247
Como se puede comprobar en la tabla adjunta, el agua tiene un punto de fusión, punto de ebullición, calores de fusión y vaporización y tensión superficial más elevados que la mayoría de los líquidos comunes (Tabla 4.1). Otras sustancias químicamente afines a ella, como el NH 3 y el SH 2 , son gases a temperatura ambiente, mientras que el agua, como es obvio, se encuentra en estado líquido a esa temperatura. Estas propiedades físicas excepcionales delatan la existencia de poderosas fuerzas intermoleculares que mantienen unidas entre sí las moléculas de agua adyacentes, ya que de lo contrario, los cambios de estado de sólido a líquido y de líquido a gas no consumirían tanta energía como parecen indicar dichas propiedades. Analizaremos a continuación la estructura de la molécula de agua, con el objeto de identificar la naturaleza de esas fuerzas intermoleculares responsables de tan elevado grado de cohesión interna.
En la molécula de agua (H 2 O) cada átomo de hidrógeno comparte un par electrónico con el de oxígeno para formar un enlace covalente simple. La geometría de la molécula está determinada por la forma de los orbitales electrónicos más externos del átomo de oxígeno que son los que participan en los enlaces. Estos orbitales describen un tetraedro casi regular con los electrones compartidos con el hidrógeno en dos de sus vértices y los electrones sin compartir en los otros dos (Figura 4.1). De este modo, los tres átomos de la molécula forman un ángulo de 104,5 1 , algo menor que los 109,5 1 de un tetraedro regular, debido a que la repulsión entre los orbitales no enlazantes del oxígeno comprime ligeramente a los orbitales enlazantes con el hidrógeno. Por otra parte, el núcleo del átomo de oxígeno atrae hacia sí con más fuerza los electrones compartidos que el núcleo del átomo de hidrógeno, es decir, el átomo de oxígeno es más electronegativo. Por lo tanto, en la molécula de agua el oxígeno y los hidrógenos comparten los electrones de forma desigual : los electrones están más tiempo cerca del oxígeno que del hidrógeno, de alguna manera "pertenecen" más al oxígeno que al hidrógeno. Esta forma desigual de compartir los electrones provoca la aparición de cargas eléctricas parciales en distintas zonas de la molécula: sobre los átomos de hidrógeno, parcialmente desposeídos de sus electrones, aparece, por defecto, una carga parcial positiva ( δ+ ); correspondientemente el exceso de densidad electrónica sobre el átomo de oxígeno se traduce en la aparición sobre el mismo de una carga parcial negativa ( δ- ) que se encuentra repartida entre sus dos orbitales no enlazantes (Figura 4.2). Así, la molécula de agua, aún siendo eléctricamente neutra (carga neta=0), se convierte en un dipolo eléctrico doble, con una carga parcial positiva sobre cada átomo de hidrógeno y una carga parcial negativa en cada uno de los orbitales no enlazantes del oxígeno. Las cuatro cargas parciales se encuentran en disposición tetraédrica alrededor del núcleo del oxígeno. La existencia de cargas eléctricas parciales permite que se establezcan interacciones electrostáticas entre moléculas de agua vecinas: las cargas parciales de signo contrario situadas en una y otra molécula se atraen mutuamente. Este tipo
en su naturaleza dipolar, que le permite establecer interacciones electrostáticas con determinados tipos de solutos. Podemos considerar tres tipos de sustancias en lo que se refiere a su solubilidad en agua: sustancias hidrofílicas , sustancias hidrofóbicas , y sustancias anfipáticas.
a) Sustancias hidrofílicas (del griego "amantes del agua").- Son netamente solubles en agua. Entre ellas podemos diferenciar las sustancias iónicas, que poseen carga eléctrica neta, y las sustancias polares, que presentan en su molécula cargas parciales. Muchas biomoléculas son sustancias iónicas, como las sales minerales y las biomoléculas orgánicas poseedoras de grupos funcionales ionizados al pH de la célula (por ejemplo los aminoácidos). Otras muchas son sustancias polares, como las biomoléculas orgánicas con grupos funcionales capaces de formar puentes de hidrógeno (por ejemplo los azúcares). El agua es un buen disolvente de este tipo de sustancias porque su molécula, al presentar cargas parciales, puede establecer interacciones electrostáticas con las moléculas de soluto: cuando una sustancia iónica o polar se disuelve en agua las interacciones agua- soluto sustituyen de manera energéticamente favorable a las interacciones soluto-soluto de la red cristalina (Figura 4.4b). En el caso de las sustancias polares estas interacciones
Dr
Q Q F =
son del tipo que conocemos con el nombre de puentes de hidrógeno. La capacidad del agua para disolver sustancias hidrofílicas tiene su expresión matemática en el elevado valor de su constante dieléctrica. En la siguiente expresión
F es la fuerza con la que se atraen dos cargas eléctricas Q 1 y Q 2 separadas por una distancia r en un medio cuya constante dieléctrica es D. Cuanto mayor es el valor de D menor es la fuerza atractiva. Entre todos los líquidos conocidos el agua es el que tiene una mayor constante dieléctrica. Por lo tanto, cuando una sustancia iónica se encuentra en medio acuoso, las fuerzas electrostáticas que mantienen unidas sus moléculas en una red cristalina se debilitan considerablemente, lo que favorece en gran medida el proceso de disolución. En realidad, el elevado valor de la constante dieléctrica del agua no es más que una consecuencia de su carácter dipolar. b) Sustancias hidrofóbicas (del griego "miedo al agua").- Son totalmente insolubles en agua. Se caracterizan por no poseer cargas eléctricas netas ni parciales, es decir, son totalmente apolares. Este carácter apolar les impide establecer interacciones energéticamente favorables con las moléculas de agua, es más, interfieren con los puentes de hidrógeno entre ellas, por lo que, cuando se encuentran en medio acuoso, tienden a agregarse y precipitar. De este modo ofrecen al agua la mínima superficie de contacto posible, y así se minimizan también las interferencias que ejercen sobre los puentes de hidrógeno entre sus moléculas. Algunas biomoléculas como las grasas neutras y las ceras son de naturaleza hidrofóbica; también lo son los gases biológicamente importantes, como el O 2 , el CO 2 y el N 2 , que son muy poco solubles en agua. c) Sustancias anfipáticas .- Son sustancias que presentan en su molécula una parte polar (o cargada) y otra no polar. Cuando estas sustancias se mezclan con el agua las dos zonas de su molécula experimentan tendencias contrapuestas: la zonas polares tienden a establecer interacciones electrostáticas con las moléculas de agua mientras que las zonas no polares tienden a agregarse para ofrecer la mínima superficie de contacto con ella. El resultado de estas dos tendencias contrapuestas es que las moléculas anfipáticas se asocian para constituir unas estructuras estables denominadas micelas (Figura 4.5) en las que las zonas polares se disponen hacia el exterior, en contacto con el agua, mientras que las zonas no polares lo hacen hacia el interior, aisladas del contacto con el agua y unidas entre sí por unas atracciones débiles llamadas
agua a su alrededor obligándolas a ordenarse de manera diferente a como lo harían en ausencia de soluto. Esta alteración en la estructura del agua se manifiesta mediante la aparición de una serie de propiedades nuevas, características de la disolución, denominadas propiedades coligativas. Entre estas propiedades figura el descenso del punto de fusión, el aumento del punto de ebullición y la disminución de la presión de vapor, pero la que presenta un mayor interés biológico es la ósmosis , por lo que le prestaremos una especial atención. Cuando dos disoluciones acuosas de diferente concentración como las representadas en la Figura 4.6 se encuentran separadas por una membrana semipermeable , es decir, por una membrana que permite el paso de moléculas de agua pero no de moléculas de soluto, la tendencia del disolvente a diluir al soluto se manifiesta mediante un flujo diferencial de agua a través de la membrana: pasa más agua desde la disolución más diluida a la más concentrada que en sentido inverso. Este fenómeno se conoce con el nombre de ósmosis , y su base físico- química consiste en que las interacciones electrostáticas entre las moléculas de agua y las de soluto, más abundantes en la disolución más concentrada, retienen en mayor medida a las moléculas de agua en el compartimento que alberga dicha disolución. El flujo diferencial al que hacemos referencia provoca un aumento del nivel del líquido en el compartimento de la disolución más concentrada. Cuando el líquido alcanza una determinada altura ( h ) la presión hidrostática generada por este volumen adicional de líquido contrarresta el mencionado flujo diferencial, alcanzándose el equilibrio cuando dicho flujo es de igual magnitud en ambos sentidos. Esta presión hidrostática, necesaria para alcanzar el equilibrio, se conoce con el nombre de presión osmótica.
El interés biológico de esta propiedad de las disoluciones que llamamos ósmosis reside en que las membranas celulares son membranas semipermeables: permiten el libre paso de moléculas de agua pero ejercen una permeabilidad selectiva sobre la mayoría de las biomoléculas disueltas en ella. Como consecuencia, las células están sometidas a fenómenos osmóticos , que dependerán de la concentración de solutos en el medio en que se encuentran (Figura 4.7). Si la concentración de solutos en el medio es mayor que en el interior de la célula ( medio hipertónico ), ésta perderá agua por ósmosis sufriendo una retracción que en grado extremo acarreará la muerte celular. Si la concentración de solutos en el medio es igual a la del interior de la célula ( medio isotónico ), ésta estará en equilibrio osmótico con su entorno y no sufrirá cambios. Por último, si la concentración de solutos en el medio es inferior a la del interior celular ( medio hipotónico ), la consiguiente entrada de agua en la célula producirá un aumento de
la presión osmótica en su interior. En un primer momento este aumento se traducirá en una mayor turgencia de la célula; más tarde, cuando la presión osmótica en el interior vence la resistencia mecánica de la membrana (que es muy limitada), sobrevendrá la lisis (rotura de la membrana con pérdida del contenido celular) y con ella la muerte de la célula. Las células deben protegerse de alguna manera frente a los fenómenos osmóticos desfavorables a los que se hallan expuestas. Dos son las estrategias evolutivas que han adoptado para conseguirlo. La primera de ellas consiste en habitar exclusivamente en entornos isotónicos con respecto al interior celular, tal y como hacen algunos organismos unicelulares y también las células de los animales superiores, que se han dotado de un medio interno isotónico. La segunda, típica de las bacterias y de las células vegetales, consiste en dotarse de una pared celular resistente que les permite soportar las elevadas presiones osmóticas generadas por los medios hipotónicos en los que habitualmente viven. Las disoluciones coloidales, además de presentar las propiedades características de todas las disoluciones, poseen otras adicionales como resultado del elevado tamaño de las partículas del soluto. Entre estas propiedades adicionales cabe destacar la sedimentación (capacidad de sedimentar las partículas del soluto por ultracentrifugación), la adsorción (tendencia de las partículas coloidales a adherirse a las superficies de determinados sólidos), la turbidez , etc. Algunas de estas propiedades de las disoluciones coloidales son de gran utilidad en los procesos de purificación y caracterización necesarios para el estudio de las macromoléculas.
5.- IONIZACIÓN DEL AGUA. ÁCIDOS Y BASES. TAMPONES.
Aunque gran parte de las propiedades del agua como disolvente se pueden explicar en función de su molécula sin carga (H 2 O), el pequeño grado de ionización del agua en iones hidrógeno e iones hidroxilo también debe ser tenido en cuenta. Además, los ácidos débiles y las bases débiles cuando se disuelven en agua alteran las cantidades relativas de estos iones en la disolución, bien aportando iones hidrógeno por disociación si son ácidos, o bien retirándolos por protonación si son bases. Por ello, dado que muchos procesos biológicos se ven afectados por las concentraciones de iones hidrógeno e hidroxilo, es conveniente que prestemos ahora atención a la ionización del agua y de los ácidos y bases débiles disueltos en ella. La molécula de agua tiene una ligera tendencia a ionizarse reversiblemente dando lugar a un ion hidrógeno y un ion hidroxilo según la reacción que se refleja en la Figura 4.
Aunque adoptaremos esta simplificación para analizar el proceso de autoionización del agua debemos tener en cuenta que este proceso no da en realidad lugar a iones hidrógeno "desnudos" sino a iones hidronio, como se puede apreciar en la figura 4.
calcular la concentración de iones hidrógeno e iones hidroxilo en el agua pura a 25ºC. Puesto que por cada molécula de agua que se disocia se obtiene un ion hidrógeno y un ion hidroxilo podemos deducir que
Es decir, en un instante dado sólo una de cada diez millones de moléculas se encuentra ionizada en el agua pura a 25ºC. En una disolución acuosa, si [H+] es igual a [OH-], tal como ocurre en el agua pura, se dice que la disolución es neutra ; si [H+] es mayor que [OH-] se dice que es ácida ; y si [H+] es menor que [OH-] se dice que es básica. En cualquier caso, el producto de ambas concentraciones (Kw) es constante e igual a 10-14^ a 25ºC, de tal modo que si una de las dos concentraciones es elevada la otra debe ser proporcionalmente reducida para que el producto iónico del agua permanezca constante (Tabla 4.2). A partir del producto iónico del agua se introduce la escala de pH. La escala de pH constituye una forma ágil y cómoda de expresar las concentraciones de iones hidrógeno (y consiguientemente de iones hidroxilo) en disoluciones acuosas diluidas. Su uso evita tener que manipular cifras engorrosas del tipo de 0,000001 M o 10-8^ M. Es válida para expresar concentraciones entre 10-14^ M y 1 M de iones hidrógeno (ver Tabla 4.2). El pH se define como el logaritmo negativo de la concentración de iones hidrógeno : Tabla 4.
Una disolución acuosa neutra tiene un pH=7 ya que en ella [H+]=10-7^ y por lo tanto:
De la misma manera, el pH de una disolución ácida será menor que 7 y el de una disolución básica mayor que 7. Obsérvese que la escala de pH es logarítmica, no aritmética: decir que dos disoluciones difieren en una unidad de pH significa que una de ellas posee una concentración de iones hidrógeno diez veces superior a la de la otra.
[ (^) H ]=[OH ]= 10 = 10 M
[H+] (M) pH
[OH-]
(M)
100 0 10 -^14
10 -^1 1 10 -^13
10 -^2 2 10 -^12
10 -^3 3 10 -^11
10 -^4 4 10 -^10
10 -^5 5 10 -^9
10 -^6 6 10 -^8
10 -^7 7 10 -^7
10 -^8 8 10 -^6
10 -^9 9 10 -^5
10 -^10 10 10 -^4
10 -^11 11 10 -^3
10 -^12 12 10 -^2
10 -^13 13 10 -^1
10 -^14 14
[H ]
1 pH =- [H ]=
log log
pH =- 10 =-(-7 10)=-(-7 1)= 7
log log
El pH de una disolución puede medirse de manera aproximada utilizando indicadores (sustancias que cambian de color con las variaciones de pH), o de una manera más precisa mediante aparatos denominados pHmetros. La medida del pH es una de las operaciones más corrientes en la investigación bioquímica ya que sus variaciones tienen efectos importantes sobre muchas biomoléculas. Aunque existen definiciones de ácidos y bases de aplicación más general, los conceptos introducidos en su día por Brönsted y Lowry son de mayor utilidad para describir el comportamiento de ácidos y bases en sistemas acuosos como los que estamos tratando. Según el concepto de Brönsted-Lowry un ácido es un dador de protones , y una base es un aceptor de protones. A cada ácido corresponde una base conjugada de modo que, aplicando este formulismo, ácidos y bases no se tratan por separado, sino como integrantes de pares ácido- base conjugados. Por ejemplo, el ácido acético, un dador de protones, y el anión acetato, su correspondiente aceptor, forman un par ácido-base conjugado relacionado por la reacción reversible
El amoníaco, un aceptor de protones, es la base conjugada del ion amonio, su correspondiente dador, según la reacción
Cada ácido tiene una tendencia característica a ceder su protón. Los ácidos fuertes tienen una tendencia elevada a ceder su protón, mientras que los ácidos débiles lo ceden con más dificultad. A un ácido fuerte corresponde una base conjugada débil (con poca afinidad por el protón) mientras que a un ácido débil corresponde una base conjugada fuerte (con gran afinidad por el protón). La mayor o menor tendencia de un ácido AH a ceder su protón para formar la base conjugada A-^ según la reacción
puede expresarse de un modo cuantitativo mediante la constante de equilibrio de dicha reacción, que en este caso recibe el nombre de constante de disociación (Ka)
Los ácidos fuertes presentan valores altos de Ka, mientras que los ácidos débiles presentan valores bajos de Ka. Estas constantes de disociación son características de cada par conjugado ácido-básico para una temperatura determinada.
[AH]
[ A ] [H ] K =
a
representamos gráficamente frente a la cantidad de disolución básica añadida, obtendremos la curva de titulación característica del par ácido-básico titulado. En la Figura 4.10 se representa a modo de ejemplo la curva de titulación del ácido acético (HAc). Esta curva revela cómo va variando el pH y las cantidades relativas de la especie dadora y aceptora de protones a medida que transcurre el proceso de titulación. En este proceso están implicados dos equilibrios químicos cuyas constantes características deben permanecer inalteradas a lo largo de toda la titulación:
Al principio, antes de añadir hidróxido sódico, el ácido acético está sólo ligeramente disociado, en un grado que viene dado por su constante de disociación; a medida que se va añadiendo hidróxido sódico, los iones hidroxilo adicionados se van combinando con los iones H+^ libres en la disolución para formar agua de modo que el producto iónico de ésta permanezca constante; al ir desapareciendo iones H+^ libres el ácido acético se disocia para formar acetato y liberar nuevos iones H+, satisfaciendo así su propia constante de disociación; al final del proceso todo el ácido acético inicial habrá cedido sus protones transformándose en acetato. Las curvas de titulación de diferentes pares ácido-base conjugados presentan siempre la misma forma y sólo se diferencian en su posición más o menos desplazada verticalmente sobre la escala del pH (Figura 4.11). Este hecho sugiere que dichas curvas deben reflejar algún tipo de relación matemática común a todas ellas. Tal relación se conoce con el nombre de ecuación de Henderson-Hasselbalch , y se puede deducir fácilmente reenunciando de manera conveniente la expresión de la constante de disociación de un ácido débil (Ka) tal y como sigue:
Despejando [H+] tenemos:
Tomando ahora el logaritmo negativo de ambos miembros:
Sustituyendo -log [H+] por pH y -log Ka por pK tenemos:
Y cambiando el signo:
Esta última expresión es la ecuación de Henderson-Hasselbalch que describe la forma de la curva de titulación de cualquier par conjugado ácido-básico en el que AH es la especie dadora de protones y A-^ la especie aceptora de protones. La ecuación de Henderson-Hasselbalch es de gran utilidad en el tratamiento cuantitativo de los sistemas ácido-base pues permite, por ejemplo, calcular el pH de una disolución conociendo el pK del par conjugado y la relación molar entre la especie aceptora y la especie dadora de protones, o bien calcular el pK del par conjugado a partir del pH y de dicha relación molar. Sin embargo, el principal interés biológico de esta ecuación, y de las curvas de titulación que describe, es que ponen de manifiesto cómo un par conjugado ácido-básico puede funcionar como sistema tampón. Nos ocuparemos de ello seguidamente. Los sistemas tampón son disoluciones acuosas que tienden a responder a la adición de cantidades moderadas de ácidos o de bases con pequeñas variaciones en su pH. Ilustraremos su funcionamiento a través del siguiente ejemplo: si se añade 1 ml de HCl 10 N a un litro de agua pura (pH 7) el pH descenderá aproximadamente hasta un valor de 2; si se añade la misma cantidad de HCl a un litro de plasma sanguíneo, que tiene su propio sistema tampón, el
[AH]
[A ][H ] K =
a
[A ]
[AH] [ (^) H ]=Ka -
[A ]
[AH]
- [H ]=- K - a -
log log log
[ A ]
[AH] pH = pK -
-
log
[AH]
[ A ] pH= pK+
-
log
medida la vida de las células, tienen un ph óptimo para el cual su actividad catalítica es máxima, y se inactivan rápidamente si el pH del entorno varía más allá de unos límites estrechos con respecto a dicho pH óptimo. Por esta razón, los seres vivos se ven obligados a regular el pH de sus células y fluidos corporales de manera que el estado iónico de sus biomoléculas sea el más adecuado para que éstas puedan desempeñar correctamente sus funciones. Para ello utilizan tampones, que mantienen constante el pH de estos fluidos en unos valores que, en la mayor parte de los casos, están próximos a la neutralidad (pH 7). Muchas biomoléculas poseen grupos funcionales ionizables que contribuyen al poder tamponante de los fluidos biológicos; sin embargo, existen dos sistemas tampón que, por estar presentes en muchas formas de vida, tienen una especial relevancia: el sistema tampón del fosfato , que regula el pH en el citoplasma de todas las células, y el sistema tampón del bicarbonato , que actúa en la sangre y en los líquidos intersticiales de los vertebrados. Estos son sus equilibrios de disociación:
El sistema tampón del fosfato, con un pK de 6,86, presenta clara capacidad de tamponamiento al pH celular, que está próximo a la neutralidad. Resulta curioso sin embargo, que el sistema tampón del bicarbonato, con un pK de 3,77, tenga capacidad de tamponamiento para valores de pH próximos a 7. Esta capacidad reside en que el ácido carbónico, aún estando casi totalmente disociado a estos valores de pH, puede reponerse a partir del CO 2 disuelto en la sangre, que a su vez está en equilibrio con el CO 2 gaseoso presente en los pulmones.
La acción conjunta de estos tres equilibrios químicos es la responsable del poder tamponante a pH fisiológico del tampón bicarbonato.
CO H CO H +H
PO H PO H +H
- +
6.-INTERACCIONES DÉBILES EN LOS SISTEMAS ACUOSOS.
Como ya se explicó en el capítulo precedente, las llamadas interacciones débiles entre átomos o grupos de átomos vecinos son de una extraordinaria importancia biológica ya que de ellas dependen muchos de los procesos en los que descansa el fenómeno de la vida. Las circunstancias en que tienen lugar estas interacciones, así como la mayor o menor fortaleza de las mismas, se ven influidas de manera determinante por la naturaleza acuosa del medio en el que tienen lugar. Las interacciones débiles se caracterizan porque las cantidades de energía que se ponen en juego en su formación o ruptura (energías de enlace) son netamente inferiores a las correspondientes a los verdaderos enlaces químicos: la energía necesaria para romper un enlace covalente de tipo medio es del orden de 100 kcal/mol , mientras que las energías necesarias para romper los diferentes tipos de interacciones débiles oscilan entre 1 y 5 kcal/mol. Consideraremos cuatro tipos de interacciones débiles de importancia biológica: los puentes de hidrógeno, las interacciones iónicas, las interacciones hidrofóbicas y las fuerzas de Van der Waals. a) Puentes de hidrógeno.- Como ya hemos visto, son interacciones electrostáticas entre cargas parciales , que aparecen cuando un átomo de hidrógeno unido covalentemente a un átomo electronegativo se halla próximo a otro átomo electronegativo. En las biomoléculas existe una gran variedad de grupos funcionales capaces de establecer puentes de hidrógeno entre sí. Estos puentes pueden ser intramoleculares , si se dan entre grupos funcionales presentes en una misma molécula, o intermoleculares , si dichos grupos se encuentran en moléculas diferentes (Figura 4.12).
b) Interacciones iónicas.- Son interacciones electrostáticas entre átomos o grupos de átomos que presentan carga eléctrica neta. Pueden ser atractivas o repulsivas , siendo aquellas las de mayor importancia biológica. En los
7.-EL AGUA COMO REACTIVO.
El agua no es tan sólo el disolvente en el que tienen lugar las reacciones químicas de las células vivas, sino que a menudo participa efectivamente como reactivo en dichas reacciones. Un tipo de reacción química muy común en los seres vivos es la hidrólisis (del griego "rotura por el agua") en la que una molécula de agua se adiciona a un enlace químico rompiéndolo. Esta reacción participa en la degradación biológica de distintos tipos de biomoléculas. En otros casos, el agua es un producto de las reacciones químicas del metabolismo celular. Por ejemplo, en el proceso de la respiración celular distintos tipos de biomoléculas energéticas se oxidan en presencia de oxígeno para rendir CO 2 y H 2 O. El "agua metabólica" así formada es de hecho suficiente para permitir que algunos animales que viven en ambientes muy secos puedan sobrevivir sin beber agua durante largos períodos.
8.-OTRAS FUNCIONES DEL AGUA EN LOS SERES VIVOS.
Además de ser el disolvente en el que se mueven e interactúan las demás biomoléculas, lo que constituye su principal función biológica, el agua desempeña otras funciones importantes en los seres vivos, que se han adaptado eficazmente a su entorno acuoso desarrollando medios para explotar en su provecho las excepcionales propiedades físicas del agua. Así, el elevado calor específico del agua es aprovechado por los animales homeotermos para regular su temperatura corporal. Además, algunos vertebrados utilizan el elevado calor de vaporización del agua para eliminar el exceso de calor mediante la evaporación del sudor. Por otra parte, el alto grado de cohesión interna del agua líquida da lugar a fenómenos de capilaridad que son aprovechados por las plantas para transportar los nutrientes en ella disueltos desde la raíz hasta las hojas. Incluso el que el agua líquida sea más densa que el hielo tiene consecuencias importantes para los organismos acuáticos: los estanques, lagos y mares se congelan en invierno desde arriba hacia abajo de manera que la capa superficial de hielo aísla al agua subyacente del aire frío impidiendo así que ésta se congele. La influencia del agua en la evolución biológica ha sido profunda y determinante. Los seres vivos se han ido adaptando progresivamente al entorno acuoso en el cual se originaron. Si han aparecido formas de vida en algún otro lugar del universo es razonable pensar que en ese lugar deben existir grandes cantidades de agua disponible como disolvente.
