¡Descarga Biologia- Modelo de balsas de la membrana y más Apuntes en PDF de Biología solo en Docsity!
Los modelos hasta aquí mencionados se refieren, básicamente, a las características estructurales estáticas de las membranas biológicas. Y no fue sino hasta finales de los años sesentas cuando surge el concepto de fluidez de membrana que incorpora los aspectos dinámicos (por ejemplo: difusión, recambio, intercambio e interacciones moleculares) que se presentan en, o se dan entre, los elementos constitutivos de las biomembranas Singer y Nicolson incluyeron esta novedosa perspectiva en su conocido modelo de mosaico fluido, al postular que la membrana plasmática está constituida por una bicapa fluida de lípidos capaz de alojar diversos conglomerados o mosaicos proteicos. Estos últimos, pueden estar parcialmente inmersos, o bien, pueden atravesar la bicapa lipídica y, en ambos casos, protruir de ella. El modelo de mosaico fluido, adicionalmente, resalta las interacciones hidrófobas que se establecen entre las proteínas y los lípidos constitutivos de la membrana, así como la distribución aleatoria que ambos elementos guardan como resultado de su difusión en el plano de la membrana. estudios sobre las propiedades mecano-químicas de las membranas de eritrocitos indicaron que los parámetros intrínsecos de los materiales de la membrana (por ejemplo: densidad, módulo elástico,
viscosidad, energía libre superficial y módulo de deformación) mostraban diferencias significativas con respecto a los observados en bicapas lipídicas artificiales. se incorporó la noción de asimetría entre las dos monocapas de la membrana (9, 10) y se resaltó la naturaleza selectiva de las interacciones moleculares que propician la difusión y segregación lateral de sus variados elementos lipídicos en dominios discretos El modelo vigente: balsas de membrana El concepto de segregación de lípidos fue retomado por Simons y van Meer (1988) (14) en su modelo de microdominios lipídicos, el cual postularon a partir de sus estudios sobre la distribución diferencial de esfingolípidos hacia la membrana apical de células epiteliales. En dicho modelo, se plantea el ensamblaje de microdominios de esfingolípidos de manera específica en la monocapa luminal de la membrana del aparato de Golgi, donde operarían como centros de reclutamiento de aquellas proteínas destinadas a incorporarse a la monocapa externa de la membrana apical de dichas células. Un elemento adicional al modelo de la estructura de las membranas biológicas, el colesterol, fue incorporado más tarde por Simons e Ikonen (1997) (15) como un importante coorganizador de
dinámicos, enriquecidos en esteroles y esfingolípidos que compartimentan procesos celulares. Estas pequeñas balsas pueden, eventualmente, ser estabilizadas para formar plata- formas de mayor tamaño a través de interacciones proteína-proteína y proteína-lípido balsas planas y caveolas (18, Fig. 1). Las primeras están alineadas en el plano de la membrana y su caracterización ha sido muy difícil debido a su pequeño tamaño (10-200 nm) y gran dinamismo (17). Las caveolas, por su parte, corresponden a invaginaciones de la membrana plasmática (50- 100 nm de diámetro) y, aun cuando están involucradas en los procesos de transcitosis y potocitosis, muestran un dinamismo mucho menor que el de las balsas planas Una característica distintiva de las caveolas essu asociación con proteínas de soporte relativamente pequeñas (21-24 kDa) denominadas caveolinas, las cuales contribuyen a estabilizar su estructura a través de su interacción con la monocapa interna de la membrana plasmática. Las caveolinas funcionan como estructuras de andamiaje para diversas proteínas de señalización y como transportadores del colesterol (sintetizado de novo) desde el retículo endoplásmico hacia la membrana plasmática. En neuronas, las caveolinas generalmente están ausentes, aunque se ha reportado un grupo de proteínas análogas denominadas flotilinas (18). La significancia funcional de las balsas lipídicas es un tema vigente y de gran interés debido a la propuesta de que la compartimentación subcelular de
procesos podría acompañarse de un incremento en su especificidad y eficiencia Problemas del modelo de balsas de membrana aislamiento y caracterización de los dominios de membrana resistentes a detergentes (MRDs), definidos operacionalmente como balsas lipídicas (21). Diversos autores han argumentado que los MRDs corresponden a agregados de dominios de membranas promovidos por las condiciones establecidas durante su aislamiento (es decir, uso de Tritón X-100 a 4oC; ambos tratamientos inducen cambios de fase) y no necesariamente al estadio que tales dominios pudieran haber guardado previo a su aislamiento la localización que guardan las proteínas transmembranales (por ejemplo: receptores, canales iónicos, ATPasas o acarreadores) en el plano de la membrana. Con respecto a la posibilidad de que su inserción pudiera darse al interior de las balsas de membrana, se han esgrimido argumentos termodinámicos que señalan la baja probabilidad de este evento (23). Sin embargo, también existe un cúmulo de evidencias bioquímicas y biofísicas que sustenta su inserción en tales dominios de la membrana Lipidómica de las biomembranas El contenido total de colesterol y de fosfolípidos (incluyendo el tipo de ácidos grasos que los com- ponen) en la membrana plasmática y membranas intracelulares está bien caracterizado en distintos tejidos, tipos celulares y organelos intracelulares (12, 27, 28). En general, el porcentaje de colesterol alojado en la membrana plasmática es significativamente mayor (~25% del total de lípidos) al del aparato de Golgi (~8%), retículo endoplásmico rugoso (~6%), retículo endoplásmico liso (~10%) o mitocondrias (~3%) (12, 28, 29). Asimetría lipídica de las membranas concluir que la monocapa externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que
valor es similar al del agua: 0.007 P, a 37oC. La monocapa externa de la membrana posee una menor viscosidad que su contraparte interna (31) y cada una de ellas, a su vez, presenta un gradiente de viscosidad decreciente de la periferia hacia el centro (31).
