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ANATOMÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO
El sistema respiratorio, también llamado aparato respiratorio, está compuesto por múltiples órganos que trabajan juntos para oxigenar el cuerpo mediante el proceso de la respiración. Este proceso es posible gracias a la inhalación de aire y su conducción hacia los pulmones, en donde ocurre el intercambio gaseoso. Durante el intercambio gaseoso, el oxígeno ingresa a nuestra sangre y se intercambia por dióxido de carbono, el cual sale de nuestro cuerpo durante la exhalación. El aparato respiratorio se divide en dos secciones a nivel de las cuerdas vocales; una sección superior y otra inferior. Estas secciones se denominan “tractos”. El tracto respiratorio superior (sistema respiratorio superior) incluye la fosa nasal, los senos paranasales, la faringe y la porción de la laringe que se encuentra superior a las cuerdas vocales. El tracto respiratorio inferior (sistema respiratorio inferior) incluye la laringe por debajo de las cuerdas vocales, la tráquea, los bronquios, bronquiolos y pulmones. Los pulmones se consideran normalmente parte del tracto respiratorio inferior; no obstante, algunas veces se describen como entidades independientes. Estos contienen bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos. Aparato respiratorio superior El tracto respiratorio superior incluye las partes del aparato respiratorio que se encuentran fuera del tórax, específicamente aquellas que se encuentran sobre el cartílago cricoides y cuerdas vocales. Este incluye a la cavidad nasal, senos paranasales, faringe y porción superior de la laringe. La mayor parte del tracto respiratorio superior tiene epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado, también conocido como epitelio respiratorio. Sin embargo, existen algunas excepciones: la faringe y la laringe. Cavidad nasal El tracto respiratorio superior comienza en la cavidad nasal, la cual tiene aperturas anteriores en la cara mediante sus dos narinas, y posteriormente hacia la nasofaringe a través de sus coanas. El piso de la cavidad nasal está compuesto por el paladar duro, mientras que su techo se compone posteriormente por la placa cribiforme del hueso etmoides. En su parte anterior está constituido por el hueso frontal y los huesos nasales o propios de la nariz. Las narinas y la porción anterior de la cavidad nasal contienen glándulas sebáceas y folículos pilosos que previenen el ingreso de partículas dañinas o extrañas a la cavidad nasal. Las paredes laterales de la cavidad nasal contienen tres estructuras óseas que se proyectan desde su superficie denominadas cornetes nasales (superior, medio e inferior); su función es incrementar el área de superficie de la cavidad nasal. Los cornetes nasales hacen que el flujo laminar de aire se vuelva lento y turbulento, ayudando de esta manera a humidificar y calentar el aire a una temperatura cercana a la del cuerpo. El techo de la cavidad nasal contiene al epitelio olfatorio, el cual está compuesto por receptores sensoriales especializados. Estos receptores captan las moléculas de olor y las transforman en potenciales de acción mediante el nervio olfatorio. Estos potenciales de acción viajan hacia la
corteza cerebral y permiten la interpretación por parte del cerebro para proveer el sentido del olfato. Otro camino que puede tomar el aire para ingresar a nuestro cuerpo es a través de la cavidad oral. Si bien no está clasificada como parte del tracto respiratorio superior, la cavidad oral provee una ruta alternativa en caso de obstrucción de la cavidad nasal. La entrada hacia la cavidad oral se encuentra en el tercio inferior de la cara, mientras que por su parte posterior, encuentra su límite al unirse con la orofaringe en el istmo orofaríngeo. Senos paranasales La cavidad nasal está formada por varios huesos que contienen espacios de aire llamados “senos paranasales”. Los senos paranasales son nombrados según los huesos con los que se asocian: maxilar, frontal, esfenoidal y etmoidal. Los senos paranasales se comunican con la cavidad nasal por medio de ciertas aperturas que hacen que reciban aire inhalado y contribuyan a su humidificación y calentamiento durante la respiración. Adicionalmente, la membrana mucosa y el epitelio respiratorio que yace tanto en la cavidad nasal como en los senos paranasales, atrapa partículas, polvo o bacterias que pueden resultar dañinas para el cuerpo. Faringe Después de pasar por la cavidad nasal y senos paranasales, el aire inhalado sale a través de las coanas nasales hacia la faringe. La faringe es un tubo muscular en forma de embudo que contiene tres partes: la nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. La nasofaringe es la primera y más superior parte de la faringe, se encuentra posterior a la cavidad nasal. Esta parte de la faringe sirve exclusivamente como pasaje de aire, por lo tanto, se alinea con el epitelio respiratorio. Inferiormente, la úvula y el paladar blando se elevan durante el proceso de la deglución, permitiendo cerrar la nasofaringe y evitar que la comida que ingerimos ingrese a la cavidad nasal. La orofaringe se encuentra posterior a la cavidad oral y se comunica con ella mediante el istmo orofaríngeo. La orofaringe sirve como camino tanto para el aire que ingresa desde la nasofaringe como para la comida que ingresa por la cavidad oral. Por lo tanto, la orofaringe está revestida por un tipo de epitelio protector estratificado escamoso no queratinizado. La laringofaringe o hipofaringe es la parte más inferior de la faringe. Representa el punto en donde el sistema digestivo y respiratorio se dividen. En su cara anterior, la laringofaringe continúa con la laringe, mientras que posteriormente continua con el esófago. Laringe Siguiendo la laringofaringe, la siguiente y última porción del tracto respiratorio superior es la parte superior de la laringe. La laringe es una estructura completamente hueca que se encuentra anterior al esófago. Está soportada por un intrincado esqueleto cartilaginoso conectado por membranas, ligamentos y músculos asociados. Por encima de las cuerdas vocales, la laringe se encuentra revestida por epitelio escamoso estratificado como el de la laringofaringe. Por debajo
Pulmones Los pulmones son un par de órganos con textura esponjosa localizados en la cavidad torácica. El pulmón derecho es más grande que el izquierdo y está compuesto por 3 lóbulos (superior, medio e inferior), los cuales son divididos por dos fisuras: la fisura oblicua y la fisura horizontal. El pulmón izquierdo tiene únicamente dos lóbulos (superior e inferior), divididos por una fisura oblicua. Cada pulmón tiene 3 superficies, un ápice y una base. Las superficies de los pulmones son: superficie costal, medial o mediastinal y diafragmática; las cuales reciben su nombre según la estructura anatómica adyacente a ellas. La superficie mediastinal conecta el pulmón con el mediastino por medio de su hilio. El ápice del pulmón es el sitio en donde las superficies mediastinal y costal convergen. El ápice es la porción más superior del pulmón, extendiéndose incluso hasta el lugar en donde nace el cuello. La base tiene un aspecto cóncavo y es la parte más baja del pulmón donde yace sobre el diafragma. Cada hilio pulmonar contiene las siguientes estructuras: Bronquio principal
- Arteria pulmonar
- Dos venas pulmonares
- Vasos bronquiales
- Plexo autónomo pulmonar
- Ganglios linfáticos y vasos. Histología del pulmón A nivel microscópico, el tracto respiratorio inferior se caracteriza por cambios que ocurren en el epitelio que lo reviste, diferenciándose a partir de las funciones que desempeña cada tipo de epitelio. Comenzando desde la parte inferior de la laringe hasta los bronquios segmentarios, el tracto respiratorio inferior se encuentra revestido por epitelio cilíndrico pseudoestratificado con células caliciformes. Las células caliciformes producen moco que lubrica y protege la vía aérea al atrapar partículas que puedan ser potencialmente peligrosas al inhalarse. Estas partículas son propulsadas posteriormente hacia el tracto respiratorio superior por los cilios de las células epiteliales y eventualmente expulsadas con la tos. Mientras los bronquios segmentarios se dividen en bronquios más pequeños, el epitelio comienza a transicionar desde epitelio respiratorio a epitelio cilíndrico simple ciliado. Este epitelio continua hasta los bronquiolos terminales de mayor tamaño y cambia posteriormente hacia epitelio cúbico simple cuando llega a los bronquiolos terminales de menor tamaño. El epitelio de los bronquiolos terminales contiene células exocrinas denominadas células club (antes denominadas células claras). Estas células contribuyen a la producción de surfactante (fluido tensioactivo) y son caracterizadas por ser células cúbicas sin cilios. Adicionalmente, los bronquiolos terminales tienen músculo liso en sus paredes, lo cual permite que haya broncoconstricción y broncodilatación. Los bronquiolos terminales luego se ramifican para dar bronquiolos respiratorios, donde también son revestidos por epitelio cúbico simple. Las paredes de los bronquiolos respiratorios
se extienden hacia los alvéolos y el epitelio cambia a un epitelio escamoso simple compuesto por neumocitos tipo I y tipo II. Los neumocitos tipo I son células escamosas delgadas encargadas del intercambio gaseoso, mientras que los neumocitos tipo II son células cúbicas más grandes que producen surfactante. Función La función principal del sistema respiratorio es la ventilación pulmonar, la cual representa el movimiento existente entre la atmósfera y el pulmón con los eventos de inspiración y expiración guiados por los músculos respiratorios. El sistema respiratorio funciona en conjunto para extraer oxígeno del aire inhalado y eliminar el dióxido de carbono mediante la exhalación. La función principal del tracto respiratorio superior es la conducción de aire, mientras que el tracto respiratorio inferior sirve tanto para la conducción como para el intercambio gaseoso. El tracto respiratorio superior también desempeña otras funciones a parte de su función principal como canal para conducir aire hacia el tracto respiratorio inferior. Como lo mencionamos previamente, la cavidad nasal y los senos paranasales tienen la capacidad de cambiar las propiedades del aire al humidificarlo y calentarlo; preparándolo así para el proceso de respiración. El aire también filtra patógenos, polvo y otras partículas por medio de los folículos pilosos nasales y el epitelio ciliar. El sitio donde comienza a ocurrir el intercambio gaseoso es la porción inferior del tracto respiratorio, comenzando desde los bronquiolos respiratorios. Este proceso también se conoce como respiración externa, en la que el oxígeno del aire inhalado se difunde desde los alvéolos hacia los capilares adyacentes, mientras que el dióxido de carbono se difunde desde los capilares hacia los alvéolos para ser exhalado. La sangre recién oxigenada pasa a irrigar a todos los tejidos del cuerpo y se somete a respiración interna. Este es el proceso en el que el oxígeno de la circulación sistémica se intercambia con el dióxido de carbono de los tejidos. En general, la diferencia entre la respiración externa e interna es que la primera representa el intercambio de gases con el ambiente externo y tiene lugar en los alvéolos, mientras que la segunda representa el intercambio de gases dentro del cuerpo y tiene lugar en los tejidos. FISIOLOGIA DEL SISTEMA RESPIRATORIO VENTILACION PULMONAR La ventilación pulmonar es el proceso funcional por el que el gas es transportado desde el entorno del sujeto hasta los alveolos pulmonares y viceversa. Este proceso puede ser activo o pasivo según que el modo ventilatorio sea espontáneo, cuando se realiza por la actividad de los músculos respiratorios del individuo, o mecánico cuando el proceso de ventilación se realiza por la acción de un mecanismo externo. El nivel de ventilación está regulado desde el centro respiratorio en función de las necesidades metabólicas, del estado gaseoso y el equilibrio ácido- base de la sangre y de las condiciones mecánicas del conjunto pulmón-caja torácica. El objetivo de la ventilación pulmonar es transportar el oxígeno hasta el espacio alveolar para que se produzca el intercambio con el espacio capilar pulmonar y evacuar el CO2 producido a nivel metabólico El pulmón tiene unas propiedades mecánicas que se caracterizan por:
La maniobra de espiración forzada cuantifica los volumenes pulmonares por encima de la capacidad residual funcional. Además permite cuantificar algunos índices dinámicos. El más empleado en clínica es el volumen espiratorio forzado en un segundo. Es el volumen de gas espirado durante el primer segundo de una maniobra forzada desde una inspiración máxima. Durante el inicio de la espiración forzada las vías aéreas empiezan a ser comprimidas y el flujo alcanza su máximo. Es una fase dependiente de la fuerza espiratoria. Cuando se ha espirado entre un 20 a 30% de la capacidad vital, las vías aéreas mayores están comprimidas y por tanto hay una limitación al flujo. Esta fase es sólo ligeramente dependiente de la fuerza y refleja la resistencia intratorácica al flujo especialmente de las vías aéreas pequeñas no comprimidas y es dependiente de las características elásticas del pulmón y de la magnitud de la capacidad vital. La relación entre el volumen espiratorio en el primer segundo y la capacidad vital (FEV1/VC o índice de Tyffenau) refleja el grado de obstrucción pero si la capacidad vital está reducida este índice puede subestimar la limitación al flujo. FISIOLOGIA CIRCULATORIA Y RESPIRATORIA INTEGRADA El sistema circulatorio tiene como función principal el aporte y remoción de gases, nutrientes, hormonas, etc. de los diferentes órganos y tejidos del cuerpo, lo que se cumple mediante el funcionamiento integrado del corazón, los vasos sanguíneos y la sangre. El gasto o débito cardíaco corresponde a la suma de los diferentes flujos sanguíneos regionales. En condiciones normales estos flujos se regulan por diferentes mecanismos de carácter local o general: pH, PO2, tono simpático, hormonas, etc. que mantienen un flujo sanguíneo acorde a las características de funcionamiento de cada órgano o tejidos en particular. Por tanto,podemos decir que la función fundamental del corazón es la de responder a los cambios de demanda de los flujos regionales y del retorno venoso. El sarcómero está formado por 2 tipos de filamentos unidos interdigitalmente: el más grueso compuesto por miosina y el más delgado principalmente por filamentos de actina. Las cabezas de la miosina protruyen formando puentes cruzados que interactúan con al filamento delgado para permitir la contracción. El proceso contráctilconsiste fundamentalmente en la unión de las cabezas de miosina con las moléculas de actina, con desplazamiento de la actina hacia el centro del sarcómero, debido a un cambio espacial de las cabezas. Las etapas de este proceso son 3, que se repiten sucesivamente en cada contracción:
- Unión de las cabezas de miosina a la actina: El proceso de unión actino-miosina se inicia durante la despolarización de la célula miocárdica, en lo que se ha llamado proceso de "excitación - contracción". Se asocia con el aumento de la concentración del Ca++ en el citosol, liberado en forma pasiva desde el retículo sarcoplásmico, el que se une a la Troponina, produciendo el desplazamiento de la Tropomiosina y haciendo posible la unión actino-miosina.
- Cambios en la estructura de la cabeza de miosina, con rotación de la misma y desplazamiento de la actina: Al producirse el acoplamiento, las cabezas de miosina tienen un alto contenido de fosfatos de energía, como consecuencia de la hidrólisis previa del ATP. Esta energía bioquímica se transforma en energía mecánica al producirse una mayor angulación de las cabezas de miosina y el consecuente "arrastre" de la actina.
- Desacoplamiento de la unión: El desacoplamiento de las uniones se produce como resultado de la hidrólisis de una nueva molécula de ATP, parte de cuya energía se almacena en las cabezas de miosina y otra se utiliza en el trasporte del Ca++ hacia el retículo sarcoplásmico (Bomba de Ca++), con lo que disminuye su concentración en el citosol. Procesos de contraccion del sarcomero El deslizamiento de la actina sobre la miosina determina una tensión que se trasmite a los elementos elásticos del sarcómero, que luego puede transformarse en acortamiento. Por lo tanto, el acortamiento del sarcómero se traduce en el acortamiento de la fibra muscular. Relación entre fuerza, longitud y velocidad de la contracción Los estudios experimentales en fibra miocárdica aislada han evidenciado que las 2 características fisiológicas fundamentales para entender la mecánica del corazón son la relación"fuerza-velocidad" y la relación "fuerza-longitud inicial". La relación entre el acortamiento de una fibra y el tiempo permite calcular la velocidad de acortamiento (la derivada del acortamiento con respecto al tiempo). La relación fuerza (carga) - velocidad para un músculo en acortamiento es exponencial. La célula es capaz de acortarse con rapidez o desarrollar grandes fuerzas, pero no ambas cosas al mismo tiempo. En el acortamiento de una fibra aislada que se contrae contra cargas crecientes se observa que la magnitud del acortamiento y la velocidad del mismo disminuyen al aumentar las cargas, es decir que la velocidad de acortamiento es menor cuanto mayor es la fuerza desarrollada, por lo que existe una relación inversa entre ambas variables Esta relación inversa entre fuerza y velocidad se explica porque el desarrollo de fuerza inhibe el desacoplamiento de las uniones actino-miosina, con lo que disminuye el número de interacciones por unidad de tiempo y por lo tanto, la velocidad de acortamiento. Por el contrario, a medida que disminuye la carga, el número de interacciones estará limitado sólo por la velocidad de liberación de energía por hidrólisis de ATP. Por esta razón desde el punto de vista teórico, el concepto de contractilidad miocárdica se puede asociar con la velocidad máxima de acortamiento de las fibras, que se alcanza idealmente cuando la contracción se realiza contra una carga = 0. Esta velocidad teórica (Vmax), independiente de la longitud inicial y de la carga, será expresión de la capacidad contráctil de dicha fibra. Respecto de la relación "tensión - longitud inicial", los estudios de contracciones isométricas en fibras aisladas, demuestran que la fuerza generada es directamente proporcional a la longitud inicial y que existe una longitud óptima en que la estimulación produce la máxima tensión y que corresponde a la longitud del sarcómero con el mayor número de uniones actino- miosina susceptibles de activarse. Por otra parte, la elongación de una fibra produce una "tensión pasiva", que está en relación con su "Distensibilidad". La tensión activa ejercida por la fibra al ser estimulada se relaciona con su
En las células de los tejidos corporales, el O2 reacciona con varios nutrientes para formar grandes cantidades de dióxido de carbono (CO2). Este dióxido ingresa a los capilares tisulares y es transportado de nuevo hacia los pulmones. El CO2, al igual que el O2 también se combina en la sangre con otras sustancias que aumentan de 15 a 20 meses el transporte del CO2. Después de que la sangre fluya hacia los pulmones, el CO2difunde desde la sangre hacia los alvéolos, porque la presión de CO2 (pCO2) en la sangre capilar pulmonar es mayor que en los alvéolos, de esta manera el transporte de O2 y de CO2 en la sangre depende tanto de la difusión como el flujo de sangre. Transporte hacia la sangre Arterial. Aproximadamente el 98% de la sangre que entra en la aurícula izquierda desde los pulmones acaba de atravesar los capilares alveolares, oxigenándose hasta tener una presión de O2 (pO2) de aproximadamente 104 mmHg. Un 2% de la sangre que ha pasado desde la aorta a través de la circulación bronquial, que vasculariza principalmente los tejidos profundos de los pulmones y no está expuesta al aire pulmonar; a este flujo sanguíneo se le denomina “flujo de derivación”, lo que significa que la sangre se deriva y no atraviesa las zonas de intercambio gaseoso. Cuando sale de los pulmones, la pO2 de la sangre que pasa por la derivación es aproximadamente la de la sangre venosa sistémica normal, de aproximadamente 40 mmHg. Cuando se combina la sangre del flujo de derivación con la sangre más oxigenada de los capilares alveolares, la pO2 disminuye hasta aproximadamente 95 mmHg, esta pO2 es la de la sangre que se bombea a todos los tejidos. Transporte de oxígeno La molécula de O2 se combina de forma laxa y reversible con la porción hemo de la hemoglobina. Cuando la presión parcial de O2 es elevada, como ocurre en los capilares pulmonares, se favorece la unión de O2 a la hemoglobina y la liberación de dióxido de carbono (efecto Haldane). Por el contrario, cuando la concentración de dióxido de carbono es alta, como en los tejidos periféricos, se une CO2 a la hemoglobina y la afinidad por el O2 disminuye, haciendo que éste se libere (efecto Bohr). La primera molécula de O2 que interacciona con la desoxihemoglobina se une débilmente, sin embargo, esta unión conduce a unos cambios conformacionales que modifican las unidades adyacentes haciendo más fácil la unión de las moléculas de O2 adicionales. El O2 se transporta principalmente unido a la Hb (97%), el resto lo hace disuelto en el agua del plasma y de las células. Cada gramo de Hb puede liberar como máximo 1.34 mililitros de O2. Por tanto, la Hb de 100 mililitros de sangre se puede combinar con 20 mililitros de O2 cuando la Hb está saturada al 100%. Se conoce como curva de disociación de la hemoglobina a la curva sigmoidea en forma de “S” que surge al representar el porcentaje de saturación de O2 de la Hb en función de la presión
parcial de O2. La curva muestra un aumento progresivo del porcentaje de Hb con O2 a medida que aumenta la pO2 sanguínea. Se define como p50 a la presión parcial de O2 necesaria para conseguir una saturación de la Hb del 50% y su valor suele rondar los 27 mm de Hg. Cuanto más alta sea la p50, menor es la afinidad de la Hb por el O2 (se necesita una pO2 más alta para saturar la Hb al 50%). Existen factores que, manteniendo la forma sigmoidea, desplazan la curva de disociación de la Hb hacia una u otra dirección. Cuando la afinidad de la Hb por el O2 disminuye la curva se desplaza hacia la derecha y la p50 aumenta. Cuando la afinidad aumenta, la curva se desplaza hacia la izquierda y la p50 disminuye. Transporte de dióxido de carbono El CO2 transportado en la sangre de tres maneras: disuelto en el plasma, en forma de bicarbonato y combinado con proteínas como compuestos carbonílicos. El CO2 disuelto al igual que el oxígeno obedece la Ley de Henry, pero el CO2 es unas 20 veces más soluble que el O2. Como resultado el CO2 disuelto ejerce un papel significativo en el transporte de este gas, ya que cerca del 10% del CO2 que pasa al pulmón desde la sangre se halla en su forma disuelta. El bicarbonato se forma en la sangre mediante la secuencia siguiente: CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3– Los compuestos carbonílicos se forman al combinarse en CO2 con los grupos amino terminales de las proteínas sanguíneas. La proteína más importante es la globina de la Hemoglobina y se forma carbaminohemoglobina. Esta reacción se produce rápidamente sin acción enzimática y la Hb reducida fija más CO2 en la forma de carbaminohemoglobina que la HbO2. También en este caso la descarga de O2 en los capilares periféricos facilita la captación de CO2 mientras que la oxigenación tiene el efecto contrario.Se observa que la curva de disociación del CO2 es mucho más lineal que la curva de disociación del O2, y también que cuanto menor sea la saturación de la Hb por el O2, mayor será la concentración de CO2 para una PCO2 dada. Este efecto Haldane puede explicarse por la mayor capacidad de la hemoglobina reducida para captar los iones H + que se producen cuando el ácido carbónico se disocia y por la mayor facilidad con la que la Hb reducida forma carbaminohemoglobina. La curva de disociación del CO2 tiene mayor pendiente que la del O2. Esto explica la gran diferencia entre la PO2 arterial y la PO2 venosa mixta (en general unos 60 mm Hg) y la pequeña diferencia para la pCO2 (alrededor de 5 mm Hg). CONCLUSIONES
- La eficiencia del intercambio gaseoso depende de la intrincada estructura del sistema respiratorio, desde la conducción del aire en el tracto superior hasta la difusión en los
