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El cerebro es la estructura principal del sistema nervioso central. En su constitución concurren elementos derivados de las vesículas telencefálicas y diencefálicas. Se encuentra totalmente contenido en la cavidad craneal que lo protege y está envuelto por meninges. El cerebro humano pesa alrededor de 1.500 gramos. Por su cara superior se adapta a la forma interna del cráneo óseo, mientras que su cara inferior adopta la forma de la base del cráneo en las fosas craneales anterior y media; hacia posterior se relaciona con el cerebelo, del cual lo separa el tentorio. Está organizado en dos hemisferios, derecho e izquierdo, los cuales se encuentran separados por un surco anteroposterior, denominado fisura longitudinal. En el fondo de este surco se encuentra el cuerpo calloso, compuesto de fibras que conectan ambos hemisferios. El cerebro presenta una capa de sustancia gris en la superficie, la corteza cerebral, la cual se encuentra fuertemente plegada, lo que permite disminuir la superficie que ocupa. Extendida la corteza del cerebro humano ocuparía 2.200 cm. El cerebro presenta una serie de surcos más o menos profundos que se clasifican por razones esquemáticas. La fisura interhemisférica, que separa el cerebro en dos hemisferios, y la fisura cerebral transversa, que separa el cerebro del tronco encefálico, son consideradas de primer orden. Los sur- cos de segundo orden permiten la subdivisión de los hemisferios en lóbulos. Ejemplo de ellas son el surco central que establece un límite entre el lóbulo frontal del lóbulo parietal, el surco lateral que separa el lóbulo temporal del lóbulo parietal y frontal. Dentro de los lóbulos, los giros se separan entre sí por surcos de tercer orden. Finalmente existe un tipo de surcos denominados de cuarto orden o surcos funcionales; en ellos la corteza tiene funciones específicas, ejemplo de este tipo de formaciones es el surco calcarino donde se sitúa la corteza visual primaria (figura 123). El cerebro se encuentra dividido en dos hemisferios: derecho e izquierdo. Cada hemisferio presenta un polo anterior o frontal, un polo posterior u occipital y un polo lateral o temporal, y presenta tres caras: una cara superolateral, una cara inferior y una cara medial. Cara superolateral En esta cara son visibles cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital, los cuales se encuentran separados por los surcos central, lateral y la proyección en la superficie del surco parietoccipital Lóbulo frontal
El lóbulo frontal tiene dos surcos horizontales que se bifurcan al terminar, por lo que delimitan cuatro regiones: el giro frontal superior, el giro frontal medio, el giro frontal inferior y el giro frontal ascendente, llamado también giro precentral, el cual constituye un área especial encargada del control motor. 196 | CORTEZA CEREBRAL E HIPOCAMPO Los surcos frontales primero y segundo, dis- puestos en forma horizontal y paralelos, dividen la corteza del lóbulo frontal en cuatro giros. El giro frontal inferior, además, va a ser sub- dividido por prolongaciones del surco lateral. En una región más posterior se va a llamar orbita- ria, la región media se llamará región triangular, donde se sitúa el área de Broca, y la región más posterior, opercular. Lóbulo parietal En la región parietal hay un surco horizontal, denominado parietal transverso, que se bifurca por anterior y que divide al lóbulo parietal en tres regiones: una región parietal postero supe- rior, la región parietal postero inferior y el giro postcentral. Lóbulo temporal En la región temporal hay dos surcos, llama- dos surcos T1 y T2, que dividen la región temporal por la cara lateral (porque el lóbulo temporal continúa por su cara inferior) de la corteza en tres giros: temporal superior, temporal medio y temporal inferior. El giro temporal inferior continúa hacia el lóbulo occipital sin que exista división macroscópica, por lo que suele llamarse giro temporal occipital tercero (TO3), y pertenece tanto a la región temporal como a la región occipital. Otros aspectos relevantes de la anatomía de esta cara los constituyen los pliegues de paso, en los cuales los giros pertenecen a más de un lóbulo. Ejemplo de ello son el giro supramarginal y el giro angular. El supramarginal rodea el extremo posterior del surco lateral y tiene una significación funcional, ya que en este lugar se sitúa el área de Wernicke, que es el área de la comprensión del lenguaje. En el caso del lóbulo temporal, nos encontramos con una región que corresponde a los giros temporales transversos, que van a ser parte de la corteza auditiva primaria. En la profundidad del surco lateral se encuentra el lóbulo de la ínsula, de forma triangular, dividida en dos porciones: insular anterior y posterior Aspectos generales de la corteza cerebral
especialmente abundantes en las cortezas sensitivas, como la corteza soma- tosensorial primaria S1 (áreas 1, 2 y 3 de Brod- mann) y en las cortezas de asociación. Las células fusiformes se encuentran principalmente en la capa más profunda de la corteza. Su soma tiene forma de huso alargado dispuesto de manera perpendicular a la superficie del cór- tex, cuyos extremos se continúan en dendritas, de las cuales una se distribuirá en la misma capa, mientras que la otra ascenderá hasta la capa su- perficial de la corteza. Además de las células piramidales y granulares, en la corteza se pueden encontrar otros tipos celulares, entre ellas encontramos las neuronas horizontales de cajal o células H, las neuronas tipo M de Martinotti y neuronas Golgi tipo II (axón corto). Estas especies celulares se van a ubicar en la corteza cerebral formando seis capas en la iso- corteza, que se numeran desde la superficie a la profundidad con números romanos (figura 126): Capa molecular: posee una escasa cantidad de células, principalmente células H, que se van a disponer en sentido horizontal y establecen comunicación con otras regiones de la corteza. Capa granular externa: contiene células estrelladas o granulares de pequeño tamaño, densa- mente agrupadas. Capa piramidal externa: contiene neuronas piramidales de pequeño y diverso tamaño, también puede contener células M y granulares. En esta capa un grupo de fibras mielínicas forman la estría de Kaes-Bechterew. Capa granular interna: compuesta por células estrelladas de mediano y gran tamaño que se encuentran densamente agrupadas. En toda la capa encontramos un plexo de fibras mielínicas que forma la estría externa de Baillaguer. Capa piramidal interna: contiene células piramidales de mediano y gran tamaño, entre- mezcladas con células granulares y células M. En esta capa se constituye un paquete de fibras mielínicas denominado estría interna de Baillaguer. Capa fusiforme: contiene principalmente células fusiformes de diversos tamaños dispuestas perpendiculares a la superficie, cuyas prolongaciones ascendentes comunican las diferentes capas de la corteza. En virtud de esta organización laminar, la isocorteza podrá denominarse homotípica, cuando ninguna de estas láminas predomina sobre otra, o heterotípica, cuando predomine alguna de ellas. Un ejemplo de corteza homotípica lo constituyen las áreas de asociación, mientras que una corteza heterotípica granular característica se
encuentra en la corteza somatosensorial primaria y una heterotípica agranular (predominio piramidal) la encontramos en la corteza motora primaria. Columnas corticales Si bien la corteza tiene una estructura laminar con seis capas dispuestas de manera paralela, la corteza forma unidades morfofuncionales que forman bloques perpendiculares a la superficie y se denominan columnas corticales. Dentro de cada columna, la capa IV, granular interna, es la región donde se proyectan las aferencias a ese área cortical. La capa V, piramidal interna, proyecta hacia el estriado, tronco encefálico y médula espinal. La capa VI, fusiforme, proyecta al tálamo. Las capas V y VI son denominadas infragranulosas, Las capas I, molecular, II, granular externa y III piramidal externa, son denomina- das en conjunto supragranulares y conectan con otras partes de la corteza cerebral. Fibras de conexión cortical Cada columna cortical establece conexiones con otras regiones por medio de cuatro tipos de fibras: intracorticales, de asociación, comisurales y subcorticales. Fibras intracorticales: establecen conexiones con columnas muy próximas. Participan las células horizontales de la capa I y las ramificaciones horizontales de los axones de las células piramidales. Fibras de asociación: son fibras que comunican regiones distintas de un mismo hemisferio. Existen fibras de asociación cortas que conectan giros adyacentes y se denominan asas o fibras arqueadas. También existen fibras de asociación largas que conectan territorios más distantes, al- gunas de las cuales tienen gran importancia funcional, como el fascículo longitudinal superior, el fascículo arqueado, el uncinado y el occipitofrontal inferior, entre otros Fibras comisurales: son formaciones de sustancia blanca que comunican territorios homólogos de ambos hemisferios. La más importante de las comisuras es el cuerpo calloso, compuesto por alrededor de 200 millones de fibras. Las fibras que lo constituyen se originan princi- palmente de las células piramidales de la capa III. Otras formaciones comisurales son el fórnix y la comisura anterior Fibras de proyección: estas formaciones conectan la corteza cerebral con núcleos sub- corticales como el tálamo, cuerpo estriado, nú- cleos del tronco encefálico y médula espinal. En su conjunto se denominan fibras corticófugas y forman las principales vías descendentes desde la corteza. Suelen incluirse dentro de las fibras de proyección aquellas que desde el tálamo se dirigen a la corteza, formando las radiaciones talámicas. Estas son fibras corticópetas.
estas se les agregan las cortezas auditivas y visuales, que aportan inputs a la comunicación. El área de Broca, como vimos previamente, se encuentra en la región opercular y triangular del giro F3 y corresponde a las áreas 44 y 45 de Brodmann. En esta región se encuentra el centro motor del habla, es decir, desde aquí se originan las vías de proyección que descenderán a los núcleos específicos en el tronco encefálico y médula espinal para el control de los músculos involucrados en la fonoarticulación. Una lesión en esta región provoca una afasia de expresión. El área de Wernicke se ubica en la región del giro supramarginal y corresponde al área 22 de Brodmann. Se trata de una región sensorial, don- de se localizan los procesos de comprensión y formulación del lenguaje. Este área recibe información procedente de las cortezas visuales, auditivas y otras cortezas sensitivas y de asociación, que permiten dotar de contenido a la comunicación. La lesión del área de Wernicke origina una afasia de comprensión, en la que el paciente no comprende el lenguaje y, aunque puede expresar palabras, su utilización es deficiente (figura 133). Las áreas de Wernicke y Broca están comunicadas por medios de fibras de asociación intra- hemisféricas largas que constituyen los fascículos arqueado y longitudinal superior. Cuando ocurre una lesión que afecta estas fibras se produce una afasia de conducción, en la que el paciente comprende y trata de expresar las palabras correctas, pero no puede. Corteza límbica La corteza límbica corresponde a un con- junto de regiones que rodean el cuerpo calloso y el tronco encefálico rostral. También recibe el nombre de lóbulo límbico. Está compuesta por la corteza del giro del cíngulo y su continuación con el área septal (ventrobasal al pico del cuerpo calloso) por anterior y con el giro parahipocampal por posterior. El lóbulo límbico se relaciona anatómica y funcionalmente con la formación del hipocampo y el núcleo amigdalino y en su conjunto constitu- yen el sistema límbico. Formación del hipocampo La formación del hipocampo se ubica profundamente en la cara inferior del lóbulo temporal. Es mayoritariamente arquicorteza y tiene un rol clave en los procesos de aprendizaje y memoria. La formación del hipocampo se encuentra constituida por tres formaciones: el giro dentado, el hipocampo propiamente tal y el subículo, considerado una corteza de transición hacia la neocorteza del giro parahipocampal adyacente.
El hipocampo se considera una invaginación de arquicorteza, producida por la formación de la fisura del hipocampo, la que empuja medial- mente y determina una elevación en el piso del cuerno temporal del ventrículo lateral. Mide aproximadamente de 3,5 a 4 cm, en sentido anteroposterior (figura 134). Al observarlo en un corte coronal, se puede ver que se parece al caballito de mar, de ahí el nombre de hipocampo, pero en otro contexto histórico se le comparó con un cuerno de carne- ro, por los cuernos de la antigua deidad egipcia Amón Ra, por lo que en la anatomía clásica se le denominaba asta de Amón (figura 135). Es de color amarillo claro, debido a que está cubierto por una capa de sustancia blanca denominada álveo, que corresponde a fibras mielinizadas constituidas por los axones de las células piramidales del hipocampo. Estas fibras constituyen la fimbria, que continúan con los pilares del fórnix; a través de esta formación el hipocampo se comunica con el del lado opuesto, estableciendo la condición de comisura del fórnix. Circuito de Papez La formación del hipocampo es el elemento central de un circuito recurrente o circular, de- nominado circuito de Papez. A partir de las neuronas piramidales de la corteza del hipocampo propiamente tal y del subículo se originan axones que rodean la corteza, formando primero el álveo y posteriormente la fimbria, la cual se incorpora al fórnix con el nombre de pilares. Estas fibras recorren longitudinalmente el fórnix hasta su extremo anterior, donde se incorporan a las columnas del fórnix que contornean la rodilla del cuerpo calloso hasta encontrarse con la comisura anterior, donde se divide en fibras precomisurales y postcomisurales. Las fibras precomisurales se originaron del hipotálamo propiamente tal y ter- minarán en los núcleos septales y el prosencéfalo basal. Las fibras postcomisurales se originaron en el subículo y terminarán en los núcleos mamila- res. A partir de los núcleos mamilares se origi- nará una vía mamilo-talámica que se dirigirá al núcleo talámico anterior y que proyectará axones talamocingulares a la corteza del giro del cíngulo que emitirá comunicaciones con la corteza pre- frontal, corteza de asociación parietal posterior y temporal, corteza entorrinal y giro parahipocampal, llegando finalmente a la formación del hipocampo y cerrando el circuito (figura 136). De esta forma el circuito en su forma más sim- ple tiene cuatro neuronas, ubicadas en:
- Neurona piramidal de la corteza del subículo
- Núcleo mamilar
- Núcleo talámico anterior
La formación del hipocampo tiene gran importancia en los procesos de memoria y aprendizaje, el hipocampo es el que está relacionado con la memoria de corto plazo. En la enfermedad del Alzheimer existe una pérdida de neuronas de la formación del hipo- campo y de la corteza parahipocampal y una disminución de la inervación colinérgica de la corteza cerebral. La menor actividad de la formación del hipocampo, tanto por sus aferencias como por sus proyecciones hacia la corteza de asociación y estructuras diencefálicas, explica las alteraciones en la memoria de eventos recientes que caracteriza a los pacientes con Alzheimer. Síndrome de Korsakoff Al igual que el Alzheimer se caracteriza por la pérdida de la memoria sobre eventos recientes, en este caso por una degeneración de las neuronas del tálamo anterior, originada por el alcoholismo crónico. Tanto en el Alzheimer como en el Síndrome de Korsakoff se encuentran alterados componentes hipocámpicos y el circuito de Papez, lo que pone en relieve su importancia para la memoria de corto plazo, fundamental para los procesos de aprendizaje. Núcleo amigdalino El núcleo amigdalino forma parte del sistema límbico. Es una formación del tamaño de una almendra que se ubica en la profundidad del Uncus del giro TO5 (figura 137). Morfológicamente está dividido en subnúcleos que constituyen los grupos basolaterales, corticomediales y centrales. Los núcleos basolaterales son los más desarrollados y reciben aferencias desde el tálamo y las cortezas sensoriales, mientras que los núcleos corticomediales las reciben desde el bulbo olfatorio. El núcleo amigdalino desempeña una importante función en las respuestas conductuales, que son modificadas por las emociones y por los estímulos olfatorios, como la búsqueda de alimentos, de pareja sexual, la sensación de peligro, entre otras. Las alteraciones en la actividad del núcleo amigdalino pueden originar conductas agresivas, ausencia de miedo y falta de empatía. de todo ese texto, por favor hazme un resumen de lo más importante de cada subtema, limites si es que hay o relaciones, estructuras importantes, funciones si es que hay, lo necesario para estudiar
