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El Fruto (carpo) es el ovario desarrollado y maduro. Paralelamente a la fecundación de la ovocélula y la transformación de los primordios seminales en semillas, se produce profundos cambios en el ovario hasta su madurez. Este hecho reduce el concepto de fruto al ámbito de las plantas con flores (angioespermas). Su principal misión es la protección y dispersión de estas semillas.
Los Pseudocarpos son estructuras que parecen frutos y no lo son. En las plantas gimnospermas (plantas con las semillas desnudas), que incluyen los pinos, los abetos, los cipreses, los cedros, los enebros, las sabinas, etc. no existen verdaderos carpelos o pistilos y las semillas no gozan de la protección del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo se pueden desarrollar estructuras que tienen una función protectora o incluso relacionada con la dispersión. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan también estróbilos.
Cuando el ovario es súpero normalmente es este el que participa únicamente en la formación del fruto. Sin embargo, cuando es ínfero , suele haber otras estructuras florales implicadas.
En el caso de los frutos derivados de ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo.
En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias.
Existen muchos tipos de frutos y varias maneras de clasificarlos, atendiendo a la naturaleza de las flores, a su textura, a su forma de dehiscencia, etc.
Estructura
Las paredes del fruto, que son el resultado del desarrollo del o de los carpelos es el denominado pericarpo. Se divide en tres capas:
Epicarpo ( Exocarpo ). Es la parte externa del fruto y corresponde a la cara abaxial del carpelo (epidermis y estratos subyacentes). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa. Habitualmente es uniestrato.
Mesocarpo. Es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. En los frutos carnosos constituye frecuentemente la pulpa o carne del fruto.
Endocarpo. Es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de éstas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso ( pireno ) en los frutos de tipo drupa. Habitualmente es uniestrato.
Cada una de ellas puede desarrollarse de manera diferente, generando texturas (leñosas, papiráceas, membranosas, carnosas, jugosas, etc.) y estructuras (pelos, ganchos, alas, etc.) diversas que dan como resultado diversos tipos de frutos.
En ocasiones, el endocarpo se engruesa y lignifica, como en las drupas ( esclerocarpo ), o bien todo el pericarpo se hace carnoso y se conserva jugoso hasta la madurez, como en las bayas ( sarcocarpo ).
A veces el propio pericarpo es muy tenue y está íntimamente unido a la semilla, como en el grano de los cereales (cariópside), de modo que se podría confundir con ella, cuando en realidad se trata de un fruto.
Estructura de un fruto en drupa mostrando las distintas partes del mismo.
Cuando el fruto está constituido únicamente por el pericarpo se dice que el fruto es simple. En muchas ocasiones, sin embargo, aparecen formando parte del fruto otras estructuras, a las que llamamos accesorias , que dan lugar a los llamados frutos complejos.
Ejemplos de estas estructuras son: la envoltura axial ( Nuphar sp), el receptáculo floral ( Fragaria sp), el tálamo invaginado ( Rosa sp), el cáliz, que se hace acrescente ( Physalis sp); el perigonio, que se torna carnoso y envuelve al fruto ( Morus sp); el pedúnculo floral ( Anacardium sp); las brácteas florales que se adosan a modo de alas ( Carpinus sp y Betula sp); o que forman una cúpula ( Quercus sp); o brácteas foliares sobre las que se insertan los frutos ( Tilia sp); etc.
Nuphar lutea Fragaria vesca Rosa canina Physalis sp Morus alba
Anacardiu orientale Carpinus sp Quercus sp Tilia sp
Frutos agregados : son frutos que se originan a partir de flores que presentan varios carpelos o pistilos separados y libres ( apocárpicos ), cada uno de ellos desarrollará una estructura independiente dentro de la misma flor, algunos autores los denominan genéricamente como eterios. Tipos:
Poliaquenio (aquenodio, achenecetum) : se forman varios frutos secos e indehiscentes de tipo aquenio en la misma flor. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Aparecen por ejemplo en las familias rosáceas, ranunculáceas, alismatáceas, etc.
Polibaya (baccario, baccacetum): se forman varios frutos carnosos de tipo baya en la misma flor. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Es común en el género Actaea.
Polifolículo (follicetum) : se forman varios frutos secos y dehiscentes de tipo folículo en la misma flor. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Aparecen por ejemplo en las familias ranunculáceas, magnoliáceas, etc..
Polidrupa (drupecetum) : se forman varios frutos carnosos y con endocarpo pétreo de tipo drupa en la misma flor. Procede de un gineceo pluricarpelar apocárpico súpero. A cada una de las unidades se les denomina drupéolas. Aparecen por ejemplo en la familia rosáceas.
Polisámara (samaracetum) : formada por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo sámara. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Es típico del género Liriodendron.
Un caso particular es el de la chirimoya ( Annona cherimola ), que originalmente es una polibaya pero en la madurez se sueldan las bayas y se hacen concrescentes en una única unidad, siendo reconocibles los carpelos exteriormente por las escamas.
Frutos complejos : son los que además del ovario maduro se desarrollan otras partes de la flor para constituir una unidad. Existen muchas variaciones. Su sistematización es complicada y a menudo se pueden incluir en otros tipos de frutos simples. Comentamos algunos casos.
Balaústa : fruto sincárpico, procedente de un ovario ínfero, de carpelos dispuestos en dos estratos, con el pericarpio coriáceo y el interior dividido en cavidades mediante tenues telillas, indehiscente y repleto de multitud de semillas de episperma jugoso. De estructura muy compleja. Es el fruto característico de la granada ( Punica granatum ).
Cinorrodón: es un fruto constituido por un tálamo profundamente acopado, acrecido y de color rojizo que encierra en su interior diversas núculas o aquenios. Es propio de las rosas y escaramujos.
Diclesio o diclesis : ciertos aquenios o núculas protegidos por el periantio o alguna parte del mismo (el cáliz habitualmente), como ocurre en algunas quenopodiáceas.
Diplotegio : cápsula procedente de un ovario ínfero, como la de los géneros Iris y Narcissus , que resulta protegida por dos cubiertas : la carpelar propiamente dicha y la axial.
Erizo : aquenio encerrado dentro de un involucro de brácteas espinosas. Es la denominación vulgar del fruto de varias plantas (compuestas, umbelíferas, cigofiláceas, o borrajas, como el cadillo, el abrojo, el lampazo y otras brozas) cuyas semillas, involucro floreal, y a menudo también hojas y frutos, se pegan fuertemente a la ropa y sobre todo al vellón de las ovejas
Frutos con arilo : en algunos frutos, como ocurre en el litchi ( Litchi chinensis ), aunque aparentemente frutos carnosos, son en realidad frutos secos pero en los que la parte jugosa corresponde a otras partes distintas al pericarpo, como el arilo que rodea al fruto.
Glande : aquenio policarpelar de gran tamaño y de pericarpio coriáceo, envuelto en mayor o menor grado, alrededor de su base, por una pieza axial , acrescente, la cúpula. Vulgarmente se denomina bellota.
Sorosis : en las moreras ( Morus sp) todas las flores de la inflorescencia contribuyen al fruto, pero la parte carnosa corresponde a las piezas periánticas que se vuelven carnosas, constituyendo el conjunto una unidad o infrutescencia llamado vulgarmente mora, pero técnicamente denominado sorosis.
En el caso de la piña americana se forma una estructura a modo de piña que nada tiene que ver con la piña de los pinos y que resulta de la concrescencia o soldadura de todas las bayas de la inflorescencia. La parte central de la misma es el eje de la inflorescencia que se vuelve carnosa, y la parte que se come lleva los ovarios y las bases fusionadas de las flores.
Zurrón : involucro espinoso que recubre la infrutescencia del castaño.
Pueden soldarse varios frutos de tipo baya, como ocurre en algunas madreselvas en las que se sueldan parcialmente parejas de frutos.
Atendiendo a la TEXTURA del las paredes de los frutos y a su forma dedehiscencia, podemos clasificarlos en:
1) Frutos Secos : el pericarpo maduro es seco, y dependiendo de la dehiscencia se
separan a su vez en:
a) Indehiscentes : no se abren y retienen las semillas en su interior.
Aquenio : en general, fruto indehiscente, seco y monospermo , con el pericarpo independiente de la semilla, es decir, no soldado con ella. Deriva de un ovario uniloculado y súpero. El pericarpo puede ser más o menor leñoso o coriáceo pero entonces se le denomina como nuez o calibio, respectivamente.
Calibio : nombre general que se da por algunos autores a los fruto de las fagáceas debido a que están protegidos en todos los casos por formaciones de naturaleza axial (p.e., las bellotas, los hayucos, las castañas, etc) aunque luego cada uno en particular desarrolla una estructura distinta.
Cariopsis o cariópside : procede de un ovario compuesto con una sola semilla que posee un pericarpo delgado e íntimamente soldado al tegumento seminal. Muy corriente entre las gramíneas.
Cipsela: nombre dado a aquenios procedentes de un ovario ínfero y formado por más de un locus. Común entre las compuestas.
Nuez o núcula : es como el aquenio pero el pericarpo es duro y pétreo. En general, son uniloculares y monospermas.
Sámara : es un tipo particular de aquenio que posee una o varias alas para ser dispersado por el viento. Procede de un ovario monocarpelar.
Utrículo : es el fruto de las cárices ( Carex sp), seco, monospermo e indehiscente encerrado en una vesícula hinchada constituida por dos prófilos concrescentes.
b) Dehiscentes : se abren de alguna manera para liberar y dispersar las semillas.
Cápsula : a partir de una flor con varios carpelos o pistilos soldados y que se abre de diversas maneras.
Diplotegio : cápsula (pixidio) procedente de un ovario ínfero , como la de los géneros Iris y Narcissus , que resulta protegida por dos cubiertas : la carpelar y la axial.
Silícula : es una silicua corta, de dos a cuatro veces más larga que ancha o menos larga. Típico de la familia crucíferas.
Frutos carnosos : el pericarpo maduro es carnoso y jugoso, a veces también fibroso. Son siempre indehiscentes.
Anfisarca : fruto sincárpico procedente de ovario súpero, con los carpelos cerrados (plurilocular), de exocarpo duro y leñoso, y lo restante del fruto carnoso y con semillas numerosas. Se diferencia de la pepónida en que procede de un ovario súpero y en plurilocular.
Baya : fruto monocárpico o sincárpico, con el epicarpo generalmente muy delgado y el mesocarpo y el endocarpo carnosos y más o menos jugosos. Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, colores llamativos por lo intensos.
Drupa : a partir de flores frecuentemente con un sólo carpelo o a veces varios carpelos soldados, que en la madurez contienen casi siempre una única semilla, pero está rodeada por una cubierta leñosa y dura (endocarpo) que vulgarmente recibe el nombre de hueso. Normalmente proceden de un ovario súpero (melocotonero, cerezo, ciruelo, etc) pero puede provenir también de uno ínfero y sincárpico (nogal, coco, etc.)
Hesperidio: nombre con que se designa al fruto de los cítricos. Es un fruto sincárpico procedente de un ovario súpero constituido generalmente por diez carpelos cerrados, con el epicarpo rico en esencia y delgado, el mesocarpo de consistencia fungosa y el endocarpo membranoso, revestido en su interior de numerosos tricomas repletos de jugo, que constituyen la parte comestible del fruto.
Nuculanio : fruto con mesocarpo carnoso y endocarpo leñoso con varios "huesos".
Pepónide : fruto sincárpico procedente de un ovario ínfero, de tres a cinco carpelos, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan hasta la pared carpelar, propia de la familia cucurbitáceas. La parte del epicarpo suele endurecerse en mayor o menor medida. No hay un desarrollo del hipanto, sino que éste contribuye a formar la cubierta endurecida.
Trima : fruto drupáceo, con el epicarpo y el mesocarpo carnosos, al final más o menos desjugados, que constituyen una cáscara dehiscente de manera irregular, como ocurre en la nuez ( Juglans regia ), la pacana ( Carya illinoensis ), o el almendro ( Prunus amygdalu s).
Frutos esquizocárpicos : fruto que procede de un ovario simple bi- o pluriloculado sincárpico en el que los lóculos se separan entre sí a la madurez del fruto simulando frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, dehiscentes o no. Cada lóculo contiene una sola semilla. y los lóculos separados se denominan mericarpos.
Biaquenio (aquenios esquizocárpicos) : fruto esquizocárpico compuesto sólo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios.
Cremocarpo : término aplicado al fruto esquizocárpico de las umbelíferas, descompuesto, en la madurez, en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpóforo.
Ergástulo (carcérulos esquizocárpicos) : carcérulo policarpelar procedente de un ovario sincárpico de carpelos abiertos , seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1- loculares e indehiscentes.
Esquizofolículo (folículos esquizocárpicos) : fruto esquizocárpico formado a partir de un gineceo apocárpico con dos carpelos que se convierten en folículos en la madurez.
Elástica : apertura brusca de los carpelos de manera que las semillas son lanzadas a cierta distancia. A los frutos con este tipo de dehiscencia se les denomina disilentes. Hay ejemplos de frutos explosivos como la baya de Ecballium elaterium o algunas legumbres que se abren súbitamente.
Poricida : pequeños orificios por los que las corrientes convectivas del aire extraerán pequeñas semillas que serán transportadas por el viento.
Circuncisida o transversal : cuando se desprende el ápice del fruto por el desprendimiento de una especie de tapa. Característica de un tipo de cápsula denominada pixidio (i.e. en Plantago ).
Longitudinal : cuando los frutos se abren por líneas longitudinales. Este tipo puede ser en tres modalidades:
Loculicida. La dehiscencia se produce por la nervadura media de la hoja carpelar (i.e., Viola y Magnolia )
Septicida. La dehiscencia se realiza por la línea de soldadura de los carpelos (i.e. Nicotiana, Delphinium ).
Septifraga. La dehiscencia se realiza por dos regiones simultáneas en cada carpelo. Por ejemplo por la nervadura y por la línea de sutura de los carpelos (i.e. Fabales, Datura ) o por una línea a cada lado de la línea placentaria (i.e. silicuas y silículas de las Crucíferas).
