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CÁTEDRA DE BOTÁNICA GENERAL
ASIGNATURA: MORFOLOGÍA DE LAS PLANTAS VASCULARES
TEMA 18: SEMILLA Y PLÁNTULA
Ms. Sc. Ing. Agr. Marcela Colombo Prof. Titular Cátedra de Botánica General. FAZyV. UNT. Tucumán, 202 4. https://www.gruposacsa.com.mx/tipos-de-semilla/ I N D I C E D E C O N T E N I D O S
**1. INTRODUCCIÓN. (pág. 2)
- CONCEPTO, ORIGEN Y MORFOLOGÍA. (pág. 2)
- APÉNDICES DE LA SEMILLA. DISTINTOS TIPOS. (pág. 3)
- EMBRIÓN: VARIACIONES. (pág. 8)
- ENDOSPERMA Y PERISPERMA, ORIGEN Y FUNCIÓN (pág. 13)
- CLASIFICACIÓN DE LAS SEMILLAS TENIENDO EN CUENTA EL TIPO DE TEJIDO NUTRICIO Y LA LOCALIZACIÓN** **DE LAS RESERVAS. (pág. 16)
- SUSTANCIAS DE RESERVA: ORIGEN, Y CLASIFICACIÓN DE LOS COMPUESTOS ALMACENADOS.
- DISEMINACIÓN. (pág. 17)
- DORMICIÓN, LETARGO Y LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS. (pág. 24)
- GERMINACIÓN, DISTINTOS TIPOS, COMPORTAMIENTO DE LAS DIVERSAS PARTES DEL EMBRIÓN. (pág. 25)
- PLÁNTULAS Y TIPO DE GERMINACIÓN. DESCRIPCIÓN DE PLÁNTULAS DE CULTIVOS Y MALEZAS. (pág. 28).**
1. INTRODUCCIÓN
La semilla es una estructura donde la planta embrionaria permanece inactiva hasta que las condiciones se tornan favorables para la supervivencia. Comprende: el embrión, un tejido nutricio y una cubierta protectora. Muchas veces se designan con el nombre de “semillas” no sólo a las verdaderas semillas sino también a muchos frutos o parte de estos, que en el uso práctico se utilizan como tales. El término correcto sería “propágulos” o “disemínulos” pero está más difundido y es mucho más simple hablar de semillas. Imagen N°1: Distintos tipos de semillas Fuente: http://gavetasdemiescritorio.blogspot.com/2015/01/las-semillas-como-son-dispersadas-por.html
2. CONCEPTO, ORIGEN Y MORFOLOGÍA La semilla deriva del óvulo fecundado y, a su madurez, contiene el embrión y las sustancias de reserva Son importantes en la alimentación (cereales y leguminosas), en la fabricación de bebidas (café, chocolate, cerveza), en la obtención de fibras y aceites industriales (algodón).
Los tegumentos del óvulo se transforman en los tegumentos de la semilla, a veces, el tegumento externo (primina) origina la testa de la semilla y el tegumento interno (secundina) origina el tegmen, sin embargo, frecuentemente sólo desarrolla la testa a partir del tegumento externo y el tegumento interno se reabsorbe. La micrópila del óvulo permanece en el tegumento de la semilla. Los restos de nucela pueden persistir, aunque generalmente desaparecen en la semilla madura. Por el lugar de acumulación de las sustancias de reserva se producen los distintos tipos de semillas, por ejemplo las endospermadas. Por multiplicación celular de la zigota se forma el embrión, el cual va a tener un número variable de cotiledones de acuerdo con la división y clase de plantas. Por lo tanto las partes de la semilla son: la testa, tegumento, cubierta seminal o episperma (función: protección y sus diferentes esculturas favorecen la dispersión); las sustancias de reserva (función: alimentar al embrión durante la germinación) y el embrión (función: formar una nueva planta). Imagen N°3: Morfología de semillas. Fuente: https://www.tiposde.com/semillas.html
3. APÉNDICES DE LA SEMILLA Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados con la dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ej. las semillas de Asclepiadáceas.
Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas. Imagen N° 4: Semilla con pelos de Asclepias purpurasce Fuente: https://www.pinterest.es/pin/406168460122820355/ Imagen N° 5: Semilla con pelos de Gossiphyum hirsutum. (algodón) Fuente: https://bichosdecampo.com/por-la-presencia-de-un-transgenico-trucho-ahora-faltan-semillas-legales-para-la- siembra-de-algodon/semillas-de-algodon/ Los tegumentos o el funículo pueden formar una excrecencia llamada arilo. En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus células están cargadas de aceites o sustancias grasas, recibiendo entonces el nombre de eleosoma. Las semillas con eleosoma son preferidas por las hormigas que contribuyen a su diseminación.
En el sauce, Salix , el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. Imagen N° 9: Arilo funicular en Salix sp. (sauce) Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm y https://archivo.infojardin.com/tema/foto- de-semillas-de-salix-pentandra.160977/ En el irupé, Victoria cruziana y los nenúfares, Nymphaea , el funículo origina un arilo formado por dos capas de células, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas capas de células, y así actúa como un saco flotador, que facilita la diseminación por medio del agua. I Imagen N° 10: Arilo funicular en Victoria cruziana (irupé) Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm y https://puertogaboto.wordpress.com/2015/09/24/censo-de-aves-de-otono-invierno-2015/d-7/
En Euphorbia y Ricinus hay una proliferación sobre el exóstoma (tegumento externo alrededor de la micrópila), que recibe el nombre de carúncula. La micrópila se distingue en el centro. Imagen N° 11: Semilla de Ricinus communis (ricino) Esquema óvulo con carúncula, Semilla, vista dorsal, Corte longitudinal de la semilla Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en Monocotiledóneas. El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre la rafe. Ej.: Chelidonium majus (Papaveraceae).(Celidonia; planta medicinal y ornamental) Imagen N° 12: Semilla de Chelidonium majus, con estrofíolo. Óvulo, Corte longitudinal de semilla, Fotografía con MEB. Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm
4. EMBRIÓN. VARIACIONES. Después de la fecundación, la cigota se divide mitóticamente para generar el embrión, que está contenido en la semilla junto con la sustancia de reserva o endosperma. En el embrión pueden reconocerse diferentes estructuras, algunas de las cuales van a dar lugar a las distintas partes de la planta adulta. Así, podemos encontrar la plúmula o gémula que producirá las primeras hojas; la radícula , que formará la raíz primaria y el
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Imagen N° 14: Lycopersicum esculentum. Fuente: A- https://agrotendencia.tv/agropedia/el-cultivo-de-tomate/ B- https://inta.gob.ar/sites/default/files/script-tmp- 6 cap 6 - desarrollo_de_la_semilla_y_la_germinacin.pdf En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de la plúmula. En Allium es cilíndrico. Imagen N° 15: Embrión de Pinus taeda, Embrión de Allium cepa cebolla. Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm http://www7.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval11.2.3.2.3.html
Imagen N° 16: Embrión de Allium cepa cebolla. Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm Imagen N° 17: Embrión de Typha angustifolia. Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm https://fichas.infojardin.com/acuaticas/typha-latifolia-totora-enea-anea-junco-bayon-bayunco.htm EMBRIÓN Y SEMILLA DE DICOTILEDÓNEA: Cuando se examina una semilla de poroto por su borde cóncavo pueden notarse: el hilio , la micrópila y el rafe. El hilio es una cicatriz, donde se insertó el funículo que mantuvo a la semilla unida al fruto. La micrópila es un pequeño orificio, por encima del hilio, por donde penetra el oxígeno cuando respira y los líquidos cuando absorbe agua para germinar. Muy cerca de esta depresión puntiforme aparecerá la radícula en el momento de la germinación. El rafe es un reborde que resulta de la soldadura del funículo con el óvulo. Por él corre el hacecillo que nutre a la semilla cuando la misma se halla en formación.
Coleóptilo : es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula que sería la primera hoja. Coleorriza : es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento de la germinación. Excepcionalmente, especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas ). Primordio radical : interpretado como la primera raíz adventicia, considerando que la coleorriza es la raíz primaria. Epiblasto : es un apéndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramíneas. Es un órgano escuamiforme, que sería un cotiledón vestigial, o una extensión de la coleorriza, o la vaina del cotiledón Imagen N° 19: Embrión de Poáceas, Zea (maíz) y Triticum (trigo). Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm
5. ENDOSPERMA Y PERISMERMA, ORIGEN Y FUNCIÓN. Se origina por la unión de los Núcleos polares (n+n) + núcleo endospermático (n) Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; están ausentes en las semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario, protalo o gametófito femenino haploide. En Angiospermas hay tres posibilidades: 1.- Semillas albuminadas o endospermadas : se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. 2.- Semillas perispermadas : el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo.
- Semillas exalbuminadas : Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ej.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares. 4. En las Gimnospermas las sustancias nutricias se acumulan en el protalo y estas semillas se llaman protaladas (haploides, n) Imagen N° 20: Atriplex sp. Semilla perispermada Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm https://www.vilmorin-semences-arbres.com/semences/pepinieres-d-ornement/1062-atriplex-halimus.html
6. CLASIFICACIÓN DE LAS SEMILLAS TENIENDO EN CUENTA EL TIPO DE TEJIDO
NUTRICIO Y LA LOCALIZACIÓN DE LAS RESERVAS.
En síntesis, las semillas, según el tejido nutricio que poseen, pueden ser:
Tipo de semilla Acumulan en Origen y dotación cromosómica Ejemplo Exalbuminadas Cotiledones sexual, 2n Poroto Endospermadas Endosperma sexual, 3n Ricino Perispermadas Perisperma materno, 2n Remolacha Protaladas Protalo materno, n Pino Imagen N° 23: Reservas de algunos cultivos importantes Fuente: Elaboración propia
7. SUSTANCIAS DE RESERVA ORIGEN, Y CLASIFICACIÓN DE LOS COMPUESTOS ALMACENADOS. SUSTANCIAS ALMACENADAS La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas. (arroz, maíz, trigo) Proteínas : se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja ( Glycine max ), arveja, lenteja ( Lens culinaris ). Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas. (girasol, maní) Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.
RESERVAS DE ALGUNOS CULTIVOS IMPORTANTES
Imagen N° 24: Reservas de algunos cultivos importantes Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm
8. DISEMINACION Las semillas son las estructuras de dispersión que otorgan a las plantas evolucionadas libertad para conquistar nuevos ambientes. La diseminación tiene la ventaja de eliminar la competencia de la planta madre, que implicaría una pobre oportunidad de supervivencia para la nueva generación. Por lo tanto, dentro de los sistemas de pasturas naturales es esencial para la conservación de las especies. Las diferentes estrategias de diseminación están íntimamente relacionadas con la morfología y estructura de la semilla y son ampliamente responsables de la gran diversidad de las mismas. TIPOS DE DISEMINACIÓN Autocoria o diseminación activa Una estrategia efectiva es la dispersión activa, es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens balsamina, o las silicuas de
( Victoria cruziana ), o para la dispersión de malezas en cultivos donde se realiza riego por inundación y diques. Un ejemplo interesante y típico es el de las semillas a la deriva como las del cocotero ( Cocos nucifera) que pueden llegar desde las costas a diferentes continentes. Para flotar las semillas deben tener una baja densidad lo que se logra con una estructura porosa. Por lo tanto, estas semillas presentan tejidos con abundantes espacios intercelulares (aerénquima) que atrapan el aire y mejoran la flotación. La lluvia es un modo de dispersión particularmente importante para aquellas plantas que viven en las laderas de las montañas. Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o induvias para facilitar la flotación, como por ejemplo las “valvas” de los frutos de las especies de Rumex (lengua de vaca: maleza). Las semillas del género Hygrophila tienen pelos que se paran en contacto con el agua, permitiendo su flotación. Imagen N° 27: Dispersión por hidrocoria Fuente: https://es.slideshare.net/Fadua58/mecanismos-de-dispersin-de-la-semilla- 59742589 Anemocoria Las semillas pequeñas y muy livianas son fácilmente transportadas por el viento a grandes distancias, como en la bolsita del pastor ( Capsella bursa-pastoris ), el tabaco ( Nicotiana tabacum ) que miden menos de 1mm, o las amapolas ( Papaver spp.) que en 450 gramos entran 750.000 semillas. Además la cubierta puede presentar una micro-ornamentación que aumenta la fricción que favorece el arrastre por el viento. Las semillas aladas , como las de los pinos ( Pinus spp.), jacarandá ( Jacaranda mimosifolia ), lapacho ( Tabebuia heptaphyla ) en las que el episperma se expande formando estructuras aliformes. Del mismo modo los fruto-semillas como los de los olmos ( Ulmus spp.), los fresnos ( Fraxinus spp.) y la tipa ( Tipuana tipu ) expanden el pericarpo (paredes del fruto) y de este modo aumentan la superficie, mejoran la sustentación y pueden recorrer mayores distancias por medio de las corrientes de aire.
Semillas con pelos , ya sea en un extremo como en las semillas de los sauces ( Salix spp.) y álamos ( Populus spp.), o como en los fruto-semillas del diente de león ( Taraxacum officinale ), donde el cáliz se transforma en pelos o cerdas rígidas con una disposición radiada que aumentan el volumen, reduciendo la densidad, permitiendo su fácil transporte aéreo o el papus o vilano de los aquenios de las compuestas. Imagen N° 28: Frutos hidrocoros de Rumex, Semilla alada de Aspidosperma (quebracho-blanco), Taraxacum officinale (diente de león). Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm Imagen N° 29: Taraxacum officinale (diente de león). Fuente: https://www.jardineriaon.com/anemocoria.html
