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Desarrollo embrionario y fetal:
desde la fecundación hasta el
nacimiento
Sexualidad, Género y Reproducción
Desarrollo Embrionario
El desarrollo se inicia con la fecundación, proceso mediante el cual el gameto masculino o espermatozoide y el gameto femenino u ovocito se fusionan y originan un cigoto. Los gametos derivan de las células germinales primordiales (CGP) que se forman en el epiblasto durante la segunda semana y posteriormente se trasladan a la pared del saco vitelino. Durante la cuarta semana, estas células empiezan a migrar desde el saco vitelino hacia las gónadas en desarrollo, donde llegan hacia el final de la quinta semana.
Teoría Cromosómica de la Herencia
Los seres humanos poseen aproximadamente 23000 genes en 46 cromosomas. Los genes situados en un mismo cromosoma suelen heredarse juntos, por lo que se conocen como genes ligados. En las células somáticas, los cromosomas aparecen agrupados en 23 cromosomas homólogos que forman el número diploide de 46. Existen 22 pares de cromosomas emparejados llamados autosomas y un par de cromosomas sexuales. Si el par sexual es XX, el individuo es genéticamente femenino; si este par es XY, el individuo es genéticamente masculino.
Mitosis
La mitosis es el proceso mediante el cual una célula se divide y origina dos células hijas genéticamente idénticas a la célula madre. Antes de que una célula entre en mitosis, el ácido desoxirribonucleico (ADN) de todos sus cromosomas se replica. Durante la profase, los cromosomas empiezan a enrollarse, contraerse y condensarse. En la metafase, las cromátidas se disponen alineadas en el plano ecuatorial y su estructura doble se hace claramente visible. En la anafase, el centrómero de cada cromosoma se divide y las cromátidas migran hacia polos opuestos del huso. Finalmente, en la telofase, los cromosomas se desenrollan y se alargan, el envoltorio nuclear se reestablece y el citoplasma se divide.
Meiosis
La meiosis es la división celular que tiene lugar en las células germinales para generar los gametos femeninos y masculinos, es decir, el óvulo y el espermatozoide respectivamente. La meiosis requiere dos divisiones
celulares: la meiosis I y la meiosis II, para que la cantidad de cromosomas se reduzca al número haploide de 23. Durante la meiosis I, los cromosomas homólogos se alinean en parejas y luego se separan en dos células hijas. En la meiosis II, las cromátidas hermanas se separan.
Entrecruzamiento
El entrecruzamiento es uno de los acontecimientos fundamentales de la meiosis I, y consiste en el intercambio de segmentos de cromátidas entre los cromosomas homólogos emparejados. Durante el proceso de separación, los puntos de intercambio quedan temporalmente unidos y forman una estructura parecida a una X, llamada quiasma.
Corpúsculos Polares
Durante la meiosis, un ovocito primario origina cuatro células hijas, cada una con 22 cromosomas más un cromosoma X. Solo una de ellas se desarrollará en un gameto maduro, el ovocito, las otras tres llamadas corpúsculos polares, reciben muy poco citoplasma y degeneran. De manera similar, un espermatocito primario origina cuatro células hijas, dos con 22 cromosomas más un cromosoma X, y dos con 22 cromosomas más un cromosoma Y, las cuales se desarrollarán en gametos maduros.
Maduración de los Gametos
Ovogénesis
La ovogénesis es el proceso mediante el cual los ovogonios se diferencian en ovocitos maduros. Una vez que las células germinales primordiales han alcanzado la gónada de una mujer, se diferencian en ovogonios. Estos experimentan divisiones mitóticas y algunos detienen sus divisiones en el diploteno de la profase de la meiosis I, formando ovocitos primarios. Hacia el séptimo mes del desarrollo prenatal, la mayoría de ovogonios han degenerado, excepto unos pocos que se encuentran cerca de la superficie. Todos los ovocitos primarios supervivientes han entrado en la profase de la meiosis I y la mayoría están rodeados por una capa individual de células foliculares epiteliales planas, formando el folículo primordial.
Espermatogénesis
La espermatogénesis, que se divide en dos fases: meiosis y espermiogénesis, se inicia en la pubertad. En el momento del nacimiento, en los cordones testiculares pueden reconocerse las células germinales que aparecen como células grandes y pálidas rodeadas por células de sostén, las cuales se convierten en células de Sertoli. Poco antes de la pubertad, los cordones espermáticos adquieren una luz y se transforman en túmulos seminíferos, al mismo tiempo las células germinales originan células precursoras de espermatogonios. Las espermatogonias de tipo A experimentan un número limitado de divisiones mitóticas y forman clones celulares. La última división celular origina espermatogonias de tipo B, que se dividen y forman
aumento brusco de la concentración de LH induce el ovocito primario a completar la meiosis I y hace que el folículo entre en la fase preovulatoria, asimismo, se inicia la meiosis II, pero el ovocito se detiene en la metafase aproximadamente 3 horas antes de la ovulación. La elevada concentración de LH incrementa la actividad de la colagenasa, que digiere las fibras de colágeno que rodean el folículo. En respuesta a la descarga de LH, los niveles de prostaglandinas también aumentan y provocan contracciones musculares locales en la pared del ovario. Estas contracciones empujan al ovocito que junto con las células granulosa de la región del cúmulo oophorus que lo rodean queda libre (ovulación) y queda fuera del ovario. Algunas células del cúmulo se reorganizan alrededor de la zona pelúcida y forman la corona radiada.
Formación del Cuerpo Lúteo
Después de la ovulación, las células de la granulosa que quedan en la pared del folículo roto y las células de la teca interna son vascularizadas, bajo la influencia de la LH estas células producen un pigmento amarillo y se convierten en células amarillas o lúteas que forman el cuerpo lúteo y secretan estrógenos y progesterona. Esta última, junto con parte del estrógeno, hace que la mucosa uterina entre en la fase progestacional o secretora y se prepare para la implantación del embrión.
Transporte del Ovocito
Se cree que el ovocito, rodeado de algunas células granulosas, cae dentro de la trompa gracias a los movimientos de los cilios del revestimiento epitelial. Una vez que están dentro de la trompa, las células del cúmulo retiran sus prolongaciones citoplasmáticas de la zona pelúcida y pierden el contacto con el ovocito. En la trompa de Falopio, el ovocito es impulsado por las contracciones musculares peristálticas de la misma y por los movimientos de los cilios de la mucosa uterina.
Destino del Cuerpo Lúteo
Si la fecundación no tiene lugar, el cuerpo lúteo alcanza su desarrollo máximo aproximadamente 9 días después de la ovulación. Más tarde, se contrae debido a la degeneración de las células amarillas (luteólisis) y forma una masa de tejido fibroso cicatrizante llamada cuerpo albicans. La producción de progesterona disminuye y precipita el sangrado menstrual. Si el ovocito es fecundado, la gonadotropina coriónica humana (GCh) secretada por el sincitiotrofoblasto del embrión evita la degeneración del cuerpo lúteo, este continúa creciendo y forma el cuerpo lúteo del embarazo.
Fecundación
El proceso de fecundación, mediante el cual los gametos femeninos y masculinos se fusionan, tiene lugar en la región ampollar de las trompas de Falopio. Los espermatozoides se desplazan desde el cuello del útero hasta la trompa gracias a su propia propulsión y a las contracciones musculares del útero y la trompa. El viaje desde el cuello uterino hasta la trompa puede
tomar tan poco como 30 minutos o prolongarse hasta 6 días. Una vez en el istmo, pierden movilidad y dejan de migrar. En el momento de la ovulación, estos recuperan la movilidad, quizás gracias a los quimioatrayentes producidos por las células del cúmulo que rodean el óvulo, y nadan hacia la ampolla.
Capacitación y Reacción Acrosómica
Los espermatozoides no son capaces de fecundar el ovocito inmediatamente después de llegar al aparato genital femenino: para adquirir esa capacidad, primero tienen que experimentar un proceso de capacitación y uno de reacción acrosómica. La capacitación es un periodo de acondicionamiento dentro del tracto femenino, dura aproximadamente 7 horas, tiene lugar en las trompas de Falopio y consiste en interacciones epiteliales entre los espermatozoides y la superficie mucosa de la trompa. Durante esta etapa, la capa de glucoproteínas y las proteínas seminales se eliminan de la membrana plasmática que recubre la región acrosómica de los espermatozoides. Solo los espermatozoides capacitados pueden atravesar las células de la corona y experimentar la reacción acrosómica. La reacción acrosómica, tiene lugar después de la unión a la zona pelúcida, esta inducida por proteínas de zona. La reacción culmina con la liberación de las enzimas necesarias para penetrar la zona pelúcida, incluidas sustancias del tipo de la acrosina y la tripsina.
Fases de la Fecundación
Fase 1: Penetración de la corona radiada Fase 2: Penetración de la zona pelúcida Fase 3: Fusión de las membranas celulares del espermatozoide y el ovocito
Penetración de la Corona Radiada
De los 200 o 300 millones de espermatozoides que se depositan en el aparato femenino, solamente unos 300 o 500 llegan al lugar de fecundación. De ellos, solo uno fecundará el ovocito. Los demás le ayudan a penetrar las barreras que protegen el gameto femenino, los espermatozoides atraviesan las células de la corona radiada con libertad.
Penetración de la Zona Pelúcida
La zona pelúcida es una cubierta de glucoproteínas que envuelve el ovocito secundario y facilita y mantiene la unión del espermatozoide, a la vez que induce la reacción acrosómica. Tanto en la unión como en la reacción acrosómica participa el ligando ZP3 (proteína de zona). La liberación de las enzimas acrosómicas permite que los espermatozoides penetren la zona pelúcida y entren en contacto con la membrana del ovocito. Cuando la cabeza del espermatozoide establece contacto con la superficie del ovocito, la permeabilidad de la zona pelúcida se modifica. Este contacto provoca la liberación de las enzimas lisosómicas de los gránulos corticales que recubren la membrana del ovocito. Estas enzimas alteran las propiedades de
Inicio de la Segmentación
Si no tiene lugar la fecundación, el ovocito generalmente degenera 24 horas después de la ovulación. En caso de que sí ocurra la fecundación, el cigoto ha llegado a la fase de dos células y experimenta una serie de divisiones mitóticas que aumentan el número de células. Hasta la fase de 8 células forman un grupo laxo, después de la tercera división, sin embargo, los blastómeros maximizan el contacto entre ellos y forman una pelota compacta de células que se mantienen juntas con uniones herméticas. Este proceso de compactación separa las células internas, que están totalmente comunicadas mediante uniones intercelulares comunicantes, de las células externas.
Formación de la Mórula y el Blastocisto
3 días después de la fecundación, las células del embrión compactado se dividen de nuevo y forman una mórula de 16 células. Las células internas de la mórula constituyen la masa celular interna y las que la rodean componen la masa celular externa. La interna origina los tejidos propios del embrión y la externa forma el trofoblasto. Las células del trofoblasto en el polo embrionario inician su diferenciación primero a citotrofoblasto, a partir de este se diferencian el sincitiotrofoblasto que inicia la invasión del endometrio materno cerca del día 6 del desarrollo y termina el día 12.
Una vez que la mórula entra en la cavidad uterina, a través de la zona pelúcida empieza a penetrar líquido dentro de los espacios intercelulares, estos espacios confluyen y acaban formando una cavidad única, el blastocele. En este momento, el embrión es un blastocisto. Las células de la masa interna ahora llamada embrioblasto, se encuentra en un polo, mientras que las de la externa se aplanan y forman la pared epitelial del blastocisto. Las células trofoblásticas del polo embrioblasto empiezan a penetrar entre las células de la mucosa uterina hacia el sexto día.
Implantación del Blastocisto
La L-selectina de las células trofoblásticas y los receptores de carbohidratos del epitelio uterino intervienen en la adhesión inicial de los blastocitos al útero. Después de la captura con selectinas, la sujeción y la invasión del trofoblasto pasan a usar las integrinas expresadas por el trofoblasto y las moléculas de la matriz extracelular, la laminina y la fibronectina. Los receptores de integrina para la laminina inducen la sujeción, los receptores para la fibronectina estimulan la migración.
Cambios en el Endometrio Uterino
En el momento de la implantación, la mucosa del útero se encuentra en la fase secretora y durante este tiempo las arterias y las glándulas uterinas se enrollan y hacen que el tejido se vuelva nutrido. Esto permite reconocer 3 capas o estratos distintos en el endometrio: un estrato compacto superficial, un estrato esponjoso intermedio y un estrato basal delgado. El blastocito
humano se implanta en el endometrio de la pared anterior o posterior del cuerpo uterino, donde se incrusta entre las aberturas de las glándulas.
Desarrollo del Endometrio y Menstruación
Durante la fase menstrual, la sangre escapa de las arterias superficiales y se desprenden pequeños fragmentos de estroma y glándulas. En los siguientes 3 o 4 días, los estratos esponjosos y compacto son expulsados del útero, siendo el estrato basal la única parte del endometrio que se conserva. Durante la fase proliferativa, este estrato basal, irrigado por sus propias arterias, funciona como capa regeneradora y reconstruye las glándulas y las arterias.
Desarrollo Embrionario Temprano
Día 8
En el octavo día del desarrollo, el blastocito está parcialmente sumergido en el estroma endometrial. El trofoblasto se ha diferenciado en dos capas: 1) el citotrofoblasto, una capa interna de células mononucleadas, y 2) el sincitiotrofoblasto, una zona externa multinucleada sin límites celulares distinguibles. Las células del citotrofoblasto se dividen y emigran hacia el sincitiotrofoblasto, donde se fusionan y pierden sus membranas celulares individuales. La masa celular interna o embrioblasto también se diferencia en dos capas: 1) la capa hipoblástica, una capa de células cúbicas pequeñas adyacentes a la cavidad del blastocito, y 2) la capa epiblástica, una capa de células cilíndricas largas adyacentes a la cavidad amniótica.
Día 9
El blastocito está más inmerso en el endometrio y la zona de penetración en el epitelio superficial está cerrada por un coágulo de fibrina. En el polo embrionario aparecen vacuolas a nivel del sincitio, que al fusionarse forman grandes lagunas, dando lugar al periodo lagunar del desarrollo del trofoblasto. En el polo abembrionario, unas células aplanadas forman la membrana exocelómica o de Heuser, que reviste la superficie interna del citotrofoblasto. El hipoblasto cubre el blastocele por dentro y forma el endodermo extraembrionario, que toma el nombre de saco vitelino primitivo.
Días 11 y 12
En este momento, el blastocito produce un pequeño bulto en la luz del útero. El trofoblasto se caracteriza por la presencia de espacios lagunares en el sincitio, que forman una red intercomunicada. Las células del sincitiotrofoblasto penetran más profundamente en el estroma y erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos, conocidos como sinusoides. Las lagunas sincitiales se comunican con las sinusoides y la sangre materna entra en el sistema lagunar, estableciéndose la circulación útero-placentaria.
se diferencian en células sanguíneas y pequeños vasos, dando lugar a las vellosidades terciarias o placentarias definitivas.
Las células citotrofoblásticas de las vellosidades van penetrando progresivamente en el sincitio que las recubre, hasta alcanzar el endometrio materno, donde forman una delgada cubierta citotrofoblástica externa que une firmemente el saco coriónico al tejido endometrial.
Periodo Embrionario
El periodo embrionario, que transcurre entre la tercera y octava semana del desarrollo, es la etapa durante la cual las tres capas germinales originan diversos tejidos y órganos específicos. En la tercera semana, la capa germinal ectodérmica forma la placa neural, que representa el primer acontecimiento del proceso de neurulación.
Regulación molecular de la inducción neural
Inducción de la placa neural
El aumento de la señalización del factor de crecimiento de los fibroblastos (FGF) junto con la inhibición de la actividad de la proteína morfogénica ósea 4 (BMP-4) provoca la inducción de la placa neural. BMP-4 induce la formación de la epidermis a partir del ectodermo, mientras que el mesodermo forma el mesodermo de las placas intermedia y lateral. La secreción de otras tres moléculas, nogina, cordina y folistatina, inactiva la BMP y neuraliza el ectodermo, haciendo que el mesodermo se convierta en notocorda y en mesodermo paraxial.
Inducción de las estructuras de la placa neural caudal
La inducción de las estructuras de la placa neural caudal (rombencéfalo y médula espinal) depende de dos proteínas secretadas, WNT3a y FGF. El ácido retinoico (AR) interviene en la organización del eje craneocaudal, regulando la expresión de los genes de homeosequencia.
Neurulación
La placa neural forma el tubo neural a través de la elevación de sus bordes laterales y la fusión de los pliegues neurales. Hasta que la fusión se completa, los extremos cefálico y caudal del tubo neural se comunican con la cavidad amniótica a través de los neuróporos anterior y posterior, respectivamente.
Células de la cresta neural
Las células de la cresta neural experimentan una transición epiteliomesenquimatosa y migran por vías dorsales y ventrales.
Las células que siguen la vía dorsal formarán los melanocitos y los folículos pilosos de la piel. Las células que siguen la vía ventral se convertirán en ganglios sensitivos, neuronas simpáticas y entéricas, células de Schwann y células de la médula suprarrenal. Las células de la cresta neural craneal contribuyen a la formación del esqueleto craneofacial, las neuronas de los ganglios craneales, las células gliales y los melanocitos.
Placodas auditivas y del cristalino
Después del cierre del tubo neural, se observan dos engrosamientos ectodérmicos bilaterales: las placodas auditivas y las placodas del cristalino. Las placodas auditivas se invaginan y forman las vesículas auditivas, que se desarrollarán en estructuras necesarias para la audición y el mantenimiento del equilibrio. Las placodas del cristalino también se invaginan y durante la quinta semana forman los cristalinos de los ojos.
Derivados de la capa germinal ectodérmica
El sistema nervioso central y periférico, el epitelio sensorial, la epidermis, las glándulas subcutáneas y mamarias, la hipófisis y el esmalte de los dientes se originan a partir de la capa germinal ectodérmica.
Derivados de la capa germinal mesodérmica
Mesodermo paraxial
El mesodermo paraxial se organiza en segmentos, los somitómeros, que aparecen primero en la región cefálica y continúan formándose en dirección cefalocaudal.
Mesodermo intermedio
El mesodermo intermedio conecta temporalmente el mesodermo paraxial con la placa lateral y se diferencia en las estructuras urogenitales.
Mesodermo de la placa lateral
El mesodermo de la placa lateral se divide en la capa parietal (somática) y la capa visceral (esplácnica). La capa parietal forma la dermis de la piel de la pared del cuerpo y las extremidades, y el esternón. La capa visceral, junto con el endodermo, forma la pared del tubo intestinal.
Desarrollo de la placenta
La placenta es el órgano que facilita el intercambio de nutrientes y gases entre los compartimientos materno y fetal. Cuando el feto inicia la novena semana, aumenta su demanda de nutrientes y otros factores, lo que conlleva cambios importantes en la placenta. El más importante de estos es el aumento del área superficial entre los componentes para facilitar el intercambio. El componente fetal de la placenta deriva del trofoblasto y del mesodermo extraembrionario (la placa coriónica). Al inicio del segundo mes, el trofoblasto se caracteriza por un gran número de vellosidades secundarias y terciarias que le confieren un aspecto radial. Las vellosidades troncales (de anclaje) se extienden del mesodermo de la placa coriónica hasta la cubierta del citotrofoblasto.
Estructura de la placenta
Al cuarto mes, la placenta consta de dos componentes: una parte fetal, formada por el corion frondoso, y una parte materna, formada por la decidua basal. En el lado fetal, la placenta está bordeada por la placa coriónica; en el lado materno, está rodeada por la decidua basal, de la que la placa decidual es la parte que está más incorporada a la placenta. En la zona de unión se entremezclan los trofoblastos con las células deciduales, esta zona que se caracteriza por células de deciduales y sincitiales gigantes, es rica en sustancia extracelular amorfa. Llegado este momento, la mayoría de células citotrofoblásticas ya ha degenerado. Entre las placas coriónica y decidual están los espacios intervellosos, llenos de sangre materna, estos derivan de las lagunas del sincitiotrofoblasto y están revestidos con sincitio de origen fetal, los árboles vellosos crecen dentro de las lagunas sanguíneas intervellosos.
Circulación placentaria
Los cotiledones reciben la sangre a través de unas 80 a 100 arterias espirales que perforan la placa decidual y entran en los espacios intervellosos a intervalos más o menos regulares. La presión en estas arterias impulsa la sangre hacia las profundidades de los espacios intervellosos y baña las numerosas pequeñas vellosidades del árbol velloso con sangre oxigenada. Cuando la presión disminuye, la sangre se retira de la placa coriónica y se dirige a la decidua donde penetra en las venas del endometrio. De esta manera, la sangre de las lagunas intervellosas drena de nuevo a la circulación materna a través de las venas endometriales.
Funciones de la placenta
Las principales funciones de la placenta son: 1) Intercambiar productos metabólicos y gaseosos entre el torrente sanguíneo materno y fetal, y 2) Producir hormonas. El intercambio de gases, como oxígeno, dióxido de carbono y monóxido de carbono, se lleva a cabo por difusión simple. El intercambio de nutrientes y electrolitos, como aminoácidos, ácidos grasos libres, carbohidratos y vitaminas, aumenta rápidamente a medida que avanza el embarazo. La placenta también permite la transición de
anticuerpos maternos al feto, otorgándole inmunidad pasiva contra diversas enfermedades infecciosas. Además, la placenta produce progesterona, estriol y otras hormonas esteroideas que son esenciales para el mantenimiento y desarrollo del embarazo.
Amnios y cordón umbilical
El pedículo de fijación que contiene alantoides y los vasos umbilicales formado por dos arterias y una vena, el conducto vitelino acompañado por los vasos vitelinos y el conducto que conecta la cavidad intraembrionaria con la extraembrionaria. El saco vitelino ocupa un espacio del interior de la cavidad coriónica que es el espacio entre el amnios y la placa coriónica.
Cambios en la placenta al final del embarazo
Hacia el final del embarazo, se observan cambios en la placenta que indican una disminución del intercambio entre las dos circulaciones, como un aumento del tejido fibroso del núcleo de las vellosidades, un engrosamiento de las membranas basales de los capilares fetales, cambios de obliteración en los pequeños capilares de las vellosidades y la deposición de fibrinoide en la superficie de las vellosidades de la zona de unión y en la placa coriónica.
Líquido amniótico
La cavidad amniótica está llena de un líquido acuoso claro que es producido en parte por las células amnióticas, pero que sobre todo procede de la sangre materna. Este líquido aumenta desde aproximadamente 30 ml de la semana 10 a 800-1000 ml de la semana 37. El líquido amniótico absorbe las sacudidas, evita que el embrión se adhiera al amnios, permite que el feto se mueva y se renueva cada 3 horas.
Parto
Durante las últimas 2 a 4 semanas del embarazo, el miometrio uterino entra en una fase de transición que lo prepara para el parto. El parto se divide en 3 periodos o fases: 1) Borramiento, adelgazamiento, acortamiento y dilatación del cuello uterino, 2) Nacimiento del feto, y 3) Expulsión de la placenta y de las membranas fetales. Las contracciones uterinas y el aumento de la presión intraabdominal son los principales mecanismos que impulsan el parto.
