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Metabolismo y procesos celulares
en biología celular
Biología Celular (Universidad de Buenos
Aires)
Metabolismo
El metabolismo es la totalidad de los procesos químicos de un organismo, incluyendo las "vías metabólicas" de miles de reacciones químicas que ocurren en la célula. Las enzimas dirigen estas rutas metabólicas, acelerando diferencialmente reacciones determinadas. El metabolismo maneja las fuentes de materia y energía de la célula. Es un conjunto de reacciones bioquímicas que involucran la SÍNTESIS (anabolismo) o la DEGRADACIÓN (catabolismo) de moléculas, con la utilización y/o transformación de energía.
Catabolismo Celular
Son procesos de degradación cuya función es reducir, es decir, hacer una sustancia o molécula compleja más simple. Son reacciones exergónicas en las que se "libera energía al medio" que se almacena en forma de ATP.
Anabolismo Celular
Son los procesos que consumen energía para construir moléculas de mayor tamaño a partir de moléculas más simples. Son reacciones endergónicas que "requieren un aporte de energía" que procede de la hidrólisis del ATP. No son espontáneas.
Transferencia de Energía
La transferencia de energía del catabolismo al anabolismo se denomina acoplamiento energético.
Procesos Metabólicos
Son los procesos por los cuales la célula obtiene, transforma y utiliza la energía necesaria para mantenerse viva. Cuando los alimentos son ingeridos, los polisacáridos, lípidos y proteínas son escindidos, por acción de enzimas, en moléculas cada vez más pequeñas, estableciendo verdaderas cadenas metabólicas.
Leyes de la Termodinámica
Primera Ley: La energía del universo es constante, no puede ser creada ni destruida, solo transformada. Si el sistema absorbe energía, la devuelve al entorno. Segunda Ley: La entropía del universo tiende al máximo.
Energía
La energía química que los organismos utilizan en las reacciones metabólicas proviene de los enlaces químicos de los Glúcidos/Lípidos/ Proteínas. Esta energía potencial que guardan los enlaces químicos puede ser aprovechada parcialmente por el organismo cuando se rompen esos enlaces químicos. La energía que no puede ser atrapada por el organismo se disipa como calor.
Enzimas
Son moléculas que aumentan la velocidad de una reacción química, participando de la misma pero sin sufrir modificaciones. Disminuyen la energía de activación acelerando la velocidad de la reacción. Pueden ser Simples (solo estructura proteica) o Conjugadas (poseen una parte no proteica denominada Cofactor).
Regulación Enzimática
Puede darse por Inhibición Enzimática (reversible o irreversible) o por Actividad Enzimática (aumento reversible por mecanismo alostérico).
Mitocondrias
Son organelos cilíndricos, con un diámetro de 0,5 μm y una longitud promedio de 3 μm. Poseen dos membranas, una externa y otra interna, que dan lugar a dos compartimientos: el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial. La membrana interna desarrolla plegamientos hacia la matriz mitocondrial que dan lugar a las crestas mitocondriales. Tienen su propio ADN mitocondrial, circular y sin histonas.
Respiración Celular
Proceso de oxidación de moléculas de glucosa por parte de la célula, con el objetivo de obtener energía. Consta de tres etapas: Glucólisis, Ciclo de Krebs y Fosforilación Oxidativa. La Glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma y no requiere oxígeno, produciendo 2 ATP, 2 NADH y 2 Piruvatos. El Ciclo de Krebs se desarrolla en la matriz mitocondrial, generando 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH2.
Estructura del cloroplasto
El cloroplasto posee 3 componentes principales:
La estroma Los tilacoides La envoltura
Presenta 2 membranas, una interna y una externa, a través de las cuales se producen los intercambios moleculares con el citosol.
Membrana externa
No presenta plegamientos Más permeable a los iones, algunos solutos pequeños y el agua Carece de clorofila
Membrana interna
No presenta plegamientos Es lisa Impermeable Posee los transportadores para facilitar el traspaso de sustancias Carece de clorofila
Estroma
Presenta la mayor parte del cloroplasto Se encuentra en ella inmersos los tilacoides Compuesto por proteínas, ADN y ARN Se produce la fijación del CO2 y la síntesis de algunos ácidos grasos y proteínas
Tilacoides
Constituyen sacos aplanados agrupados como pilas de monedas Cada pila de tilacoides recibe el nombre de GRANUM (grana) Los elementos individuales que forman las pilas se llaman TILACOIDES DE LOS GRANA Los tilacoides que atraviesan el estroma y se conectan entre sí a 2 grana se llaman TILACOIDES DE LA ESTROMA
Membrana tilacoidal
La pared de los tilacoides es una bicapa lipídica poblada de proteínas y otras moléculas Separa el compartimiento de los tilacoides Se encuentra la clorofila y otras proteínas encargadas de la fotosíntesis, como la ATP sintasa, el sistema de los citocromos y la plastoquinona
Fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso por el cual los organismos autótrofos usan la energía lumínica para la síntesis de materia orgánica que utilizan para alimentarse, a partir de moléculas simples como el dióxido de carbono y agua. Consiste en la combinación de CO2 y H2O para formar hidratos de carbono con liberación de O2.
Etapas de la fotosíntesis
Etapa lumínica
Reducción de NADP a NADPH y síntesis de ATP Depende de la luz Ocurre en la membrana del tilacoide
Etapa bioquímica
Independiente de la luz (puede ocurrir en la oscuridad) Ocurre en el estroma Necesita el ATP y NADPH2 formado en la etapa anterior
Fotosistemas
La etapa lumínica involucra dos fotosistemas:
Fotosistema I
Se encuentra en la membrana externa de las ganas Complejo molecular con una antena captadora de energía lumínica integrada por proteínas, clorofila alfa y beta, y carotenoides Posee un centro de reacción compuesto por proteínas y moléculas de clorofila de tipo P
Fotosistema II
Se encuentra en la membrana más interna de las granas Complejo molecular con una antena que capta la luz y un centro de reacción Compuesto por proteínas y moléculas de clorofila de tipo P
Ciclo de Calvin
En el ciclo de Calvin, que ocurre en el estroma, el CO2 se fija y se utiliza para formar azúcares de tres carbonos. Este proceso es estimulado por el ATP y NADPH provenientes de las reacciones luminosas.
Tipos de inducción
Endocrina: cuando la célula inductora y la célula inducida se encuentran distantes, la sustancia inductora llega a la célula inducida a través de la sangre (hormonas). Paracrina: cuando la célula inductora se halla cerca de la célula inducida, la sustancia inductora recorre un corto trecho de la matriz extracelular. Autocrina: la sustancia inductora es secretada y recibida por la propia célula. Por contacto directo: la sustancia inductora es retenida en la membrana plasmática de la célula inducida y no se secreta.
Características del complejo inductor-receptor
Especificidad: cada sustancia inductora actúa sobre ciertas células, correspondiendo a la especificidad de los receptores. Adaptación inducida: la fijación de la sustancia inductora al receptor requiere una adaptación estructural recíproca entre ambas moléculas. Saturabilidad: el número de receptores existente en cada célula es limitado, por lo que un eventual aumento en las concentraciones del inductor pondría en evidencia la saturabilidad del sistema.
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Reversibilidad y Tipos de Receptores
Reversibilidad
La unión sustancia inductora-receptor es reversible, ya que el complejo se separa un tiempo después de su formación.
Receptores Citosolicos
Las hormonas esteroideas, las hormonas tiroideas, la vitamina D y el ácido retinoico son sustancias inductoras que se unen con receptores de las células inducidas situadas en el citosol. Una vez en el citosol, la sustancia inductora se une a su receptor específico y ambos forman un complejo que ingresa en el núcleo. Allí el complejo se combina con la secuencia reguladora de un gen particular, el cual se activa. Los receptores citosolicos son proteínas que poseen 4 dominios: Uno diseñado para unirse al inductor. Otro flexible, que se dobla como una bisagra. Otro que se une a la secuencia reguladora del gen. Otro que activa el gen. En ausencia de la sustancia inductora, el receptor permanece en el citosol unido a la chaperona HSP90, la cual lo encorva. Cuando la
sustancia inductora se acopla al receptor, se libera de la chaperona y adquiere una forma extendida.
Receptores Membranosos
Las señales hidrofílicas (como neurotransmisores y factores de crecimiento) poseen en general naturaleza proteica. Se unen a receptores que se encuentran en la membrana plasmática de las células inductoras y ponen en marcha en las células inducidas una serie de reacciones moleculares hasta que se llega a la respuesta celular. Los receptores membranosos deben tener 3 dominios: Dominio extracelular. Dominio transmembranoso. Dominio citosolico. Existen receptores membranosos que al ser inducidos: Adquieren actividad enzimática o activan a una enzima independiente. Activan a proteína G.
Receptores con Actividad Enzimática
Guanilato Ciclasa: interactúan con moléculas de Guanosina trifosfato (GTP) presentes en el citosol y las convierten en Guanosina monofosfato cíclico (GMPc). Activan la enzima quinasa G. Serina-Treonina Quinasa: interactúan con sustancias inductoras llamadas TGF-β, quienes regulan la proliferación y diferenciación celular. Tirosina Quinasa: pertenecen a una familia de moléculas llamadas Factores de crecimiento. Comienza cuando se al ligando y se forman dímeros que activan a la proteína quinasa presentes en el receptor, a las cuales pueden fosforilar a las tirosina - un ejemplo es el receptor para insulina.
Receptores Acoplados a Proteína G
Receptores localizados en la membrana plasmática que al ser inducidos activan a proteínas G. Atraviesan la membrana 7 veces, siendo proteínas transmembranosas. Al ser activada, la proteína G activa o inactiva a una enzima de la membrana plasmática o abre o cierra canales iónicos, dependiendo del tipo de Proteína G: Proteína Gs: activa la enzima Adenilato Ciclasa (AC). Proteína Gi: inhibe al Adenilato Ciclasa. Proteína Gq: activa a la enzima Fosfolipasa C (PLC). Proteína Gk: activa canales de K+ (potasio).
Proteína G
Tiene actividades GTPasa (degrada un nucleótido trifosfatado que es el GTP). Localizada en la membrana plasmática, en la cara citosolica.
Activación por Mutaciones en el ADN
Ocurre cuando el ADN se altera por envejecimiento celular, errores de replicación o acción de algunos agentes. Ante la presencia de esas alteraciones suele intervenir la proteína P53. Cuando no logra repararlas, induce la muerte de la célula impidiendo el traspaso de ADN dañado a las células hijas.
Núcleo
Funciones
Almacenar la información genética en el ADN. Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes: las proteínas.
Estructura
El núcleo está rodeado por la ENVOLTURA NUCLEAR, una doble membrana interrumpida por POROS NUCLEARES que funcionan como una compuerta selectiva. La LAMINA NUCLEAR se localiza en la membrana interna de la envoltura y provee soporte interno. El NUCLEOPLASMA es el espacio en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso llamado MATRIZ NUCLEAR, que provee soporte a los cromosomas. En el compartimiento nuclear se localizan 46 CROMOSOMAS, cada uno formado por una molécula ADN combinado con proteínas, y diversas proteínas que regulan la actividad de los genes y se combinan con el ARNr. El espacio entre la membrana externa y la membrana interna se llama ESPACIO PERINUCLEAR, el cual se comunica con el Retículo endoplasmático. La MEMBRANA INTERNA posee proteínas integrales que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.
Complejo del Poro Nuclear
La envoltura nuclear posee 3 mil a 4 mil POROS NUCLEARES, en los cuales existe un conjunto de proteínas llamadas NUCLEOPORINAS que componen una estructura denominada COMPLEJO DEL PORO. Ocho columnas proteicas forman las paredes laterales, proteínas del anclaje amarran las columnas a la envoltura, proteínas radiales convierten el poro en un diafragma, y fibrillas proteicas intervienen en el pasaje de las proteínas a través del poro. Iones y moléculas pequeñas pasan sin gasto de energía de forma pasiva, mientras que las macromoléculas fuerzan el acortamiento de las proteínas radiales y el complejo se comporta como un diafragma que adapta su abertura a las dimensiones de la molécula.
Entrada de Proteínas al Núcleo
Las proteínas ingresan estando plegadas, mediante un mecanismo selectivo que permite el ingreso de solo las apropiadas, las cuales poseen una PÉPTIDO SEÑAL (NSL) que interactúa con el complejo del poro mediante la proteína IMPORTINA. Durante el pasaje se gasta GTP, cuya hidrólisis está a cargo de RAN, una proteína de la familia de las GTPasas.
Salida de Proteínas y Moléculas de ARN
Las proteínas que salen del núcleo dependen del RAN y de señales específicas (péptido señal NES) para poder atravesar los poros de la envoltura nuclear, siendo reconocidas por las EXPORTINAS.
Genes
Un gen es una secuencia de ADN con la información necesaria para fabricar una molécula de ARN y, si esta corresponde a un ARN mensajero, a partir de él construir una proteína. Cada gen se localiza en un sitio particular del cromosoma llamado LOCUS. La información genética depositada en las moléculas de ADN se localiza en el núcleo y la síntesis proteica tiene lugar en el citoplasma, por lo que es necesario que esta información se transfiera desde el núcleo al citosol, requiriendo la intervención del ARNm.
Flujo de Información Genética
En el núcleo, el ADN determina la secuencia de los nucleótidos del ARNm y en el citoplasma el ARNm establece el orden de los aminoácidos de la proteína. Existen diversos tipos de ARN: ARNm (mensajero), ARNr (ribosómico) y ARNt (transferencial). La síntesis proteica (o traducción del ARNm) tiene lugar en el interior de los RIBOSOMAS, que constan de cuatro ARN r diferentes entre sí y numerosas proteínas. La traducción necesita de la participación de los ARNt, que se encargan de trasladar a los aminoácidos hacia el ribosoma siguiendo el orden que marca la información genética del ARNm.
Transcriptos Primarios
Las moléculas de ARN surgidas de la transcripción del ADN se llaman TRANSCRIPTOS PRIMARIOS. El procesamiento más conocido es el de los transcriptos primarios de los ARNm, que contienen segmentos no funcionales intercalados con los segmentos que contienen la información genética que codifica la proteína. El procesamiento remueve los INTRONES y empalma los EXONES entre sí, dando lugar a un ARNm con información genética continua.
No histonas
Cromatina
Formada por: - ADN - Histonas - Proteínas no histónicas
Estructura
Centromero
Es una construcción primaria localizada en el centro. Participa en el reparto a las células hijas de las 2 copias cromosómicas que se generan por la replicación del ADN.
Telómeros
Necesarios para la duplicación de cromosoma. Los protegen de las nucleasas. Corresponden a los extremos del cromosoma. Cada vez que se duplique el telómero se acortará. Debido a su ubicación está expuesto a: - Puede fusionarse con el ADN de otro telómero. - Puede ser degradado por una nucleasa. Normalmente no ocurre porque el ADN telomérico se dobla sobre sí mismo y está protegido por la proteína TRF.
Telomerasa
Enzima que reconstruye el telómero.
Orígenes de replicación
En ellos el ADN posee secuencia de nucleótidos especiales.
Cinetocoro
Estructura proteica que se encarga de separar las cromatinas hermanas y forma parte del centromero.
ADN repetitivo
ADN satélites
El más destacado se encuentra en los centrómeros y por eso en todos los cromosomas. Incluye una secuencia repetida de 171 pares de bases llamada secuencia.
Microsatélites
Poseen secuencias de ADN repetidas mucho más cortas que los ADN satélites.
Minisatélites
Contienen secuencias cortas.
ADN repetitivo disperso
SINE: cada copia tiene 300 nucleótidos y un sitio que puede ser cortado por la Alu I. LINE: secuencia repetida larga y contiene 2 genes.
Cariotipo
Es el estudio del estado de los cromosomas al momento de la división celular. Las moléculas somáticas humanas poseen 46 cromosomas, 26 moléculas de ADN divididas en 22 pares de autosomas + un par sexual. En cada célula existen 2 juegos idénticos de 23 cromosomas. Uno aportado por el espermatozoide y el otro por el ovocito.
Células haploides
Tienen la mitad del número de cromosomas (n), es decir, contienen apenas un conjunto completo de cromosomas. Información para las mismas características pero no la misma información.
Células diploides
Son las células que tienen un número doble de cromosomas (2n), es decir, poseen dos series de cromosomas. Las células somáticas del ser humano contienen 46 (23 x 2) cromosomas; ese es su número diploide.
Heterocromatina y eucromatina
Dentro del núcleo, la cromatina muestra diferentes tipos de concentración:
Heterocromatina
Son regiones de la cromatina más compactas, condensadas.
Heterocromatina constitutiva
Recibe este sobre durante la interfase, la cromatina se encuentra altamente condensada y de manera constante en todos los tipos celulares.
Heterocromatina facultativa
Se detecta en localizaciones que varían en los distintos tipos de células, de modo que en sectores aparece como heterocromatina y en otros como eucromatina.
Elongación
Cadena adelantada
Se crea un cebador el cual es catalizado por la ADN primasa. La ADN polimerasa agrega un desoxirribonucleótido en el extremo 3' del cebador y luego los sucesivos nucleótidos al extremo 3' de la cadena de crecimiento. Cuando la horquilla arriba al extremo del replicon, la enzima ADN ligasa une al extremo 3' de la primera con el extremo 5' de la segunda. El cebador es removido por la nucleasa reparadora y reemplazado por una pieza de ADN generada por la ADN polimerasa β. Finalmente, esta pieza de ADN se conecta con el resto de la cadena continua mediante la ADN ligasa.
Cadena atrasada
Requiere que la ADN primasa fabrique múltiples cebadores, uno para cada fragmento de Okazaki. La enzima responsable de la síntesis de los fragmentos de Okazaki es la ADN polimerasa α. Esta coloca el primer desoxirribonucleótido junto al extremo 3' del cebador del fragmento de Okazaki, lo liga a él y agrega los otros desoxirribonucleótidos en el extremo 3' del fragmento en crecimiento. Los cebadores son removidos por la nucleasa reparadora y reemplazados con piezas de ADN construidas por la ADN polimerasa β. Luego la ADN ligasa suelda el extremo 3' de esas piezas con el extremo 5' de los fragmentos de Okazaki.
Terminación
La ADN polimerasa elimina los cebadores de ARN y los sustituye por ADN. La enzima ADN ligasa sella los extremos que permanecen después de reemplazar los cebadores.
Replicación en procariotas
Muchas de las características esenciales de la duplicación del ADN son universales, aunque existen algunas diferencias entre procariotas y eucariotas debido a que su material genético está organizado de manera distinta.
En las bacterias casi todo el ADN se encuentra formando una cadena circular, en cambio en los eucariotas cada cromosoma no duplicado contiene una cadena lineal asociada a una gran cantidad de proteínas y algo de ARN. En procariotas al existir un único punto de origen se forma sólo un ojal de replicación.
Actúan tres ADN-polimerasas: - ADN polimerasa I, es la que elimina el cebador y reemplaza los ribonucleótidos de éste por desoxirribonucleótidos, rellenando los huecos dejados por la ADN-polimerasa II. - ADN polimerasa
II, tiene actividad de nucleasa, es decir que retira nucleótidos de la cadena de ADN en los sitios donde se produjeron errores o desemparejamientos. - ADN polimerasa III, es la enzima responsable de alargar las cadenas en el proceso de replicación. Adiciona desoxirribonucleótidos al extremo 3' de la cadena en crecimiento.
Replicación de los telómeros
Para evitar la pérdida de genes por el desgaste de los extremos del cromosoma, las puntas de los cromosomas eucariotas tienen "tapones" de ADN especializado llamadas telómeros. Los telómeros se componen de cientos o miles de repeticiones de la misma secuencia corta de ADN, que varía entre organismos, pero en seres humanos y otros mamíferos es 5'- TTAGGG-3'.
Cada ciclo de replicación conduce a un nuevo acortamiento de los telómeros. Algunas células tienen la capacidad de revertir el acortamiento de los telómeros por la expresión de la telomerasa , una enzima que extiende los telómeros de los cromosomas. La telomerasa es una ADN polimerasa dependiente de ARN, lo que significa que es una enzima que puede producir ADN usando un molde de ARN.
Proceso de replicación de los telómeros
Inicio: La telomerasa se ubica en el extremo 3'. Elongación: la enzima fabrica una cadena de ADN complementaria al ARN de la telomerasa. Translocación: La enzima se desplaza sobre la cadena de ADN y continúa la elongación.
Mutación del ADN
Las alteraciones del ADN pueden deberse a mutaciones génicas o aberraciones cromosómicas.
Mutaciones génicas
Cuando las alteraciones del genoma involucran a uno o más nucleótidos. Las mutaciones más comunes son: - La sustitución de un nucleótido por otro. - La pérdida de uno o varios nucleótidos. - Inserción de uno o varios nucleótidos en una molécula de ADN.
Cualquiera que sea el tipo de mutación genera un cambio en la información contenida en el gen y lleva a la producción de una proteína distinta de la esperada o a la ausencia de su producción.
Reparación del ADN
Si la ADN polimerasa inserta en forma accidental un nucleótido incorrecto, "percibe" el error y no agrega nuevos nucleótidos. El error
La transcripción es asimétrica, pues usualmente sólo se transcribe una de las dos cadenas que forman cada gen. La ARN POLIMERASA se desplaza sobre la cadena molde, recorriéndola en dirección 3' => 5' y transcribiéndola a partir del nucleótido que el promotor señala como punto de inicio de la transcripción.
Transcripción en Eucariotas
ARN POLIMERASAS
Es llevada a cabo por 3 tipos de enzimas ARN POLIMERASAS, cada una especializada en la síntesis de distintos tipos de ARN: ARN POLIMERASA I: Transcribe genes del ADN nuclear que codifican para los ARNr 45s. ARN POLIMERASA II: Transcribe genes del ADN no nuclear que codifican para los ARNm y los ARNpn. ARN POLIMERASA III: transcribe ARNt, ARNr, ARNpc y el resto de los ARNpn. A comparación de la transcripción en procariotas, la unión de cada ARN POLIMERASA al promotor se da en presencia de FACTORES PROTEICOS ESPECIFICOS.
Proceso
La transcripción, tanto en células procariotas como eucariotas, involucra la participación de una enzima ARN polimerasa ADN dependiente. La ARN polimerasa sólo puede desplazarse y transcribir si previamente la doble hélice sufre un desenrollamiento y fusión (separación de las cadenas complementarias por ruptura de los puentes de hidrógeno entre las bases). La misma enzima cataliza ambos procesos, generando hacia el extremo 3´ una burbuja de transcripción, un tramo de aproximadamente 12 nucleótidos de longitud, en el cual las cadenas permanecen desapareadas. La formación de la burbuja causa un superenrollamiento de la doble hélice, lo cual es corregido por la acción de una enzima TOPOISOMERASA I.
Terminación
La transcripción concluye cuando la ARN POLIMERASA alcanza una señal (una secuencia específica de bases del ADN) que actúa como señal de terminación. El producto obtenido, un ARN transcripto primario, resulta una copia complementaria y antiparalela de una región del gen comprendida entre el punto de inicio y la señal de terminación.
Procesamiento del ARN
ARN mensajero (ARNm)
ARNm Procariota
No sufren modificaciones post-transcripcionales. Muchos ARNm procariotas son policistrónicos, es decir que una sola molécula de ARNm contiene información para varias proteínas. Los ARNm procariotas presentan las secuencias codificadoras continuas, pues carecen de intrones. Posee varias zonas de Iniciación y terminación en el mismo ARNm.
ARNm Eucariota
La mayoría de los ARNm eucariotas presentan la secuencia del mensaje interrumpida por sectores que codifican las proteínas llamados EXONES, intercalados con secuencias sin información llamadas INTRONES. Los ARNm transcriptos primarios sufren una serie de modificaciones antes de salir al citoplasma como ARN MADURO, como el agregado de moléculas en los extremos 5´y 3´ llamados CAPPING y POLIADENILACION.
Capping
Se adiciona en el extremo 5' del ARNm una molécula de 7 metil- guanosina llamado CAP. La CAP impide la degradación del ARNm por nucleasas y fosfatas nucleares, y participa en la remoción de intrones y en el inicio de la traducción.
Poliadenilación
Consiste en el agregado de una cola Poli-A en el extremo 3´. El ARNm presenta una secuencia de nucleótidos específica AAUAAA conocida como señal de poliadenilación. Una nucleasa corta al pre-ARNm a unos 20 nucleótidos después de la señal, y luego la enzima Poli-A polimerasa le agrega las adenosinas de una por vez.
Splicing
La secuencia codificadora sufre un acortamiento por la eliminación de los intrones. Para que se lleve a cabo este tipo de maduración del pre-ARNm se necesita una bacteria ribonucleoproteinas nucleares: las RNPpn. Las RNPpn del espliceosoma son los responsables de reconocer las secuencias señalizadoras del corte, escindir los intrones y empalmar los exones, produciendo una MOLECULA DE ARN MADURO.
