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LA CÉLULA
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CÉLULAS
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o μm (1 μm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Las células vegetales tienen habitualmente más de 100 μm de longitud (pudiendo alcanzar los 2-5 cm en las algas verdes) y forma poligonal, ya que están encerradas en una pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 μm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra. COMPOSICIÓN QUÍMICA En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. El 99% del peso de una célula está dominado por 6 elementos químicos: carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre. El agua representa el 70% del peso de una célula, y gran parte de las reacciones intracelulares tienen lugar en el medio acuoso y en un intervalo de temperaturas pequeño. La química de los seres vivos, objeto de estudio de la bioquímica, está dominada por moléculas de carbono. La química de los organismos vivos es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño (macromoléculas), moléculas formadas por encadenamiento de moléculas orgánicas pequeñas que se encuentran libres en el citoplasma celular. En una célula existen 4 familias de moléculas orgánicas pequeñas: azúcares (monosacáridos), aminoácidos, ácidos grasos y nucleótidos. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y ARN, formados por nucleótidos, y los oligosacáridos y polisacáridos, formados por subunidades de monosacáridos. Los ácidos grasos, al margen de suponer una importante fuente alimenticia para la célula, son los principales componentes de la membrana celular. Las propiedades únicas de todos estos compuestos permiten a células y organismos alimentarse, crecer y reproducirse. Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (bacterias fotosintéticas), son células pequeñas, de entre 1 y 10 μm de diámetro, y de estructura sencilla; carecen de citoesqueleto, retículo endoplasmático, cloroplastos y mitocondrias. El material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que forman todos los demás organismos
vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 100 μm de longitud) y tienen el material genético envuelto por una membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del griego ‘núcleo verdadero’, mientras que procariótico significa ‘antes del núcleo’
LAS MEMBRANAS CELULARES
Permeabilidad de las membranas Las membranas de la célula ejercen diversas actividades La célula se halla rodeada por la membrana plasmática, una delgada capa de 6 a 10 nm de espesor compuesta por lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Su estructura básica es similar a la de las restantes membranas de la célula, las cuales envuelven a las organelas del sistema de endomembranas. Las membranas celulares ejercen actividades complejas como las siguientes: Constituyen verdaderas barreras permeables selectivas que controlan el pasaje de iones y de solutos. Así, la impermeabilidad selectiva de las membranas impide el intercambio indiscriminado de los componentes de los organoides entre si y de los componentes extracelulares con los de la célula. Proveen el soporte físico para la actividad para la actividad ordenada de las enzimas que se asientan en ellas. Mediante la formación de pequeñas vesículas transportadoras hacen posible el desplazamiento de sustancias por el citoplasma. Participa en los procesos de endocitosis y de exocitosis. Por el primero la célula incorpora sustancias desde el exterior; por el segundo, las secreta. En la membrana plasmática existen moléculas mediante las cuales las células se reconocen y se adhieren entre si y con componentes de la matriz extracelular. Posee receptores que interactúan específicamente con moléculas provenientes del exterior, cómo hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento y otros inductores químicos. A partir de estos receptores se desencadenan señales que se transmiten por el interior de la célula; sus primeros eslabones se sitúan cerca del receptor, en general en la propia membrana plasmática. Estructura de las membranas celulares La estructura básica de las membranas celulares corresponde a una bicapa lipídica Los lípidos fundamentales de las membranas biológicas son los fosfolípidos de distinta clase y colesterol. Los primeros poseen una naturaleza antipática; son moléculas que poseen una cabeza polar o hidrofílica y largas cadenas hidrocarbonadas apolares o hidrofóbicas. Cuando los fosfolípidos se colocan entre un aceite y una solución acuosa forman una capa de una molécula de espesor (monocapa), en la que todas las cabezas polares se orientan hacia la solución acuosa y los ácidos grasos se alejan de ella, de modo que los fosfolípidos quedan perpendiculares al plano de la interfase agua/aceite. En las soluciones acuosas puras los fosfolípidos no forman monocapas sino bicapas que se cierran sobre si mismas. Cómo es de esperar los ácidos grasos hidrofóbicos se unen en el interior de la bicapa y las cabezas polares hidrofílicas de cada monocapa se orientan hacia las soluciones acuosas. Cuando se colocan fosfolípidos entre dos soluciones acuosas separadas por un tabique incompleto, forman una bicapa lipídica que completa la separación. Aquí también las cabezas
Los lípidos que rodean a una proteína dada se mantienen asociados a ella, lo cual parece ser importante para asegurar la configuración de la proteína. Los hidratos de carbono de las membranas celulares forman parte de glucolípidos y de glucoproteínas Los hidratos de carbono se hallan unidos covalentemente a lípidos y proteínas de la membrana bajo la forma de glucolípidos y glucoproteínas. Los glucolípidos se clasifican en cerebrósidos y gangliósidos. Las glucoproteínas membranosas contienen oligosacáridos y polisacáridos. Los polisacáridos ligados a proteínas son proteoglucanos. Los hidratos de carbono cumplen funciones relevantes en las membranas celulares Los correspondientes a las membranas de los lisosomas, por ejemplo, la protegen de las enzimas hidrolíticas presentes en el interior del organoide. Los hidratos de carbono que se localizan en la cara externa de la membrana plasmática forman una cubierta llamada glucocáliz. Sus funciones son: Proteger la superficie de la célula de agresiones químicas y mecánicas. Regular el paso de las moléculas según sus propiedades químicas y sus tamaños gracias al gluocáliz que actúa como filtro. Algunos oligosacáridos del glucocáliz son necesarios para los procesos de reconocimiento y de adhesión celular. Circundar varias veces el axón de algunas neuronas para formar la vaina de mielina y contribuir al aislamiento eléctrico del axón. Dar especificidad al sistema ABO de los grupos sanguíneos por oligosacáridos presentes en la membrana plasmática de los eritrocitos. Algunas toxinas, bacterias y virus se unen a la superficie de las células que atacan por medio de oligosacáridos específicos presentes en la membrana plasmática de esas células. Propiedades enzimáticas del glucocáliz. Permeabilidad de las membranas celulares Los solutos y las macromoléculas atraviesan las membranas celulares mediante mecanismos diferentes. Existe un flujo continuo de sustancias que entran y salen de la célula y circulan por su interior. Para ello, los solutos deben pasar a través de las membranas celulares, tal fenómeno se denomina permeabilidad. Las macromoléculas utilizan, para atravesar las membranas, canales especiales llamados translocones, otras pasan por poros y otras se valen de pequeñas vesículas. El pasaje de solutos a través de las membranas celulares puede ser activo o pasivo Según el tipo de soluto, el pasaje se produce con gasto de energía o sin ella. Cuando no se consume energía el transporte se denomina transporte pasivo; cuando depende de energía, transporte activo. El transporte pasivo se cumple a través de estructuras constituidas por proteínas transmembranosas, estas estructuras son los canales iónicos y las permeasas. El transporte pasivo a través de la bicapa lipídica se denomina difusión simple(el movimiento de solutos se realiza desde los sitios de mayor concentración a los de menor concentración), y el que se realiza a través de los canales iónicos y las permeasas se llama difusión facilitada. El transporte activo tiene lugar exclusivamente a través de permeasas, los cuales se denominan también transportadores(carriers).
Existen dos clases de canales iónicos, los dependientes de ligando y los dependientes de voltaje. Los canales iónicos son poros o túneles hidrofílicos que atraviesan las membranas, formadas por proteínas integrales transmembranosas. Existen canales iónicos en todas las células, tanto en la membrana plasmática como en la de los organoides. Son altamente selectivos, de modo que hay canales específicos para cada tipo de ion(Na+, K+, Ca2+, Cl-, etc.). Los más abundantes en la membrana plasmática son los canales para el K+. La mayoría de los canales iónicos no están abiertos en forma permanente, pues poseen un dispositivo de apertura y cierre semejante al de una “compuerta”, accionado por dos clases de factores. Algunos canales abren su “compuerta” en respuesta a un cambio en el potencial eléctrico de la membrana y otros cuando les llega una sustancia inductora por el lado no citosólico o por el citosólico. A los primeros se los llama canales dependientes de voltaje; a los segundos canales dependientes de ligando. Los ionóforos aumentan la permeabilidad de las membranas biológicas a ciertos iones Los ionóforos tienen la propiedad de incorporarse a las membranas biológicas y aumentar su permeabilidad a diversos iones. Son moléculas de tamaño relativamente pequeño, con una superficie hidrofóbica que les permite insertarse n la bicapa lipídica. Las acuoporinas son canales especiales que permiten el paso selectivo del agua En varias clases de células—particularmente las del túbulo proximal del nefrón, las de los plexos coroideos, las epiteliales de la vesícula biliar y los glóbulos rojos—la membrana plasmática es excepcionalmente permeable al agua, mucho más de lo esperable si su transporte se realizara exclusivamente mediante el mecanismo de difusión simple. Ello se debe a la presencia de canales de paso especiales conocidos con el nombre de acuoporinas. Las acuoporinas se hallan constituidas por cuatro proteínas transmembranosas, El pasaje de las moléculas de agua se realiza sin la compañía de iones ni de otro tipo de solutos. Existen distintas clases de permeasas pasivas, involucradas en procesos de monotransporte, cotransporte y contratransporte. Las permeasas están constituidas por varias proteínas transmembranosas. Cada permeasa posee sitios de unión específicos para una o dos clases de solutos, accesibles desde una o desde ambas caras de la bicapa. La fijación del soluto produce un cambio conformacional en la permeasa, merced a la cual se transfiere el material hacia el otro lado de la membrana. Existen tres clases de permeasas: 1) las que transfieren un solo tipo de soluto; esta forma de transferencia se llama monotransporte(en inglés, uniport); 2) las que transportan dos tipos de solutos simultáneamente, ambos en el mismo sentido; este mecanismo se denomina cotransporte(symport); 3) las que transfieren dos tipos de solutos en sentidos contrarios; esta clase de transferencia se llama contratransporte(antiport). En el cotransporte y en el contratransporte las transferencias de los solutos se halan acopladas obligadamente, es decir, una no se produce sin la otra. Son ejemplos de difusión facilitada mediante permeasas: el monotransporte de glucosa y el cotransporte de Na+ y glucosa en la membrana plasmática de las células de la mucosa intestinal; el contratransporte de Na+ y H+ a través de la membrana plasmática de casi todos los tipos celulares; el contratransporte de Cl- y HCO3- por una permeasa de la membrana plasmática de los eritrocitos, el contratransporte de ADP y ATP por la membrana interna de la mitocondria. La bomba de Na+ K+ es un sistema de contratransporte Uno de los sistemas de transporte activo más difundidos es el que establece las diferencias en las concentraciones de Na+ y K+ entre el interior de la célula y el líquido extraceluar; por lo tanto, es responsable del mantenimiento del potencial eléctrico de la membrana plasmática. Se lo denomina bomba de Na+K+ o Na+K+ ATPasa y tiene por función expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ en el citosol.
difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga, que aparece enrollada, y que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula. El núcleo de las células eucarióticas es una estructura discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la dotación genética de la célula. Está separado del resto de la célula por una membrana nuclear de doble capa y contiene un material llamado nucleoplasma. La membrana nuclear está perforada por poros que permiten el intercambio de material celular entre nucleoplasma y citoplasma.Don W. Fawcett/Science Source/Photo Researchers, Inc. El núcleo está rodeado por una membrana doble compuesta por dos bicapas lipídicas, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetiza el ARN ribosómico (ARNr), necesario para formar las dos subunidades inmaduras integrantes del ribosoma, que migran al citoplasma a través de los poros nucleares, donde se unirán para constituir los ribosomas funcionales. El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. En él se produce la síntesis de cadenas largas de ARN nuclear heterogéneo a partir de las instrucciones contenidas en el ADN (transcripción). Estas cadenas se modifican (transformación) para convertirse en fragmentos más cortos de ARN mensajeros (ARNm) que sólo en un pequeño porcentaje salen al citoplasma a través de los poros nucleares. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica (traducción). CITOPLASMA Y CITOSOL Citoplasma Esta micrografía electrónica de transmisión de una célula de levadura (Rhodosporidium toryloides) tratada por el método de congelación-fractura muestra varios orgánulos suspendidos en una matriz citoplásmica; el fondo de la célula lo ocupa un cuerpo lipídico esférico y oscuro, con el voluminoso núcleo en la parte superior derecha y una
mitocondria curva en el extremo superior de la célula. El fuerte aumento revela que el citoplasma, un gel viscoso, engloba una retícula tridimensional de fibras proteicas. Estos filamentos, llamados citoesqueleto, interconectan y sujetan los elementos ‘sólidos’ El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. En él tienen lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas de la célula. Está compuesto por el citosol, una solución acuosa concentrada que engloba numerosas estructuras especializadas y orgánulos. El citosol es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes del metabolismo celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas. CITOESQUELETO El citoesqueleto es una red de fibras proteicas que ocupa el citoplasma de las células y que mantiene la estructura y la forma de la célula. El citoesqueleto también se encarga de transportar sustancias entre las distintas partes de la célula.
Las mitocondrias, estructuras diminutas alargadas que se encuentran en el hialoplasma (citoplasma transparente) de la célula, se encargan de producir energía. Contienen enzimas que ayudan a transformar material nutritivo en trifosfato de adenosina (ATP), que la célula puede utilizar directamente como fuente de energía. Las mitocondrias suelen concentrarse cerca de las estructuras celulares que necesitan gran aportación de energía, como el flagelo que dota de movilidad a los espermatozoides de los vertebrados y a las plantas y animales unicelulares. Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma; contienen su propio ADN y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas: una externa, que delimita el espacio intermembranoso y otra interna, muy replegada, que engloba la matriz mitocondiral. Las mitocondrias son los orgánulos productores de energía (ATP). La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.
MEMBRANAS INTERNAS: RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO.
APARATO DE GOLGI
Retículo endoplasmático rugoso El principal centro de síntesis proteica de la célula es la superficie del retículo endoplasmático rugoso (RER). Es una estructura característica formada por un apilamiento de membranas con pequeños gránulos oscuros llamados ribosomas. Las proteínas sintetizadas pasan de la superficie del RER al exterior de la célula. En los ribosomas que puntean la superficie del RER también se sintetizan proteínas, pero éstas permanecen dentro de la célula para realizar funciones metabólicas. Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene también muchos otros orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan funciones diversas. Los más importantes son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y los peroxisomas. Casi todas guardan relación con la introducción de materias primas y la expulsión de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la célula. Por ello, en las células especializadas en la secreción de proteínas, por ejemplo, determinados orgánulos están muy atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy numerosos en las células de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo. La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático
