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CAPÍTULO 11
Artrópodos ectoparásitos
Marcela Lareschi
Se denominan comúnmente ectoparásitos a aquellos artrópodos parásitos de vertebrados que se en- cuentran por fuera del cuerpo de su hospedador. Si bien algunas especies habitan por debajo del tegumen- to, nunca se localizan en cavidades corporales. Los ectoparásitos representan un grupo sumamente hetero- géneo en cuanto a su taxonomía y biología, que incluye a los ácaros, garrapatas, pulgas y piojos, entre otros. El complejo ectoparásito-hospedador constituye un modelo interesante para estudios teóricos de eco- logía, evolución y biogeografía. Además, la alternancia entre fases de vida libre y parasitaria que presentan muchos ectoparásitos en su ciclo de vida, les facilita su participación en diferentes eslabones de la cadena epidemiológica, ya sea como parásitos propiamente dicho, vectores de patógenos y hospedadores interme- diarios de helmintos. Los artrópodos constituyen el phylum con mayor diversidad específica del reino animal, habiéndose re- conocido un poco más de un millón de especies. Se caracterizan por tener cuerpo simétrico con presencia de segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, acompañada de una tagmatización con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. El exoesqueleto es quitinoso y lo mu- dan periódicamente. Presentan apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas, mandíbulas, quelíceros, etc.). Poseen un medio interno, que mediante mecanismos de distinto grado de complejidad, les permite colonizar eficiente- mente todos los biotopos del planeta. El sistema de transporte del oxígeno es muy particular, desde el me- dio externo puede difundirlo a la sangre a través de la pared corporal (respiración cutánea) o poseer una compleja red traqueal que vehiculiza el oxígeno atmosférico hacia las distintas células que conforman los órganos (respiración traqueal). El mecanismo alimentario también exhibe distintos patrones, desde la simple organización que permite incorporar el alimento por difusión, hasta las más complejas estructuras, de origen apendicular o no, que posibilitan la obtención, ingestión y posterior digestión del alimento.
Acari (Chelicerata)
Los Acari comprenden a los artrópodos conocidos como ácaros y garrapatas, son sumamente diversos y con distribución mundial. Un importante número ha desarrollado una relación íntima con otros animales, que va desde el comensalismo al parasitismo. Esta diversificación de los Acari en diferentes modos de vida, fue acompañada con una diversificación en su morfología y en adaptaciones de su ciclo de vida, que afectan la forma del cuerpo y apéndices bucales, y las estrategias que influyen en la supervivencia y la reproducción. La mayoría de las especies ectoparásitas habitan en el tegumento de anfibios, reptiles, aves y mamíferos, y una pequeña proporción en el tracto respiratorio, oído medio e interno y fosas nasales de estos animales (Guimarães y otros, 2001). Los ácaros ectoparásitos de vertebrados se alimentan de sangre, linfa, restos dérmicos y secreciones sebáceas que ingieren al perforar el tegumento, causando gran irritación a sus hospedadores debido al
dolor producido por las picaduras. Gran parte de los ácaros pasan la vida en contacto íntimo con sus hos- pedadores, propagándose por contacto directo entre ellos. Los Acari no presentan segmentación somática evidente. La mayoría de las especies son microscópicos, pero visibles a ojo desnudo. Excepto en las garra- patas, en los demás Acari el consumo de sangre o líquidos tisulares es modesto, lo que hace que su cuerpo no se expanda notoriamente cuando están ingurgitados. Un ácaro típico consta de gnatosoma anterior y un idiosoma posterior. La región donde se insertan las patas se llama podosoma, y la posterior a las patas, opistosoma. Las ninfas y los adultos presentan cuatro pares de patas, mientras que las larvas tienen tres. En el gnatosoma se insertan las piezas bucales y el orificio oral, incluye a los palpos y a los quelíceros. Estos últimos son apéndices retráctiles que se mueven dentro de vainas. También se encuentra el hipostoma, que es un órgano medioventral de fijación. En las garrapatas es alargado y presenta ventralmente hileras de dientes retrógrados que le permiten fijarse al tegumento del hospedador. El idiosoma desempeña funciones locomotoras, respiratorias y sensoriales. No presenta segmentación, pero si presenta surco y suturas. Es fino y flexible y puede estar cubierto dorsal y/o ventralmente por placas esclerotizadas, que desempeñan funciones de protección contra la desecación y los depredadores. Ventralmente suelen presentar una placa anal (alrededor del ano) y una genital o genito- ventral (también llamada epiginal) (alrededor del orificio genital), y anterior a ambas, la placa esternal. Dor- salmente el idiosoma presenta setas cuticulares cuya función es sensitiva (mecánica y química) y que si- guen un patrón determinado en cada especie, siendo de valor diagnóstico para su identificación. Las patas, con función locomotora, presentan los siguientes siete segmentos, cuya quetotaxia es de importancia taxo- nómica: coxa, trocánter, fémur, genu, tibia, tarso y pretarso. Los espiráculos son estructuras externas del sistema respiratorio traqueal, su ausencia o presencia, y en este último caso su ubicación, son de importan- cia taxonómica.
Ciclo de vida
Huevo, un estadio larval (hexápodo), dos estadios ninfales (octópodos) y adulto. Algunas especies son ovíparas, y de otras nacen directamente las larvas vivas.
Clave para reconocimiento de los principales órdenes de Acari (modificada de Gui-
marães y otros, 2001)
1a. Hipostoma sin dientes curvos; espiráculos presentes o ausentes, si están presentes se abren en el gnatosoma o entre coxas II a III, con peritremes alargados; sin órgano de Haller……………...…………….... 2
1b. Hipostoma con dientes curvos; con un par de espiráculos generalmente atrás de coxa IV ubicados en una placa estigmal, con peritremes nunca alargados; con órgano de Haller.……...…….………….… IXODIDA
2a. Espiráculos dorsolaterales a coxas II-IV, con peritremes alargados….…...….…… MESOSTIGMATA
2b. Espiráculos, cuando están presentes, asociados al gnatosoma …………….………….………………
3a. Quelíceros quelados; espiráculos y tráqueas ausentes; idiosoma nunca cubierto por placas, sin trico- botrias; cuerpo nunca vermiforme…………………………………………………...…………SARCOPTIFORMES
3b. Quelíceros generalmente adaptados para perforar, algunas veces quelados; tráqueas cuando están presentes se abren en espiráculos asociados a la base del gnatosoma; idiosoma puede presentar placas y tricobotrias; cuerpo algunas veces vermiforme………………………....………………….....TROMBIDIFORMES
Orden Mesostigamata
Los ácaros Mesostigmata se caracterizan por ser visibles a simple vista, miden generalmente alrededor de 0,7 mm de largo y 0,5 mm de ancho. El cuerpo es redondeado u elíptico con un par de espiráculos dor- solaterales a las coxas de las patas IV, con peritremes presentes y alargados, tubuliformes, que se conti- núan hacia la parte anterior del cuerpo. El idiosoma dorsalmente está cubierto por una placa única en las formas adultas; ventralmente con placas bien esclerotizadas en las hembras y generalmente con una única
Familia Macronyssidae
Incluye especies parásitas de reptiles, aves y mamíferos que son hematófagas obligadas. Los juveniles y adultos se encuentran sobre el cuerpo del hospedador, pero pueden abandonarlo y pasar un tiempo en los nidos o en los alrededores, donde además depositan sus huevos. Cuando las crías de los hospedadores abandonan los nidos, los ácaros recurren a hospedadores alternativos, que pueden ser animales domésti- cos y/o el hombre. Causan severas dermatitis y además pueden ser importantes vectores de patógenos que afectan a animales domésticos y al hombre.
Clave para las especies más comunes de la familia Macronyssidae con importancia
sanitaria (modificado de González y otros, 2005)
1a. Placa dorsal de la hembra se estrecha posteriormente en forma brusca ………………………………………………………………... Ornithonyssus bacoti (ácaro tropical de los ratones)
1b. Placa dorsal de la hembra se estrecha posteriormente en forma gradual ………………………….…………….……….…….. Ornithonyssus bursa (ácaro tropical de la gallina) (Fig.11.2)
Figura 11.2. Ornithonyssus bursa (Macronyssidae) (Fotografía al microscopio óptico).
Figura 11.1. Dermanyssus gallinae (Dermanyssidae) (Fotografía al microscopio óptico, gentileza de J. Men- doza y D. M. Barros Battesti).
Familia Laelapidae (Fig. 11.3)
Es una familia muy amplia que incluye especies de vida libre, parásitas de invertebrados y de vertebra- dos. Son los parásitos más comunes de marsupiales y roedores, mayoritariamente de sigmodontinos, en- contrándose tanto sobre el cuerpo de los hospedadores, como en sus nidos y en los microhábitat que estos frecuentan. Evolutivamente, se trata de varias líneas filéticas que progresaron en forma independiente des- de la vida libre, o del comensalismo relacionado a los nidos de los mamíferos, al parasitismo. Desde el pun- to de vista epidemiológico, estos ácaros cumplen un papel importante en la perpetuación de patógenos en- tre los roedores silvestres, que afectan tanto a animales silvestres como al hombre. Entre los ácaros más comunes se incluyen especies de los géneros Laelaps , Gigantolaelaps , Mysolaelaps y Androalaelaps. Como consecuencia de su origen polifilético, la biología de los ácaros es diversa y poco conocida. Si bien el ciclo de vida es el básico para los ácaros, generalmente solo las hembras adultas se colectan de los hospedado- res, lo que sugiere que los machos no serían parásitos y permanecerían en los nidos. Asimismo, las hem- bras de algunas especies pondrían huevos, mientras que otras darían nacimiento a las larvas, o directamen- te a las protoninfas. No se conoce bien de que se alimentan, se mencionó sangre de los hospedadores, líquidos tisulares, otros artrópodos y hasta heces de estos últimos. Respecto de la afinidad hospedatoria de los lelapidos, antiguamente se creía que eran generalista, pero más recientemente se detectaron variacio- nes morfológicas intraespecíficas, lo que sugiere la existencia de complejos de especies crítpicas.
Clave para las hembras de los géneros más comunes de la familia Laelapidae
(basado en Furman, 1972)
1a. Placa epiginal con un par de setas……………………………………........……………………..…………. 1b. Placa epiginal con 4 pares de setas…………………………..…..………………………………………….. 2a. Placa peritremal se continúa más allá del estigma; placa dorsal menor de 1mm de longitud ………………..…………………………………………………………………………………...………... Androlaelaps 2b. Placa peritremal no se continúa más allá del estigma; placa dorsal mayor de 1mm de longi- tud………..………………………………………………..……………………………………….……. Gigantolaelaps 3a. Setas centrales de la placa dorsal muy pequeñas; nunca con espinas en las coxas…...… Mysolaelaps 3b. Setas centrales de la placa dorsal medianas o largas; puede presentar espinas en alguna de las co- xas……………………………………………………………………………………………………………… Laelaps
Figura 11.3. Androlaelaps misionalis (Laelapidae) (Fotografía al microscopio óptico).
Los machos emergen y copulan con las hembras en la superficie de la piel, o en los nódulos, y luego mue- ren. Después de la fertilización, las hembras excavan nuevos túneles, que se pueden originar a partir de los nódulos en los que han evolucionado o se forman de nuevo, reiniciando el ciclo, que dura de 10 a 15 días. Las formas contagiosas son las ninfas y los adultos.
Importancia sanitaria
La sarna o escabiosis es una enfermedad de la piel de distribución mundial, sumamente contagiosa. El ácaro no vive más de 2 a 4 días en el ambiente, y el contagio se da por contacto directo entre individuos, o a través del uso común de ropa, toallas y sábanas. El principal síntoma es la picazón insistente, que se in- tensifica durante las noches y con el calor. El picor está causado por la reacción alérgica del cuerpo al pará- sito, que se manifiesta con pequeños granos, ampollas y pequeñas úlceras con costras. No causa fiebre, a menos que exista infección. Las lesiones más frecuentes son las pápulas eritematosas y las costras hemáti- cas. Estas últimas se producen al rascarse. Las lesiones más típicas y que son de gran ayuda para el diag- nóstico son los surcos, líneas grisáceas y sinuosas de 1 a 15 mm de largo, que son el reflejo exterior de una galería excavada en la epidermis por la hembra con el fin de desovar, y las vesículas perladas, del grosor de una cabeza de alfiler, producidas por la secreción del parásito. Estas lesiones, que predominan en las mu- ñecas, las caras laterales de los dedos y de las manos, los codos y las nalgas, se extienden a todo el cuer- po. La escabiosis puede ir acompañada por lesiones producidas por microorganismos. Algunas personas presentan pocos síntomas y no es pruriginosa, sin embargo es igualmente contagiosa.
Familia Psoroptidae (Fig.11.5)
Los ácaros de esta familia en general son ectoparásitos de mamíferos. No cavan túneles y viven en la superficie de la piel, especialmente en patas, cola y cuello. Son relativamente grandes con el cuerpo es más largo que ancho, algunos tarsos con pedicelos segmentados y ventosas. En los machos, el tercer par de patas es considerablemente más largo que el cuarto par, presentan ventosas adanales y margen posterior del opistosoma bilobado o ligeramente emarginado. Las especies más comunes de importancia sanitaria son: Psoroptes spp., ácaro de la sarna psoróptica, y Chorioptes bovis , ácaro de la sarna corióptica, ambos parásitos de herbívoros domésticos. Otodectes cyanotis , ácaro de la sarna otodéctica en perros y gatos, se alimenta de la queratina que se encuentra en la superficie de la piel del canalauditivo, no produce galerías en el tegumento.
Clave para las especies más comunes de Sarcoptiformes (modificado de González y
otros, 2005)
1a. Con patas largas y delgadas; algunos tarsos con pedicelos segmentados y vento- sas…….……………………………………………………………………..…………………………… Psoroptes spp.
Figura 11.5. Psoroptes sp. (Foto- grafía al microscopio óptico).
1b. Con patas robustas, generalmente cortas, tarsos nunca con pedicelos segmentados y vento- sas………………...…………………………………………………..…………………………………………….……. 2
2a. Machos sin ventosas en los tarsos del tercer par de patas…………...………..……… Sarcoptes scabiei
2b. Machos con ventosas en todos los tarsos; hembras con ventosas en algunos tarsos……...…………..
3a. Hembras con ventosas en tarsos I, II y IV…………...…………….…………………...… Chorioptes bovis
3b. Hembras con ventosas en tarsos I y II…………………………..…………………..….. Otodectes cyanotis
Orden Trombidiformes
Ácaros de forma ovoide o alargada, que miden entre 0,10 y 1 mm. Con el cuerpo poco esclerotizado, con hipertriquias y los espiráculos, cuando están presentes, se sitúan anteriores al gnatosoma o en su proximi- dad, y por esto son conocidos también como "Prostigmata". Los pedipalpos son libres y desarrollados, que- líceros adaptados para perforar el tegumento, pueden tener forma de lámina o de estilete.
Familia Demodicidae (Fig. 11.6)
La familia presenta un único género, Demodex (ácaros de los folículos pilosos), con especies de distribu- ción mundial que parasitan a todos los mamíferos. Se desarrollan en los folículos pilosos, glándulas sudorí- paras y sebáceas, y en nódulos linfáticos y sistema circulatorio. Son ácaros muy pequeños y vermiformes, que miden entre 0,1 y 0,4 mm. El opistosoma presenta pseudosegmentación y las patas se ubican en la parte anterior del cuerpo. Los quelíceros tienen forma de estilete, los palpos presentan el segundo artejo más largo, con una espina en el dorso de importancia taxonómica. Se conocen numerosas especies, en algunos casos se encontraron más de una especie en un mismo hospedador.
Ciclo de vida
El ciclo dura entre 13 y 28 días, según la especie, y se desarrolla completamente en el hospedador. La hembra deposita entre 20 y 24 huevos en el folículo piloso. Una vez eclosionados, las larvas y ninfas son arrastradas por el flujo sebáceo a la boca del folículo, donde mudan a adultos.
Figura 11.6. Demodex sp. (Foto- grafía al microscopio óptico).
Orden Ixodida
Son los ácaros de mayor tamaño, llamados comúnmente garrapatas. Los ejemplares de Boophilus son los más pequeños (2 mm) y en el otro extremo, las hembras recién alimentadas de Amblyomma , son las de mayor tamaño, pudiendo medir hasta 25 mm. La estructura externa es la básica de los ácaros con una placa espiracular detrás de las coxas del cuarto par de patas. En el gnatosoma (también llamado capítulo) se dife- rencian: a) base del capítulo, b) hipostoma, c) quelíceros, y d) palpos. La base del capítulo se une al idioso- ma por medio de una delgada membrana. El hipostoma es el aparato de fijación de la garrapata a su hos- pedador, está formado por dos piezas simétricas unidas que funcionan como una unidad. La cara ventral del hipostoma presenta dentículos curvos ubicados en hileras que dificultan la remoción de la garrapata de su hospedador. Los quelíceros pares se encuentran dorsales al hipostoma y están terminados en quelas den- tadas que utilizan para perforar la piel del hospedador. Los palpos, ubicados a cada lado del hipostoma, son órganos táctiles. Cuando los palpos están juntos, protegen la superficie superior de hipostoma y quelíceros.
Familia Argasidae (Fig. 11.8)
Se denominan comúnmente garrapatas blandas, dado que no presentan el escudo dorsal. La cutícula es estriada y mamelonada regularmente o presentando fosetas ovales o circulares en número y disposición variable. El idiosoma tiene bordes continuos. En la mayoría de las especies, las ninfas y adultos se alimen- tan rápidamente (aproximadamente durante 30 minutos), mientras que las larvas permanecen fijas a los hospedadores durante 7-10 días. Cada estadio inmaduro debe alimentarse una o dos veces antes de cada muda. Los adultos se alimentan múltiples veces y la cópula ocurre fuera del hospedador. Son esencialmente hematófagos en todos sus estadios, con excepción de algunas especies donde los adultos no se alimentan sobre un hospedador (ej. géneros Otobius y Antricola ). Algunas garrapatas de la familia Argasidae habitan en ambientes restringidos y se alimentan varias veces de un mismo animal, o de distintos animales de la misma o de especies diferentes. El hábitat de los Argasidae está relacionado con el hombre y animales domésticos, corrales, gallineros, cabañas rústicas, entre otros, pero pueden encontrarse también en caver- nas, regiones semidesérticas, corteza de árboles, aves marinas, etc.
Ciclo de vida
El ciclo biológico de las especies de Argasidae comprende huevo, larva, dos o más estadios ninfales y adultos (machos y hembras). Los juveniles deben alimentarse antes de mudar al estadio siguiente, pero en algunas especies las larvas no alimentadas mudan a ninfas y, en otras, ninfas del primer estadio sin alimen- tar mudan al segundo estadio ninfal. Los adultos se alimentan en forma repetida aunque en algunos casos,
Figura 11. 8. Ornithodoros rioplatensis (Argasidae) (Fotografía al microscopio estereoscópico binocular, gentileza de J. M. Venzal).
como por ejemplo el género Otobius , las hembras no se alimentan, o en el caso del género Antricola , solo son hematófagas las larvas. Las ninfas y adultos se alimentan rápidamente (menos de una hora) pero las larvas permanecen fijadas a su hospedador por varios días. Muchas especies de este grupo son nidícolas y suelen ser longevas.
Familia Ixodidae (Fig. 11.9)
Denominadas comúnmente garrapatas duras, se caracterizan por la presencia de una placa dorsal bien quitinizada en todas las fases de su desarrollo. Esta placa ocupa un tercio del dorso de las larvas, ninfas y hembras, y cubre enteramente el dorso de los machos. En este sentido, el dimorfismo sexual es bien mar- cado. El ciclo de vida es el básico, pero puede haber partenogénesis. Presenta una fase parásita hematófa- ga y otra de vida libre durante la cual ovipone o muda. El ciclo puede ser de uno, dos o tres hospedadores, dependiendo del número de animales que la garrapata parasita durante su desarrollo. Se caracterizan por presentar un hipostoma dentado, un órgano sensorial, denominado órgano de Haller, ubicado en el dorso del tarso del primer par de patas, y ausencia de uñas en los palpos. Parasitan a vertebrados terrestres, in- cluyendo al hombre y a animales domésticos. Son esencialmente hematófagos en todos sus estadios. Las hembras presentan en la cara dorsal del capítulo dos áreas deprimidas, generalmente sin límites definidos, que son las áreas porosas. Los poros son aberturas externas de numerosos ductos glandulares que produ- cen secreciones para la protección de los huevos. En algunos géneros (ej. Amblyomma y Dermacentor ) el escudo dorsal suele presentar dibujos coloridos, denominados “ornamentaciones” de valor diagnóstico. Las hembras presentan una serie de surcos en el idiosoma, poco visibles cuando están ingurgitadas. Paralelos al cuerpo, se encuentra el surco marginal, que delimita los festones. Ventralmente el idiosoma presenta el orificio genital, en el tercio superior, y el ano en el tercio inferior. Este último contorneado por el surco anal. Entre los Ixodidos, los géneros Ixodes y Amblyomma son los más representativos en la Argentina. Las especies de Ixodes se caracterizan por presentar el escudo sin ornamentaciones, no presentan ojos ni fes- tones. El surco anal rodea al ano anteriormente. Los machos presentan placas ventrales.
El género Ixodes abarca más de 200 especies distribuidas por todo el mundo. Algunas especies son po- co específicas y pueden parasitar indistintamente a aves y mamíferos, mientras que otras son más específi- cas dependiendo de su estadio de desarrollo. En este sentido, los adultos de algunas especies parasitan preferentemente a vertebrados de tamaño mediano a grande, mientras que los estadios inmaduros prefieren a mamíferos pequeños. Muchas especies de Ixodes son vectores de patógenos de importancia zoonótica.
Figura 11.9. Ixodes aragoi (Ixodidae) (Foto- grafía al microscopio estereoscópico binocu- lar, gentileza de J. M. Venzal).
menos 4-6 horas. La picadura de algunas garrapatas, principalmente de la familia Ixodidae, puede ocasio- nar parálisis motora debido a una neurotoxina presente en la saliva de las hembras, que puede ser fatal.
Clave para las familias de garrapatas (modificado de Boero, 1957 y Guimarães y
otros, 2001)
1a. Capítulo ventral que no se visualiza dorsalmente. Escudo dorsal ausente, con el dorso del cuerpo cubierto por un tegumento coriáceo. Sin dimorfismo sexual. Placas espiraculares pequeñas y situadas entre las coxas III y IV. Los ojos cuando están presentes se ubican en pliegues laterales. Con áreas porosas. Palpos flexibles. Coxas sin espinas. Se alimentan rápidamente y varias veces en cada esta- dio..…………………………….…….……………………………………………..………………..……. ARGASIDAE 1b. Capítulo anterior. Escudo dorsal presente. Dimorfismo sexual bien marcado. Placas espiraculares grandes, situadas posteriormente a las coxas IV. Los ojos, cuando están presentes, se ubican próximos al margen lateral del escudo. Sin áreas porosas. Palpos rígidos. Coxas con espolones. Se alimentan lenta- mente y una sola vez en cada estadio……………………..……………………….…………..…..……..IXODIDAE
Insecta (Hexapoda)
El cuerpo de los insectos está dividido en cabeza, tórax y abdomen. Poseen un solo par de antenas, un par de mandíbulas y dos de maxilas, el segundo fusionado medialmente para formar el labio. El tórax lleva tres pares de patas y puede llevar uno o dos pares de alas, las cuales están ausentes por ejemplo en pul- gas y piojos. El abdomen no presenta apéndices ambulatorios y la abertura genital está situada cerca del extremo posterior del cuerpo. Son generalmente de sexos separados y se reproducen a partir de huevos fecundados, aunque hay casos de partenogénesis. El desarrollo embrionario generalmente no es directo, existe una metamorfosis. La respiración es por medio de tráqueas. Un elevado número de insectos son parásitos de plantas y animales, incluido el hombre, causando efectos de distinto grado de severidad.
Orden Siphonaptera (Fig. 11.10)
Los sifonáptera o pulgas son ectoparásitos hematófagos de aves y mamíferos en su fase adulta. Tanto machos como hembras se alimentan exclusivamente de sangre del hospedador, que sirve también de ali- mento a las larvas que la ingieren digerida en las heces de las pulgas adultas. Las pulgas son insectos ápte- ros, con el cuerpo comprimido lateralmente, cubierto por duras espinas dirigidas hacia atrás. Los adultos son insectos adaptados a la vida parasitaria y morfológicamente muy diferentes a otros insectos. Las pulgas son de color castaño-amarillento y miden un promedio de 2,5-3 mm; generalmente los machos son más pequeños que las hembras. La cabeza es estrecha y cuneiforme, los ojos pueden estar presentes, ser ves- tigiales o ausentes, las antenas son cortas, quimioreceptoras y cuando no están en uso se repliegan hacia atrás dentro de surcos a los lados de la cabeza. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y suc-
Figura 11.10. Craneopsylla minerva (Siphonaptera) (foto- grafía al microscopio óptico)
cionar. Algunas pulgas tienen ctenidios, que son hileras de espinas o dientes fuertes dirigidos hacia atrás, los cuales se localizan en la cabeza (frontal y genal) y en el tórax (pronotal y mesonotal), de importancia sistemática. El tórax presenta tres pares de patas con tarsos con cerdas, espinas plantares y un par de uñas largas para aferrarse al hospedador. El último par de patas está sumamente especializado para el salto. El abdomen presenta 10 segmentos, 8 con un par de espiráculos y en el extremo posterior presenta el pigidio (sensorial); los últimos segmentos modificados para la cópula y la puesta de huevos. Los machos presentan una estructura interna que se proyecta en el momento de la cópula (aedeagus) y hembras con espermateca. La genitalia y los segmentos modificados asociados, tienen valor diagnóstico.
Ciclo de vida
Las pulgas pasan por los estadios de huevo, larva, pupa y adulto, y solamente estos últimos (machos y hembras), son parásitos. Las hembras ponen entre 300 y 800 huevos en el suelo o sobre el cuerpo del hos- pedador, los cuales se desprenden y caen rápidamente. Los huevos son ovalados, blancos y miden entre 0,3 y 0,5 mm. Dependiendo de la especie, la temperatura y la humedad, los huevos maduran entre los 2 a 21 días después de puestos. Las larvas que miden entre 4 y10 mm, son blancas, carecen de patas y ojos, y las piezas bucales están adaptadas para la masticación, no succionan sangre. Se alimentan de heces de pulgas adultas que contienen sangre del hospedador digerida, descamaciones de la piel o plumaje de los hospedadores y otras sustancias orgánicas. Tienen tres estadios larvales (con la excepción de Tunga pene- trans que tiene 2) que duran entre 14 y 21 días. Luego dejan de alimentarse y mudan en pupas ovoides de 3 mm, termorresistentes, emergiendo los preadultos luego de 1 semana a un mes. Cuando la temperatura es muy baja o en ausencia del hospedador, las pupas permanecen quiescentes en sus capullos por varios meses. Los adultos hematófagos deben parasitar un hospedador para alimentarse, lo hacen más de una vez por día y solo hay procreación si ingieren sangre. El ciclo comprende en total de 3 a 6 semanas en con- diciones óptimas, pero frecuentemente dura varios meses, dependiendo de las condiciones ambientales y la especie. Las pulgas pueden soportar prolongados períodos de desecación (6 meses o más) cuando no está presente el hospedador adecuado. Las pulgas del género Tunga tienen un ciclo de vida diferente. La especie más común es Tunga pene- trans que parasita al hombre y a animales domésticos y silvestres, produciendo una afección denominada tungiosis. La hembra penetra en la piel principalmente en zonas subungueales, periungueales, interdigitales y plantar, y el macho la fecunda desde la superficie. El abdomen de la hembra comienza a distenderse y la cabeza y las patas se hacen poco visibles, según la especie. Los dos o tres últimos segmentos abdominales quedan expuestos en la superficie y poseen espiráculos para la respiración, la abertura genital y el ano. Los huevos maduran a la semana y son expulsados, cayendo al suelo, donde se desarrollan los dos estadios larvales y en 10 a 14 días mudan a pupa. Pasada una semana emerge el adulto, y la hembra va en la bús- queda de un nuevo hospedador y de este modo se reinicia el ciclo cuya duración total es de 17 a 21 días.
Importancia sanitaria
Desde el punto de vista sanitario, las pulgas son importantes como parásitos propiamente dichos, como hospedadores intermediarios de otros invertebrados (por ejemplo helmintos) y como vectores potenciales de numerosos virus, bacterias y rickettsias, pudiendo provocar problemas sanitarios a sus hospedadores y participar en el mantenimiento de patógenos entre animales silvestres, principalmente que actúan como reservorios. Además, todas las especies de pulgas pueden picar a los seres humanos y animales domésti- cos, que también pueden actuar como hospedadores alternativos y como reservorios de patógenos. Los sitios de picaduras son principalmente las piernas y la cintura. La picadura provoca irritación, con pápulas, urticarias lineales o agrupadas. En personas alérgicas las lesiones pueden ser más severas (laceraciones, alopecias). El rascado puede producir sobreinfección bacteriana. La tungiosis es una zoonosis causada por la pulga Tunga penetrans , que afecta tanto a mamíferos silvestres y domésticos como al hombre, produ- ciendo inflamaciones y laceraciones superficiales propensas a infecciones oportunistas. La tungiosis es una zoonosis con una amplia distribución geográfica. En la Argentina se registraron casos en las provincias de Salta, Jujuy, Tucumán, Santiago del Estero, Chaco Misiones, Corrientes, Formosa y norte de Santa Fe. También las siguientes pulgas presentan importancia epidemiológica: Xenopsylla cheopis , pulga de la ra- ta, pero que también puede parasitar a otros vertebrados incluido el hombre, es vector del tifus murino cau- sado por Rickettsia mooseri. La trasmisión es por la picadura o por la contaminación de heridas en la piel por heces. Xenopsylla cheopis también es vector de la peste bubónica producida por la bacteria Yersinia
6a. Coxas de patas posteriores con un grupo de cerdas espiniformes en la cara interna. Región postan- tenal de la cabeza con una sola cerda larga. Generalmente asociada al hombre……….….....…. Pulex irritans
6b. Coxas de patas posteriores sin un grupo de cerdas en la cara interna. Región postantenal de la ca- beza con varias cerdas formando una V. Generalmente asociada a las ratas..................... Xenopsylla cheopis
Orden Phthiraptera (Fig. 11.11)
Los piojos son insectos sumamente especializados para vivir como ectoparásitos permanentes del hom- bre, de aves y/o mamíferos silvestres y domésticos. La mayoría de los hospedadores son parasitados por al menos una especie de piojo. Los piojos permanecen toda su vida sobre el cuerpo del mismo hospedador. Algunos son muy especializados y parasitan áreas específicas del cuerpo del hospedador. Por ejemplo en el hombre: Pediculus humanus capiti en la cabeza, Pediculus humanus corporis en el cuerpo y Phthirus pubis en la región púbica (ladilla). Son insectos ápteros que miden entre 0,5 y 15 mm de largo. Presentan el cuerpo achatado dorso-ventralmente y bien quitinizado. Patas robustas y garras adaptadas para fijarse fuer- temente a los pelos o a las plumas del hospedador. De coloración variando desde amarillo claro a castaño, pudiendo ser más oscuros, casi negros, luego de alimentarse. Los ojos son compuestos muy reducidos o ausentes, sin ocelos. Segmentos torácicos libres o fusionados. El aparato bucal está modificado. La respira- ción es traqueal con espiráculos torácicos y abdominales.
Ciclo de vida
Los huevos (liendres), ninfas y adultos machos y hembras se desarrollan sobre el hospedador. Los hue- vos son ovoides, pequeños y blanquecinos, suelen presentar ornamentaciones y proyecciones que les ayu- dan a fijarse a los pelos y a las plumas de sus hospedadores. Las ninfas están poco quitinizadas, de colora- ción blanquecina a marrón oscuro y más pequeñas que los adultos. Pasan por 3 estadios ninfales y se dife- rencian entre sí por el tamaño, setación y terminalia abdominal. Tanto ninfas como adultos se alimentan de sangre (Anoplura) y derivados tegumentarios epidérmicos (Amblycera, Ischonocera y Rynchophthirina). La duración de cada estadio depende de la especie y también de la temperatura ambiente. Los piojos pueden vivir fuera del hospedador por poco tiempo. Por ejemplo P. h. capitis vive fuera de la cabeza del hombre hasta 40 horas y las liendres permanecen viables por varios días. La transmisión de piojos de un hospeda- dor a otro se da por contacto directo y reiterado entre los mismos.
Figura 11.1 1. Hoplopleura scapteromydis (Phthiraptera, Anoplura) (Fotografía al micros- copio óptico, ejemplar teñido).
Importancia sanitaria
La infección por piojos se conoce como pediculosis. Cuando los piojos son muy abundantes causan una irritación continua que obliga al hospedador a rascarse lo cual causa heridas e infecciones secundarias. Los piojos son vectores de borrellias, bartonelas, salmonellas, virus y hongos, causantes de tifus exantemático, tifus endémico o murino, fiebre de las trincheras, fiebre recurrente, peste bubónica, viruela porcina y poten- ciales vectores de cólera, particularmente al hombre y mamíferos domésticos. En medicina veterinaria la importancia de los piojos radica en los perjuicios directos que ocasiona la pediculosis. A densidades bajas los piojos pueden no ser un problema en el ganado, pero a densidades altas (generalmente asociadas a animales viejos o inmunodeprimidos) producen anemia, abortos, dermatomicosis, alopecias, obstrucciones intestinales, adenopatías, reacciones alérgicas e infecciones por estafilococos. Las especies de importancia sanitaria asociadas al hombre son: P. h. corporis (piojo del cuerpo), P. h. capitis (piojo de la cabeza) y Phtirus pubis (ladilla). Estos piojos causan un cuadro inflamatorio tegumentario debido a la reacción del hospedador a los componentes de la saliva inyectada por los parásitos. Esta reac- ción produce un prurito generando como respuesta una acción de rascado, que cuando es severa puede servir de entrada a infecciones secundarias por parte de otros patógenos. Pediculus h. capitis puede produ- cir en infecciones severas casquetes o placas de cabellos entremezclados con exudados tegumentarios, piojos aglutinados y costras infectadas secundariamente, con olor nauseabundo, cuadro que se conoce como “pica polonica”. Además, P. h. corporis es vector de Borrelia recurrentis , causante de la fiebre recu- rrente, patógeno que se desarrolla en la hemolinfa del piojos y penetra en el hombre a través de la piel es- coriada al ser aplastado el piojo contra la misma a consecuencia del rascado. Pediculus h. corporis es tam- bién vector de rickettsias, salmonellas y de Y. pestis.
Clave para los subórdenes de Phthiraptera presentes en la Argentina
1a. Cabeza alargada y más angosta que el tórax; antenas siempre libres y filiformes; aparato bucal adap- tado para perforar y succionar. Parásitos de mamíferos……….……….……. ANOPLURA (piojos chupadores)
1b. Cabeza redondeada o subtriangular, generalmente más ancha que el tórax. Aparato bucal mastica- dor. Parásitos de aves y mamíferos…………………………………………..……………………………………….
2a. Antenas hundidas en surcos o fosetas antenales; con cuatro segmentos; palpos maxilares presentes ……………………..……………………………..……………………………………………………….. AMBLYCERA
2b. Antenas siempre expuestas; con tres a cinco segmentos; palpos maxilares ausen- tes………………………..…………………………………………….…….……….…………………. ISCHNOCERA
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